(12.1)-第十二章細胞質(zhì)遺傳

第十二章細胞質(zhì)遺傳21.

細胞質(zhì)遺傳的概念和特點2.

母性影響3.葉綠體遺傳4.

線粒體遺傳5.共生體和質(zhì)粒決定的遺傳6.植物雄性不育的遺傳

本章內(nèi)容第一節(jié)細胞質(zhì)遺傳的特點4一、細胞質(zhì)遺傳的概念：遺傳物質(zhì)核基因組染色體細胞質(zhì)基因組細胞器基因組非細胞器基因組葉綠體基因組(ctDNA)線粒體基因組(mtDNA)中心?；蚪M(centroDNA)動粒基因組(kintoDNA)膜體系基因組(membraneDNA)共生體基因組(symbiontDNA)細菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)基因（核DNA）5細胞質(zhì)遺傳：

由胞質(zhì)遺傳物質(zhì)引起的遺傳現(xiàn)象(又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母性遺傳)。細胞質(zhì)基因組：

所有細胞器和細胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。二、細胞質(zhì)遺傳的特點：6

卵細胞：有細胞核、大量的細胞質(zhì)和細胞器。

∴能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。

精細胞：只有細胞核，細胞質(zhì)或細胞器極少或沒有。

∴只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。

∴一切受細胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息一般只能通過卵細胞傳給子代，而不能通過精細胞遺傳給子代。卵細胞精細胞真核生物有性過程：71．特點：①.正交和反交的遺傳表現(xiàn)

不同。

核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供；

質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀表現(xiàn)于母本時才能遺傳給子代，故又稱母性遺傳。二、細胞質(zhì)遺傳的特點：8②.連續(xù)回交，母本核基因可被全部

置換掉，但由母本細胞質(zhì)基因所

控制的性狀仍不會消失；③.由細胞質(zhì)中的附加體或共生體

決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似

病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞

給其它細胞。④.基因定位困難：

遺傳方式是非孟德爾遺傳，

雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。

帶有胞質(zhì)基因的細胞器在

細胞分裂時分配是不均勻的。第二節(jié)母性影響10一、母性影響的概念：

母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細胞中的物質(zhì)所引起的一種遺傳現(xiàn)象。

∴母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇。二、母性影響的特點：

下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。11三、實例：椎實螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。

椎實螺是一種♀、♂同體的軟體動物，每一個體又能同時產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體受精進行繁殖。

∴椎實螺既可進行異體雜交、又可單獨進行個體的自體受精。椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對相對性狀。12雜交試驗：

①.過程：椎實螺進行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，

即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的

分離。

13

正交

反交♀(右旋)SS×♂(左旋)ss

♀(左旋)ss×♂(右旋)SS

↓異體受精

↓異體受精

F1全部為右旋(Ss)全為左旋(Ss)

↓自體受精

↓自體受精

F2

1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）

1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）

↓

↓

↓↓

↓

↓

F3右旋右旋

左旋

右旋右旋

左旋

(SS)(分離)(ss)(SS)(分離)(ss)

3∶1

3∶1∴

如果試驗只進行到F1，很可能被誤認為細胞質(zhì)遺傳?！?/p>

F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。14②.原因：椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。

右旋──受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；

左旋──受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。

∴母體基因型受精卵紡錘體分裂方向椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。遺傳學(xué)第八章15③.前定作用或延遲遺傳：

由受精前母體卵細胞基因型決定子代性狀表現(xiàn)的母性影響。第三節(jié)葉綠體遺傳17一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)：

1.紫茉莉花斑性狀遺傳：

①.紫茉莉花斑植株：

著生綠色、白色和

花斑三種枝條，且白色

和綠色組織間有明顯的

界限。①.柯倫斯雜交試驗：

接受花粉的枝條

提供花粉的枝條

雜種植株的表現(xiàn)

白色白色、綠色、花斑均為白色綠色白色、綠色、花斑均為綠色花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑

（但不成比例）

雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無關(guān)?！嗫刂谱宪岳蚧ò咝誀畹倪z傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。19正常質(zhì)體

和白色質(zhì)體細胞

正常質(zhì)體

白色質(zhì)體

正常和白色

質(zhì)體混合隨機分配綠色白色花斑花斑枝條：

綠細胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)；

白細胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)；

綠白組織交界區(qū)域：某些細胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體?！嘧宪岳虻幕ò攥F(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。②.原因：20

花粉中精細胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種分別發(fā)育的卵細胞無論接受何種花粉，其子代只能與提供卵細胞的母本相似，分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。

花斑現(xiàn)象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等20多種植物中發(fā)現(xiàn)。212.玉米條紋葉的遺傳：

胞質(zhì)基因遺傳的獨立性是相對的，有些性狀的變異是由質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。

玉米細胞核內(nèi)第7染色體上有一個控制白色條紋(iojap)的基因ij，純合ijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。22

P綠色

×

條紋

IjIj

↓

ijij

F1

全部綠色(Ijij)

↓

F2

綠色(IjIj)

綠色(Ijij)

條紋(ijij)

3∶1（純合時ij核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變）

3∶1表明綠色和非綠色為一對基因的差別。

這個由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。正交試驗：23

P條紋

×

綠色

ijij

↓

IjIj

F1

綠色

白化

條紋條紋

×

綠色

Ijij

Ijij

Ijij

Ijij

IjIj

連續(xù)回交

┌──┬──┬──┬──┬──┐

綠色條紋白化綠色條紋白化

IjIj

IjIj

IjIj

Ijij

Ijij

Ijij

（綠色、條紋、白化三類植株無比例）

連續(xù)回交

(輪回親本為綠株)，當(dāng)ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產(chǎn)生影響。反交試驗：24㈠、葉綠體DNA的分子特點:①.ctDNA與細菌DNA相似，

裸露的DNA；②.閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；

③.多拷貝：

高等植物每個葉綠體中

有30~60個DNA，整個細胞約有幾千個DNA分子；

藻類中，葉綠體中有幾十至上百個DNA分子，整個

細胞中約有上千個DNA分子。

④.單細胞藻類中GC含量較核DNA小，高等植物差異不明顯；二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)：25㈡、葉綠體基因組的構(gòu)成：

1、低等植物的葉綠體基因組：⑴.ctDNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)；

如各種RNA、核糖體（70S）蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白

和RuBp羧化酶8個大亞基。⑵.特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。圖8-5

衣藻（Chlamydomonasreinhardi）的葉綠體基因組圖

a.

ctDNA物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶（EcoRI、BamHI和BglII）處理所得的ctDNA物理圖，用三個同心圓環(huán)表示。b.ctDNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點和標(biāo)記基因：ap.DNA分子在葉綠體膜上的附著點；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.鏈霉素抗性；spc.螺旋霉素抗性等。

①.多數(shù)高等植物的ctDNA大約為150

kbp：

煙草ctDNA為155844

bp、水稻ctDNA為134525

bp。

②.ctDNA能編碼126個蛋白質(zhì)：12%序列是專為葉綠體的

組成進行編碼；

③.葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯

系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。

如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成

8個大亞基（由

葉綠體基因組編碼）

8個小亞基（由核基因組編碼）。2.高等植物的葉綠體基因組：28玉米和菠菜的葉綠體基因組圖

玉米葉綠體DNA第四節(jié)線粒體遺傳30

兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果（卵細胞）和分生孢子（精細胞）。一、線粒體遺傳的表現(xiàn)：

㈠、紅色面包霉緩慢生長突變

型的遺傳：31①.緩慢生長突變型：在正常繁殖條件下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過多次接種移植、其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會改變。②.試驗：

緩慢生長特性只能在通過母本傳遞給后代(其核遺傳正常，呈1∶1分離)。遺傳學(xué)第八章32

③.分析：

緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細胞色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。

由于細胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。

∴有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞。33

小菌落酵母細胞缺少細胞色素a和b、細胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有機物

產(chǎn)生小菌落。㈡、酵母小菌落的遺傳：34二、線粒體的分子遺傳：㈠、線粒體DNA分子特點：

mtDNA(如人類的線粒體)與核DNA的區(qū)別：

⑴.mtDNA無重復(fù)序列；

⑵.mtDNA的浮力密度比較低；

⑶.mtDNA的G、C含量比A、T

少，如酵母mtDNA的GC含量為21%；

⑷.mtDNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕鏈(L)；

⑸.

mtDNA非常小，僅為核DNA十萬分之一。35㈡、線粒體基因組的構(gòu)成：1981年Kanderson最早測出人的mtDNA全序列為16569

bp。人、鼠、牛的mtDAN全序列中測出：

2個rRNA基因、22個tRNA基因、13個蛋白質(zhì)基因等。

人、鼠和牛的mtDNA分別有16569

bp、16275

bp和16338

bp。

22個tRNA基因的位置用各個tRNA接受的氨基酸示于圓環(huán)外。

12S及16SrRNA基因和13個開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號表示在圓環(huán)內(nèi)。

URF：尚未確定開放閱讀框架。OH和OL示兩條互補鏈復(fù)制起始點。線粒體基因組圖361984年，Lonsdale測出玉米mtDNA：含有570

kbp；并存在多個重復(fù)序列（主要有6種）；

rRNA基因、tRNA基因和細胞色素C氧化酶基因均已定位。37㈢、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)：

①.復(fù)制方式為半保留復(fù)制，由線粒體DNA聚合酶完成。382.半自主性的細胞器：

線粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有10種是線粒體本身合成的，包括細胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細胞色素b亞基。

∴線粒體的蛋白是由線粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的細胞器。第五節(jié)共生體和質(zhì)粒決定的

染色體外遺傳40一、共生體的遺傳：

共生體（symbionts）：

不是細胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于細胞之中。能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進行復(fù)制；

對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。41二、質(zhì)粒的遺傳：

1.質(zhì)粒(plasmid)：

一種附加體，幾乎存在于每一種細菌細胞中，是一種自主的遺傳成分，能夠獨立地進行自我復(fù)制。

E.coli質(zhì)粒嵌合到染色體上稱附加體。

大部分質(zhì)粒獨立于染色體，決定細菌的某些性狀，其遺傳具有類似細胞質(zhì)遺傳的特征。422.E.coli的F因子的遺傳：

E.coli一般進行無性繁殖，有時也能進行個體間接合生殖。除F-(無F因子)細胞不能彼此接合外，其它細胞的接合都可能發(fā)生。如：

F+×F+、F+×F-；

Hfr×F+、Hfr×F-；

∴F因子：性因子或致育因子。43

雖然細胞質(zhì)DNA在分子大小和組成上與核DNA有某些區(qū)別，但作為一種遺傳物質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上仍與核DNA有許多相同點。

均按半保留方式復(fù)制；

表達方式一樣，

核糖體

DNA

mRNA蛋白質(zhì)

均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變因素亦相同。

三、細胞質(zhì)遺傳和細胞核遺傳的異同：㈠、共同點：44㈡、不同點：

細胞質(zhì)DNA

核DNA

突變頻率大突變頻率較小較強的定向突變性難于定向突變性

正反交不一樣正反交一樣基因通過雌配子傳遞基因通過雌雄子傳遞基因定位困難雜交方式進行基因定位載體分離無規(guī)律有規(guī)律分離細胞間分布不均勻細胞間分布均勻某些基因有感染性無感染性第六節(jié)植物雄性不育的類型

及其遺傳機理46

雄性不育特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實。植物界很普遍，在18個科的110多種植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。一、雄性不育(malesterility)的類別：質(zhì)遺傳型質(zhì)核互作遺傳型核遺傳型雌性不育（無實踐意義）雄性不育(三型說)

二型說不育47質(zhì)不育型：

由細胞質(zhì)基因控制的雄性不育類型。表現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳特點，不受父本花粉影響。目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。用這種不育株作母本與雄性可育株雜交，后代仍為不育。

細胞質(zhì)型不育系的不育性只能被保持而不能被恢復(fù)。二、雄性不育的遺傳特點：482.核不育型：

是由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。如：可育基因Ms

不育基因ms。

這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。例如：番茄中有30對核基因能分別決定這不育型；

玉米的7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個核不育基因。

遺傳特點：

敗育過程發(fā)生于花粉母細胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正?；ǚ蹟∮謴氐?，可育株與不育株界限明顯。49遺傳研究表明：

多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(msms)所控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。

msms

×

MsMs

↓

Msms

↓

MsMs

Msms

msms

3∶

1

用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個群體保持這種不育性，這是核不育型的一個重要特征。

∵無保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。

不育

可育3.質(zhì)─核不育型（cytoplasmicmalesterility，CMS）：

⑴.概念：

由細胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。⑵.花粉敗育時間：

在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉

敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后；

在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)

分裂過程中或在此之前。

質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。⑶.遺傳特點：

胞質(zhì)不育基因為S；

胞質(zhì)可育基因為N；

核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；

核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。51♀♂F1S(rr)不育×S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育×S(Rr)可育S(rr)不育S(rr)不育×N(Rr)可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(rr)可育S(rr)不育⑷.以不育個體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交：52⑸.可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：

①.S(rr)×N(rr)

S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。

其中：N(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。

S(rr)個體由于能夠被N(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系(A)。

②.S(rr)×N(RR)或S(RR)S(Rr)中，F(xiàn)1全部正?？捎?。

N(RR)或S(RR)個體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系(R)。

③.S(rr)×N(Rr)或S(Rr)

S(Rr)

+

S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離。

N(Rr)或S(Rr)具有雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體。53

①.孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。

孢子體基因型為rr花粉全部敗育；

孢子體基因型為RR花粉全部可育；

孢子體基因型為Rr產(chǎn)生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分離。

如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。4.質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性：⑴.孢子體不育和配子體不育：54②.配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決定。

配子體內(nèi)核基因為R

該配子可育；

配子體內(nèi)核基因為r

該配子不育。

如:孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分離。

S(rr)

×

N(RR)

↓

S(Rr)

↓

♀♂R(可育)

r(不育)

S(R)(可育)

S(RR)

后代花粉全育

─

S(r)(可育)

S(Rr)

后代一半花粉可育

─ 如：玉米M型不育系、水稻紅蓮Ａ等。55⑵.胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性：

同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。

胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同

表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反應(yīng)有明顯差異。

普通小麥：

19種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用都可以表現(xiàn)雄性不育。

玉米：

有38種不同來源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)其對恢復(fù)性反應(yīng)的差別大體上可將它們分成T、S、C三組。56

當(dāng)用不同的玉米自交系進行測定時，發(fā)現(xiàn)有自交系對這三組不育型有不同程度的恢復(fù)。對于每一種不育類型而言，都需要某一特定的恢復(fù)基因來恢復(fù)反映出恢復(fù)基因有某種程度的專效性或?qū)?yīng)性。57⑶.單基因不育性和多基因性不育性：核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳；

質(zhì)核互作型：既有單基因控制、也有多基因控制。

①.單基因不育性：指1~2對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因

決定的不育性。

不育×

可育

F1

↓

F2（3:1或9:3:3:1）

②.多基因不育性：由兩對以上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同

決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，

隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。

如小麥T型不育系和高粱的3197A就屬于這種類型。581.胞質(zhì)不育基因的載體：

線粒體基因組DNA（mtDNA）是胞質(zhì)不育基因的載體：

不育系線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)和分子組成等與正常植株（如保持系）有所不同，由mtDNA翻譯合成的蛋白質(zhì)也

有所不同。

葉綠體DNA（ctDNA）是雄性不育的載體：

不育系和保持系之間在葉綠體超微結(jié)構(gòu)和ctDNA上

存在著明顯不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞

葉綠體與細胞核及線粒體間的固有平衡導(dǎo)致不育。三、雄性不育性的發(fā)生機理：592.質(zhì)核基因互作雄性不育性機理主要有以下幾種假說：

①.質(zhì)核互補控制假說：

不能形成淀粉酶或其它一些酶認為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。當(dāng)mtDNA某個或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由N

s時，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞花粉形成的正常代謝過程

最終導(dǎo)致花粉敗育。60

mtDNA發(fā)生變異后

是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有關(guān)：一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無論是N或R

均能形成正常育性的花粉。

R可補償S的不足、N可補償r的不足。只有S與r共存時，由于不能互相補償

表現(xiàn)不育。②.能量供求假說：

認為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體，育性與線粒體能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。

進化程度較高，栽培品種中線粒體能量轉(zhuǎn)化率高、供能高，供求平衡雄性可育。在核置換回交時會出現(xiàn)