(3.1.1)-第三章核酸第一節(jié)核酸的結(jié)構(gòu)

第二章核酸生物大分子：核酸、蛋白質(zhì)、多糖和脂質(zhì)復(fù)合物；多糖和脂質(zhì)復(fù)合物：由蛋白質(zhì)（酶）催化生成；蛋白質(zhì)：生物功能的執(zhí)行者；核酸：決定了蛋白質(zhì)的合成。2.1核酸（nucleicacid)的結(jié)構(gòu)核蛋白蛋白質(zhì)核酸單核苷酸磷酸核苷核糖或脫氧核糖嘌呤或嘧啶1.核酸的類別、分布和組成核酸分為：脫氧核糖核酸（deoxyribonucleicacid,DNA）核糖核酸（ribonucleicacid,RNA）

mRNAtRNArRNA分布：

DNA主要存在于細胞核的染色質(zhì)中（chromatin），線粒體和葉綠體也有。RNA的90%主要存在于細胞質(zhì)中，10%存在于細胞核中。rRNA主要存在于核糖體內(nèi)。組成RNA與DNA都有含氮堿（嘌呤、嘧啶）、戊糖（核糖或脫氧核糖）和磷酸。表2-1DNA與RNA組分上的區(qū)別核糖和脫氧核糖核糖（鏈式）核糖（環(huán)式）脫氧核糖（鏈式）脫氧核糖（環(huán)式）

嘧啶環(huán)和嘌呤環(huán)的結(jié)構(gòu)嘧啶環(huán)嘌呤環(huán)核酸中的嘧啶和嘌呤胞嘧啶尿嘧啶胸腺嘧啶腺嘌呤鳥嘌呤堿基酮式和烯醇式的互變異構(gòu)酮式烯醇式核苷(nucleoside)糖苷鍵堿基上的原子以數(shù)字編號，核糖上的原子以加撇的數(shù)字編號。糖苷鍵表2-2DNA和RNA中的各種核苷核苷酸

(nucleotide)

5’-腺苷酸3’-腺苷酸2’-腺苷酸核苷酸

(nucleotide)磷酯鍵2.核酸的一級結(jié)構(gòu)

（primarystructureofnucleicacid)各核苷酸殘基沿多核苷酸鏈排列的順序，稱為核酸的一級結(jié)構(gòu)。核酸中核苷酸的連接方式5’3’核酸中核苷酸的連接方式5’3’5’3’3',5'-磷酸二酯鍵核酸一級結(jié)構(gòu)的簡寫式5’3’DNA的二級結(jié)構(gòu)

（secondarystructureofDNA）DNA的二級結(jié)構(gòu)

1953年，Watson和Crick提出了DNA分子的雙螺旋模型，并因此和威爾金斯一起分享了1962年的諾貝爾醫(yī)學(xué)或生理學(xué)獎。DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)2.DNA的二級結(jié)構(gòu)DNA分子雙螺旋模型具有以下特征：（1）兩條反向平行的多核苷酸鏈圍繞同一中心軸相互纏繞，兩條鏈均為右手螺旋。（2）嘌呤與嘧啶堿位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)，磷酸與核糖形成的主鏈在外側(cè)，堿基平面與縱軸垂直，糖環(huán)平面與縱軸平行。兩條鏈的配對偏向一側(cè)，形成一條大溝和一條小溝。Watson-Crick的DNA雙螺旋

DNA雙鏈的配對偏向一側(cè)，形成一條大溝和一條小溝

雙螺旋分子中糖分子與縱軸平行，與堿基平面垂直。（3）雙螺旋的平均直徑為2nm，兩個相鄰的堿基對之間相距的高度，即堿基堆積距離為0.34nm，兩個核苷酸之間的夾角為36°。因此，沿中心軸每旋轉(zhuǎn)一圈有10個核苷酸，每一圈的高度（螺距）為3.4nm。（4）兩條核苷酸鏈依靠彼此堿基之間形成的氫鍵而結(jié)合在一起，A必須與T配對，G必須與C配對。AT之間形成兩個氫鍵，GC之間形成3個氫鍵。（5）堿基在一條鏈上的排列順序不受任何限制，但根據(jù)堿基配對的原則，當(dāng)一條鏈上的堿基序列確定后，另一條鏈上的堿基序列必須與之互補。兩條鏈互為互補鏈。Watson-Crick的DNA雙螺旋配對堿基之間的氫鍵配對堿基之間的氫鍵

穩(wěn)定雙螺旋結(jié)構(gòu)的作用力為氫鍵、堿基堆積力（即疏水作用）和環(huán)境中正離子的作用。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的作用力不同類型的DNA雙螺旋

Watson和Crick模型代表DNA鈉鹽在較高濕度下（92%）制得的纖維的結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)稱為B型。由于它的水分含量較高，可能比較接近大部分DNA在細胞中的構(gòu)象。DNA能以多種不同的構(gòu)象存在，除B型外通常還有A型、以及左手螺旋的Z型。其中A型和B型是DNA的兩種基本的構(gòu)象，Z型則比較特殊。DNA雙螺旋的A、B、Z型A型B型Z型表2-3三種DNA雙螺旋構(gòu)象比較A-DNAZ-DNAB-DNAABZ外型粗短適中細長螺旋方向右手右手左手螺旋直徑2.55nm2.37nm1.84nm堿基直升0.23nm0.34nm0.38nm堿基夾角32.7034.6060.00每圈堿基數(shù)1110.412軸心與堿基對關(guān)系2.46nm3.32nm4.56nm堿基傾角1901090糖苷鍵構(gòu)象反式反式C、T反式，G順式大溝很窄很深很寬較深平坦小溝很寬、淺窄、深較窄很深3.DNA的三級結(jié)構(gòu)DNA的三級結(jié)構(gòu)是指雙螺旋的DNA分子通過扭曲和折疊形成特定的構(gòu)象。超螺旋是三級結(jié)構(gòu)的一種主要形式。超螺旋有負超螺旋和正超螺旋兩種。黑腹果蠅染色質(zhì)的電鏡照片DNA與蛋白質(zhì)復(fù)合物的結(jié)構(gòu)真核生物染色體的核小體結(jié)構(gòu)

染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體（nucleosome），核小體的核心是一個蛋白質(zhì)八聚體，由組蛋白H2A、H2B、H3和H4各2個組成，DNA以左手螺旋在組蛋白核心上盤繞1.8圈，共146bp。核小體之間連接DNA的長度隨不同核小體而略有不同，平均每個核小體占DNA200bp。真核生物染色體DNA組裝的不同層次的結(jié)構(gòu)四、RNA的高級結(jié)構(gòu)RNA通常是單鏈線性分子，可通過自身回折形成較穩(wěn)定的局部雙螺旋。并且借助鏈內(nèi)次級鍵而發(fā)生折疊。除tRNA外幾乎全部細胞中的RNA都與蛋白質(zhì)形成核蛋白復(fù)合物。RNA和RNA與蛋白質(zhì)復(fù)合物擔(dān)負著細胞的各種重要功能。tRNAtRNA在蛋白質(zhì)生物合成中具有轉(zhuǎn)運氨基酸和識別密碼子的作用，它攜帶特定的氨基酸通過反密碼子與密碼子的識別，按照遺傳密碼的規(guī)定合成肽鏈，將遺傳信息從RNA傳到蛋白質(zhì)。細胞內(nèi)的tRNA種類很多，每一種氨基酸都有對應(yīng)的一種或幾