簡(jiǎn)述生物的進(jìn)化機(jī)制和進(jìn)化論的現(xiàn)狀-進(jìn)化中的進(jìn)化論

簡(jiǎn)述生物的進(jìn)化機(jī)制和進(jìn)化論的現(xiàn)狀_進(jìn)化中的進(jìn)化論今年2月12日，是達(dá)爾文誕生200周年紀(jì)念日。在我國(guó)，婦孺皆知的外國(guó)科學(xué)家并不是很多，而英國(guó)科學(xué)家達(dá)爾文則是其中之一；能深入到平民百姓中的科學(xué)理論更是鳳毛麟角，而達(dá)爾文的進(jìn)化論則是其中的佼佼者。進(jìn)化論的產(chǎn)生達(dá)爾文幼年時(shí)，家中打算把他培養(yǎng)成一代名醫(yī)，繼承祖業(yè)；后來(lái)又把他送到劍橋大學(xué)基督學(xué)院主修神學(xué)，但是他卻迷戀上了博物學(xué)研究。1831年，他從劍橋大學(xué)畢業(yè)后，當(dāng)年12月便以學(xué)者的身份搭上即將出航的英國(guó)海軍部軍事水文地理戰(zhàn)艦“貝格爾”號(hào)，開(kāi)始了對(duì)他一生科學(xué)活動(dòng)具有重大影響的環(huán)球科學(xué)旅行?！柏惛駹枴碧?hào)先航行到巴西，在南美洲的東海岸逗留了2年多，隨后繞道南美洲的西海岸，由此往新西蘭、澳大利亞和塔斯馬尼亞島，后來(lái)經(jīng)過(guò)印度洋，從南邊繞過(guò)非洲的好望角，橫渡大西洋，再回到巴西，最后由巴西返回英國(guó)。全部航程從1831年12月27日到1836年10月2日，歷時(shí)約5年。這次科學(xué)旅行為達(dá)爾文成為一個(gè)堅(jiān)定的進(jìn)化論學(xué)者奠定了基礎(chǔ)。正如他自己所說(shuō)：“貝格爾艦上的航行，算是我生平最重要的事件，它決定了我的整個(gè)生涯?！痹?年的考察中，他觀察到生物界的大量現(xiàn)象，收集到極為豐富的生物材料，進(jìn)一步促使他思索物種的起源問(wèn)題。后來(lái)，他又博覽群書(shū)，廣泛收集資料，特別是從英國(guó)經(jīng)濟(jì)學(xué)家馬爾薩斯的《人口論》中得到啟示，認(rèn)為生存競(jìng)爭(zhēng)是生物進(jìn)化的動(dòng)力。1858年7月，達(dá)爾文在倫敦林奈學(xué)會(huì)上宣讀了關(guān)于物種起源的論文，并于第二年出版了著名的《物種起源》一書(shū)，系統(tǒng)地闡述并確立了他的學(xué)說(shuō)――達(dá)爾文進(jìn)化論。進(jìn)化論的核心《物種起源》一書(shū)提出了以自然選擇為基礎(chǔ)的進(jìn)化學(xué)說(shuō)，不僅說(shuō)明了物種是可變的，對(duì)生物適應(yīng)性也作了正確的解說(shuō)，從而摧毀了各種唯心的神造論、目的論和物種不變論，并給宗教以一次沉重的打擊。隨后，達(dá)爾文又發(fā)表了《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》、《人類(lèi)起源及性的選擇》等著作，對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物的人工選擇作了系統(tǒng)的敘述，并提出性選擇及人類(lèi)起源的理論，進(jìn)一步充實(shí)了進(jìn)化論學(xué)說(shuō)的內(nèi)容。事實(shí)上，從18世紀(jì)后期開(kāi)始，已經(jīng)至少有30多位學(xué)者用科學(xué)精神探討過(guò)生物進(jìn)化這個(gè)問(wèn)題，并取得了不同程度的成果。至于一些包含生物進(jìn)化的思想，則要追溯到十分遙遠(yuǎn)的古代。把生物進(jìn)化作為一門(mén)科學(xué)進(jìn)行探討，并首次提出系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)說(shuō)的是19世紀(jì)初（1809年）的拉馬克。半個(gè)世紀(jì)后，以達(dá)爾文為代表的科學(xué)的生物進(jìn)化論誕生了。此后，進(jìn)化論又為孟德?tīng)栭_(kāi)創(chuàng)的遺傳學(xué)所修飾和發(fā)展。達(dá)爾文進(jìn)化論的核心是自然選擇原理。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為生物都有繁殖過(guò)剩的傾向，而生存的空間和食物都是有限的，所以生物必須“為生存而斗爭(zhēng)”，即“生存競(jìng)爭(zhēng)”論；在同一種群中，個(gè)體之間存在著各種變異，那么具有適應(yīng)環(huán)境的有利變異的個(gè)體則存活下來(lái)，并繁殖后代。那些不具有有利變異的個(gè)體，則適應(yīng)不了環(huán)境，就會(huì)被淘汰，這就是“適者生存，不適者淘汰”的理論：生物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，經(jīng)過(guò)自然選擇，其微小的變化積累為顯著的變異，于是形成新的亞種或者形成新的種，即“漸進(jìn)”論；還認(rèn)為各種各樣的生物，都是由共同祖先進(jìn)化而來(lái)，因此生物有它的一致性，即“共同起源”論。進(jìn)化論的疑難達(dá)爾文的進(jìn)化論一出世就引起世人矚目。1859年11月24日《物種起源》巨著出版的當(dāng)天，該書(shū)第一版1250冊(cè)即被搶購(gòu)一空。它沖破了當(dāng)時(shí)的神學(xué)統(tǒng)治，以及“物種不變”的凝結(jié)空氣，使宗教界的上帝信念發(fā)生了根本的動(dòng)搖。然而，在科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)永遠(yuǎn)不存在終極真理，達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō)沒(méi)有也不可能終極人類(lèi)對(duì)生命演化的認(rèn)識(shí)。達(dá)爾文學(xué)說(shuō)不僅本身就有一些不足之處，包括一些缺點(diǎn)、錯(cuò)誤，乃至在著作中的含糊其辭，而且還留下了大量懸而未決的問(wèn)題。達(dá)爾文本人也特意在《物種起源》中寫(xiě)了“學(xué)說(shuō)的疑難”和“對(duì)于自然選擇學(xué)說(shuō)的各種異議”兩章，承認(rèn)對(duì)他的學(xué)說(shuō)，人們“可以提出許多而且嚴(yán)重的異議”。上述問(wèn)題的出現(xiàn)，其實(shí)并不奇怪。首先，如同任何科學(xué)偉人對(duì)科學(xué)的貢獻(xiàn)一樣，在后人看來(lái)，都有需要改進(jìn)的地方，達(dá)爾文自然也不例外。其次，達(dá)爾文時(shí)代的生物學(xué)各個(gè)分支學(xué)科還都處在初級(jí)的階段，不能用今天的科學(xué)結(jié)論來(lái)苛求。例如，由于遺傳學(xué)知識(shí)的貧乏，達(dá)爾文無(wú)法闡明生物進(jìn)化的機(jī)理。他同意拉馬克把獲得性狀遺傳作為一個(gè)法則是沒(méi)有根據(jù)的，事實(shí)上拉馬克所說(shuō)的那種獲得性狀對(duì)進(jìn)化并不重要，只有遺傳的變異才具有明顯的進(jìn)化價(jià)值；又如，達(dá)爾文比較注重個(gè)體存活的進(jìn)化價(jià)值，但實(shí)際上，適者生存主要是在于產(chǎn)生更多的后代，并不是殺死它的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象。雄鹿雖然戰(zhàn)勝了它的競(jìng)爭(zhēng)者，但如無(wú)后代仍不能為自然所選擇。因此，差異的生殖能力是選擇的主要因素；再如，達(dá)爾文強(qiáng)調(diào)了物種形成中的漸變方式，多次引用“自然界沒(méi)有飛躍”的觀點(diǎn)，這是不全面的。現(xiàn)代進(jìn)化科學(xué)的成就表明，驟變也是物種形成的重要方式。此外，達(dá)爾文過(guò)分強(qiáng)調(diào)生物界中殘酷斗爭(zhēng)的一面，忽略了廣泛存在的協(xié)調(diào)、和諧關(guān)系在生物進(jìn)化中的作用。對(duì)進(jìn)化論的修正達(dá)爾文學(xué)說(shuō)是進(jìn)化理論的經(jīng)典模式。近100多年來(lái)它在反復(fù)修正中逐漸充實(shí)、提高和完善，并不斷改變自己的形式。第一次大修正是1892年以后，以德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼為代表，并形成了新達(dá)爾文主義。第二次大修正是在1938年以后，以美籍蘇聯(lián)學(xué)者杜布贊斯基為代表，出現(xiàn)了現(xiàn)代達(dá)爾文主義即綜合進(jìn)化論。綜合進(jìn)化論認(rèn)為生物的突變（基因突變）、自然的選擇、生殖的隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。生物遺傳物質(zhì)的突變（基因突變）是所有遺傳性變異的來(lái)源，是進(jìn)化的關(guān)鍵。綜合進(jìn)化論無(wú)論是在個(gè)體的表現(xiàn)型水平上還是在基因水平上，都重申了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說(shuō)在生物進(jìn)化中的主導(dǎo)地位，并且用現(xiàn)代遺傳學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)解釋生物的變異、自然選擇的本質(zhì)等熱點(diǎn)問(wèn)題，否定了獲得性遺傳是進(jìn)化普遍法則的流行觀點(diǎn)，使生物進(jìn)化論進(jìn)入了現(xiàn)代科學(xué)的行列，至今依然是生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)的主流。隨著20世紀(jì)50年代以來(lái)生物科學(xué)的飛速發(fā)展，對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說(shuō)提出了種種挑戰(zhàn)，到20世紀(jì)90年代則形成了大挑戰(zhàn)的局面，也就是目前仍在進(jìn)行的是第三次大修正，其中已經(jīng)取得的成就主要來(lái)自古生物學(xué)和分子生物學(xué)。需要說(shuō)明的是，無(wú)論有多少分歧和爭(zhēng)議，人們都無(wú)法否認(rèn)物種起源的真理和伴隨著變異的遺傳法則?！爸行詫W(xué)說(shuō)”：讓進(jìn)化論進(jìn)入分子水平現(xiàn)代進(jìn)化研究中提出的一些新觀點(diǎn)、新概念、新理論一般是從不同角度、不同方面對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的補(bǔ)充、修正和發(fā)展，而不是全盤(pán)否定。例如1969年日本遺傳學(xué)家木村資生提出的“中性突變漂變假說(shuō)”，簡(jiǎn)稱(chēng)“中性學(xué)說(shuō)”，也是對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)在微觀水平上的補(bǔ)充。中性學(xué)說(shuō)并不否認(rèn)達(dá)爾文自然選擇理論在決定進(jìn)化過(guò)程中的作用，但它認(rèn)為在進(jìn)化過(guò)程中只有極少部分的遺傳密碼的變化是屬于適應(yīng)性的，而大部分的變化是通過(guò)“遺傳漂變”進(jìn)行的。中性學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)分子水平的多數(shù)突變是中性的，但并不是全部突變都是中性的。中性學(xué)說(shuō)的貢獻(xiàn)在于填補(bǔ)了達(dá)爾文及綜合進(jìn)化論的研究空白，推動(dòng)了進(jìn)化論的發(fā)展，使得進(jìn)化論的研究由宏觀形態(tài)進(jìn)入微觀的分子水平，同時(shí)進(jìn)化論研究中的定量水平也得到了提高?！伴g斷平衡論”：較好解釋了生命大爆發(fā)寒武紀(jì)是距今5.9億~5.1億年前的一個(gè)地質(zhì)時(shí)代。在這一時(shí)期里，大約有50個(gè)門(mén)的大量多細(xì)胞生物出場(chǎng)，絕大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物在幾百萬(wàn)年時(shí)間里一起出現(xiàn)。在《物種起源》中，達(dá)爾文也表示自己無(wú)法解釋寒武紀(jì)的生命大爆發(fā)現(xiàn)象。因?yàn)榘凑者M(jìn)化論的觀點(diǎn)，生物是“漸進(jìn)”的，地球上繁多的物種是從無(wú)到有，從一到二這樣循序漸進(jìn)、緩慢演變而來(lái)的。相對(duì)于達(dá)爾文無(wú)法解釋寒武紀(jì)生命大爆發(fā)現(xiàn)象，美國(guó)科學(xué)家埃爾德里奇和古爾德于1972年提出了一個(gè)全新的生物進(jìn)化理論—“間斷平衡論”。認(rèn)為生物進(jìn)化的過(guò)程不完全是達(dá)爾文強(qiáng)調(diào)的連續(xù)漸進(jìn)的過(guò)程，而是突進(jìn)與漸進(jìn)交替的過(guò)程：生物進(jìn)化過(guò)程不是達(dá)爾文強(qiáng)調(diào)的線形進(jìn)化圖形，而是間斷平衡圖形；新種的形成不是緩慢變異積累過(guò)程，而是由基因突變或地理隔離形成。間斷平衡論修正了達(dá)爾文只承認(rèn)漸變、認(rèn)為“自然界沒(méi)有飛躍”的錯(cuò)誤，但是，后者屬于局部性質(zhì)的問(wèn)題，況且漸變的進(jìn)化過(guò)程也是大量存在的事實(shí)?！靶∵M(jìn)化”與“大進(jìn)化”20世紀(jì)40年代，美國(guó)遺傳學(xué)家戈德施米特提出了“大進(jìn)化”的概念與模式，認(rèn)為對(duì)生命進(jìn)化而言，有決定意義的步驟不是“小進(jìn)化”（種內(nèi)進(jìn)化），而是“大進(jìn)化”（種間進(jìn)化）。“大進(jìn)化”是通過(guò)系統(tǒng)的突變（涉及整個(gè)染色體組的遺傳突變）而產(chǎn)生新種，甚至形成新屬、新科和新目?！按筮M(jìn)化”研究中的一些內(nèi)容無(wú)疑補(bǔ)充和發(fā)展了達(dá)爾文關(guān)于“小進(jìn)化”的論述。此外，“協(xié)同進(jìn)化論”認(rèn)為，一些生物物種的進(jìn)化與另一些物種的進(jìn)化是相生相克的，既互相制約，又是相互受益的；它們之間通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)奪取資源，求得自身的生存和發(fā)展，又通過(guò)共生節(jié)約資源，求得相互之間的持續(xù)穩(wěn)定。協(xié)同進(jìn)化觀念的提出，糾正了達(dá)爾文過(guò)分強(qiáng)調(diào)生存競(jìng)爭(zhēng)中斗爭(zhēng)性的一面，在反映自然進(jìn)化過(guò)程方面要更全面、更準(zhǔn)確，但達(dá)爾文的生存競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象在生物界也是廣泛存在的。在科學(xué)史上，有關(guān)進(jìn)化論的研究始終是學(xué)派林立，其數(shù)量之多可謂各門(mén)自然科學(xué)二級(jí)學(xué)科之最，學(xué)派之多與科學(xué)本身的特點(diǎn)有關(guān)。進(jìn)化科學(xué)是一個(gè)龐大的知識(shí)體系，它涉及許多不同的專(zhuān)業(yè)領(lǐng)域，以至任何個(gè)人都不可能精通其全貌。同時(shí)，許多遠(yuǎn)古時(shí)代的事，誰(shuí)也無(wú)法親歷其境，可能提供直接證據(jù)的化石又如此稀少。因此，出現(xiàn)不同的觀點(diǎn)在所難免，尤其是在古生物學(xué)、比較解剖學(xué)與遺傳學(xué)、分子生物學(xué)家之間。這就是觸發(fā)學(xué)術(shù)流派產(chǎn)生、發(fā)展的一些主要因素。其實(shí)，對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的非議并非壞事?，F(xiàn)在的科學(xué)事實(shí)已經(jīng)證明，生命演化的形式是多彩多姿的，不僅有達(dá)爾文提出的漸進(jìn)，還有爆發(fā)、躍進(jìn)；不僅有達(dá)爾文提出的漸滅，還有驟滅、大絕滅；不僅有達(dá)爾文提出的漸變，還有突變、災(zāi)變；不僅有達(dá)爾文提出的前進(jìn)性進(jìn)化、線性進(jìn)化，還有分支性進(jìn)化、平行性進(jìn)化、停滯性進(jìn)化、非線性進(jìn)化等；生物之間不僅存在有達(dá)爾文提出的生存競(jìng)爭(zhēng)，還存在著協(xié)同生存、共同進(jìn)化的關(guān)系。決定生物進(jìn)化的原因不限于達(dá)爾文提出的自然選擇，還有分子進(jìn)化、地球內(nèi)部的突變、地外天體的撞擊等原因。生命演化的模式