動物生理學-細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象

1．3細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象1.細胞生物電現(xiàn)象的幾種形式、特征及其相互關(guān)系2.骨骼肌產(chǎn)生一次興奮時，其興奮性發(fā)生的變化3.靜息電位、動作電位、局部電位產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)4.細胞的興奮性、跨膜電位和離子通道狀態(tài)之間的關(guān)系5.動作電位在同一個細胞上傳導的局部電流學說1.3.1細胞的興奮性和刺激引起興奮的條件

1.3.1.1

興奮性、興奮、可興奮細胞

反應(yīng)：當機體的周圍環(huán)境或組織器官的內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化常引起機體內(nèi)部代謝過程的改變和外表活動的改變區(qū)別：興奮與興奮性興奮：由安靜變?yōu)榛顒樱蛴苫顒尤踝優(yōu)榛顒訌娨种疲河苫顒幼優(yōu)橄鄬o止，或活動強變?yōu)榛顒尤醮碳ぃ耗鼙粰C體感受而引起機體發(fā)生一定反應(yīng)的環(huán)境變化興奮性：活組織或細胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的特性，又稱應(yīng)激性（早期生理學概念）近代生理學中，更準確地定義：

興奮性為細胞受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力。興奮則指產(chǎn)生動作電位的過程或是動作電位的同意語。組織產(chǎn)生了動作電位就是產(chǎn)生了興奮（簡稱興奮）。在受到刺激時能產(chǎn)生動作電位的組織才稱為可興奮組織。神經(jīng)、肌肉、腺體三種組織的細胞的興奮性比較高,被稱為可興奮組織或可興奮細胞。1.3.1.2刺激引起興奮的條件1)刺激的強度2）刺激作用時間3）強度時間變化率

組織細胞要興奮，決定于兩個方面：１、機能狀態(tài)：機能狀態(tài)好的，才能引起興奮２、刺激的條件（實驗課講）以一肌肉組織為例（腓腸?。╅摯碳ぃ阂鸾M織興奮的最小強度的刺激閾上刺激：大于閾值的刺激閾下刺激：小于閾值的刺激閾強度(thresholdintensity):一定的刺激作用時間，刺激強度低時不能引起肌肉收縮,達到一定水平剛剛可以引起肌肉收縮時,這個最低限度可以引起反應(yīng)的刺激強度叫閾強度。頂強度(maximalintensity):對骨骼肌那樣的多細胞組織，進一步提高強度,可以看到肌肉收縮的增強,但收縮強度達到一定水平后,刺激強度再增加,肌肉收縮也不會再加大,這個強度叫做頂強度.時間閾值：刺激強度不變，引起組織興奮的最短作用時間組織興奮性高低與閾值的關(guān)系？1.3.1.3細胞興奮時的興奮性變化

絕對不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）：在神經(jīng)接受前一個刺激而興奮時的一個短暫時期內(nèi)，神經(jīng)的興奮性下降至零。此時任何刺激均歸于“無效”。相對不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）：在絕對不應(yīng)期之后，神經(jīng)的興奮性有所恢復(fù)，但要引起組織的再次興奮，所用的刺激強度必須大于該神經(jīng)的閾強度。超常期（supernormalperiod）：經(jīng)過絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期，神經(jīng)的興奮性繼續(xù)上升，可超過正常水平。用低于正常閾強度的檢測刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮的時期。低常期（subnormalperiod）：繼超常期之后神經(jīng)的興奮性又下降到低于正常水平的期。1.3.2.細胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機制

生物電的發(fā)現(xiàn)細胞水平生物電現(xiàn)象的兩種表現(xiàn)形式：靜息電位動作電位靜息電位

restingmembranepotential細胞在安靜狀態(tài)時，存在于細胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差，也稱休止電位or膜電位

靜息時，細胞膜內(nèi)帶負電荷膜外帶正電荷，這種內(nèi)負外正的現(xiàn)象叫極化現(xiàn)象

槍烏賊大神經(jīng)纖維－50----－70mv蟹軸突－82mv哺乳動物神經(jīng)和肌肉細胞－70----－90mvFig.4-1,p.104去極化復(fù)極化超極化動作電位

actionpotential當可興奮細胞受到刺激引起興奮時，細胞膜在原來靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速而短暫的電位波動，這種電位波動可沿著膜向周圍擴布，稱為~Fig.4-6,p.108去極化：組織受刺激后，受刺激部位原有的休止電位消失

反極化：繼去極化之后，轉(zhuǎn)為膜內(nèi)為正，膜外為負的現(xiàn)象復(fù)極化：恢復(fù)膜內(nèi)負外正的過程，興奮消失，恢復(fù)至靜息狀態(tài)變化過程鋒電位

動作電位中，快速去極和復(fù)極化的部分，其變化幅度很大，稱為鋒電位（spike或脈沖impulse），是動作電位的主要部分。后電位在鋒電位之后還會出現(xiàn)一個較長的、微弱的電位變化時期叫后電位（afterpotential）。后電位是由緩慢的復(fù)極化過程和低幅的超極化過程組成，分別稱為后去極化（afterdepolarization）或負后電位（negativeafterpotential）后超極化（afterhypolarization）或正后電位(positiveafterpotential)。鋒電位的時間相當于細胞的絕對不應(yīng)期；后去極化（負后電位）期細胞大約處于相對不應(yīng)期和超常期，后超極化（正后電位）期則相當于低常期。將動作電位的進程與細胞進入興奮后的興奮性變化相對照：1.3.3

生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制

★細胞內(nèi)液和細胞外液中各種帶電離子的濃度顯著不同膜-離子學說★這種離子分布的不均勻的維持靠Na+泵的活動。★細胞膜不同功能狀態(tài)對物質(zhì)（離子）通透性不同某些組織細胞內(nèi)外離子分布(1)靜息電位和K+平衡電位

(K+equilibriumpotential)靜息電位主要是由細胞膜內(nèi)外Ｋ＋的分布和膜對Ｋ＋的通透性所決定的。靜息時細胞膜對Ｋ＋的通透性很高，對Na+和Cl-的通透性極低，可視為0靜息電位的值取決于Ｋ＋內(nèi)外濃度差，相當于Ｋ＋的平衡電位。根據(jù)Nernst方程，Ｋ＋的平衡電位（Ek）在27oC時，以膜外電位為0，膜內(nèi)電位應(yīng)為：

細胞外[Ｋ＋]Ek（mv）=59.5log——————

細胞內(nèi)[Ｋ＋]膜安靜時Ｋ＋的外流是由許多通道實現(xiàn)的-----非門控Ｋ＋通道（2）動作電位和電壓依賴式離子通道

電壓門控Na+通道Na+Na+Na+Extracellularfluid(ECF)失活門激活門Atrestingpotential(–70mV)(a)Fromthresholdtopeakpotential(–50mVto+30mV)(b)Frompeaktorestingpotential(+30mVto–70mV)(c)RapidopeningtriggeredatthresholdSlowclosingtriggeredatthreshold細胞外液細胞內(nèi)液靜息時從閾電位到鋒電位從鋒電位恢復(fù)到靜息電位Voltage-GatedPotassiumChannelK+DelayedopeningtriggeredatthresholdAtrestingpotential;delayedopeningtriggeredatthreshold;remainsclosedtopeakpotential(–70mVto+30mV)(d)Frompeakpotentialthroughafterhyperpolarization(+30mVto–80mV)(e)Fig.4-7de,p.109電壓門控K+通道靜息時；閾電位被延遲觸發(fā)；至鋒電位前保持關(guān)閉狀態(tài)從鋒電位到超極化之后靜息時，Na+，K+電壓門控通道都處于關(guān)閉狀態(tài)。Fig.4-9b,p.112一旦去極化使膜點位下降至閾電位（-50mv）時，Na+電壓門控通道激活門打開。Fig.4-9c,p.112Na+內(nèi)流---去極化Fig.4-9d,p.113Na+繼續(xù)內(nèi)流，使膜電位下降至0Fig.4-9e,p.112Na+持續(xù)內(nèi)流使膜電位出現(xiàn)反極化達到鋒電位。此時，Na+通道失活門關(guān)閉，激活門仍開著，但Na+不能內(nèi)流；K+通道打開，K+外流。K+通道只有一道門，激活較延遲，而且沒有失活狀態(tài)，可直接恢復(fù)到靜息時的關(guān)閉狀態(tài)。Fig.4-9f,p.112②K+的外流，使膜內(nèi)電位變負達到0電位狀態(tài)。Fig.4-9g,p.112K+繼續(xù)外流，使膜電位恢復(fù)至內(nèi)負外正的靜息狀態(tài)，此時Na+通道失活門打開，激活門關(guān)閉，以備迎接下一個刺激。此時K+通道仍然開放，K+繼續(xù)外流而造成超極化。Fig.4-9h,p.113K+通道關(guān)閉，膜電位恢復(fù)到靜息狀態(tài)。離子分布？1.3.4

動作電位的引起和它在同一個細胞上的傳導1.3.4.1

閾電位及動作電位的引起

當刺激使膜內(nèi)去極化達到某一臨界值時可以在已經(jīng)去極化的基礎(chǔ)上誘發(fā)產(chǎn)生動作電位，該臨界電位值稱為閾電位（thresholdmembranepotential）。一般比正常靜息電位大約低10～15mV。Fig.4-10,p.113-觸發(fā)事件某些Na+通道開放Na+內(nèi)流(膜電位繼續(xù)下降)去極化(膜電位下降)正反饋循環(huán)Fig.4-8,p.110再生性去極化（regenerationdepolarization）

對于一段膜來說，當刺激引起膜去極化達到閾電位時會引起一定數(shù)量的Na+通道開放，Na+因此內(nèi)流，而Na+的內(nèi)流會使膜進一步去極化，結(jié)果又引起更多的Na+通道開放和更大的開放概率，如此反復(fù)下去，出現(xiàn)一個“正反饋”過程，稱(Na+的)再生性去極化（循環(huán)）。閾電位產(chǎn)生的結(jié)果，出現(xiàn)一個不依賴于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、而大量開放，膜外Na+快速內(nèi)流，直至達到Na+平衡電位才停止，形成鋒電位的上升支。動作電位的“全或無”特性：

從興奮性角度來看，

①閾刺激是引起去極化達到閾電位水平的刺激。

②只要是閾上刺激，不論刺激強度多么強均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會接近或達到ENa，

③動作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來的刺激強度無關(guān)；

④閾下刺激使膜去極化達不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動作電位。

⑤對于一段膜來說，達到閾電位的去極化會引起(Na+的)再生性去極化（regenerationdepolarization）而觸發(fā)動作電位的產(chǎn)生。

⑥動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導,不會因距離衰竭,也是由于動作電位具有“全”和“無”特性。1.3.4.2局部興奮與局部電位

閾下刺激雖不能引起膜去極化達到閾電位水平，但也可引起少量Na+通道開放，有少量Na+內(nèi)流引起的去極化迭加在一起，在受刺激部位出現(xiàn)的一個較小去極化，稱為局部反應(yīng)或局部興奮（localexcitation）。這種去極化電位稱為局部的去極化電位（簡稱局部電位localpotential）。但由于該去極化程度較小，可被（維持當時K+平衡電位的）K+外流所抵消，不能形成再生性去極化，因而不能形成動作電位。局部電位有以下特點：①電緊張性擴布（electrotonicpropagation）

②不具有“全和無”特性

③可以總和（或迭加）

空間總和（spatialsummation）

時間總和（temporalsummation）1.3.3.3

興奮在同一個細胞上的傳導傳導機制—局部電流學說（Localcurrenttheory）NodeofRanvierSchwanncell局部電流只能出現(xiàn)在與之相鄰的朗飛氏結(jié)之間，興奮就以跳躍的方式從一個朗飛氏結(jié)傳到另一個朗飛氏結(jié)，不斷向前傳導。跳躍式傳導（Saltatoryconduction）NodesofRanvierAxonMyelin1mm有髓鞘神經(jīng)原OutputZoneAxonTerminalsNucleusAxonCellbodyDendritesInputZoneDendritesandCellbodyTriggerZoneAxonhillockConductingZoneAxon(maybefrom1mmto