第一章 植物與環(huán)境

第一章植物與環(huán)境環(huán)境因子與生態(tài)因子植物與環(huán)境關(guān)系的基本原理2/6/20231環(huán)境因子與生態(tài)因子環(huán)境概念生態(tài)因子的類型自然環(huán)境的基本特征2/6/20232環(huán)境概念環(huán)境(environment)和環(huán)境因子(environmentalfactors)：環(huán)境是指某一特定生物體或生物群體以外的空間,以及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和，由許多環(huán)境要素構(gòu)成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境因子。條件(conditions)和資源(resources)：環(huán)境因子可分為條件和資源二類，不可消耗的稱條件，可被消耗的稱資源。2/6/20233生態(tài)因子(ecologicalfactors)

：環(huán)境中對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素。生態(tài)因子是環(huán)境中對(duì)生物起作用的因子，而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部要素。2/6/20234生態(tài)因子的類型生態(tài)因子通常分為非生物因子和生物因子兩大類生物因子（biOticfactors）：有機(jī)體（同種和異種）非生物因子（abioticfactors）：溫度、光、濕度、pH、氧氣等有的學(xué)者將生態(tài)因子分為五類氣候因子(climaticfactors)、土壤因子(edaphicfactors)、地形因子(topographicfactors)、生物因子、人為因子(anthropogenicfactors)

Begon等將非生物因子分為條件和資源兩類條件：溫度、濕度、pH等資源：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水、輻射能等2/6/20235生態(tài)因子的類型Simith等將生態(tài)因子分成密度制約因子和非密度制約因子密度制約因子(densityindependentfactors)：食物、天敵等生物因子非密度制約因子(densitydependentfactors)：溫度、降水、氣候等因子蒙恰斯基將生態(tài)因子分為穩(wěn)定因子和變動(dòng)因子穩(wěn)定因子(steadyfactors)：地心引力、地磁、太陽(yáng)輻射常數(shù)等長(zhǎng)年恒定的因子變動(dòng)因子(variablefactors)：周期性變動(dòng)：春夏秋冬、潮夕漲落；非周期性變動(dòng)：風(fēng)、降水、捕食2/6/20236非生物因子氣候因子溫度日照量濕度降水其它（風(fēng)，等）非氣候的物理化學(xué)因子水生環(huán)境水壓力++++++鹽濃度溶解氧濃度土壤環(huán)境顆粒大小化學(xué)成分營(yíng)養(yǎng)（Trophioc）因子無(wú)機(jī)養(yǎng)分濃度可能的食物供應(yīng)生物因子種內(nèi)相互作用種間相互作用競(jìng)爭(zhēng)捕食寄生等等非密度限制因子密度限制因子生物因子2/6/20237生態(tài)因子的空間分布特征緯度地帶性：從赤道到兩極，整個(gè)地球表面具有過(guò)渡狀的分帶性規(guī)律。太陽(yáng)輻射量差異太陽(yáng)輻射－－熱量帶－－水分差異－－植被分帶－－土壤分帶自然地理帶：赤道、熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶植被地帶性分布垂直地帶性：因太陽(yáng)輻射和水熱狀況隨著地形高度的不同而不同，生物和氣候自山麓至山頂呈垂直地帶分異的規(guī)律性變化(干燥空氣,-1℃/100m;濕潤(rùn)空氣,-0.6℃/100m)。經(jīng)度地帶性：地球內(nèi)在因素如大地構(gòu)造形成地貌和海洋分異引起經(jīng)度地帶性分異。如北美大陸和歐亞大陸。2/6/202382/6/202392/6/2023102/6/2023112/6/202312植被的空間格局(自M.C.Molles,Jr,1999)2/6/202313生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理生態(tài)因子作用的特點(diǎn)生物對(duì)非生物因子的耐受限度生物對(duì)各生態(tài)因子耐受性之間的相互關(guān)系生物對(duì)生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整生態(tài)位2/6/202314生態(tài)因子作用的特點(diǎn)綜合性:如氣候的作用非等價(jià)性（主導(dǎo)因子作用）:植物發(fā)芽階段溫度是主導(dǎo)因子，開(kāi)花階段光是主導(dǎo)因子直接性和間接性：降水溫度和光照限定性：楊樹(shù)喜光，云杉耐蔭生態(tài)因子的不可替代性和互補(bǔ)性：養(yǎng)分可補(bǔ)償土壤水分虧缺2/6/2023152/6/2023162/6/202317生物對(duì)非生物因子的耐受限度“最小因子定律”(Liebig’slawofminimum)植物的生長(zhǎng)取決于那些處于最低量的營(yíng)養(yǎng)元素，這些處于最低量的營(yíng)養(yǎng)元素稱最小因子（JustusvonLiebig,1840,德國(guó)）。兩個(gè)補(bǔ)充條件（Odum,1973）：1）嚴(yán)格的穩(wěn)定狀態(tài)；2）因子補(bǔ)償作用(factorcompensation)：生物在一定程度和范圍內(nèi)，能夠減少溫度、光、水等生態(tài)因子的限制作用。2/6/202318“耐受性定律”(Shelford’slawoftolerance)( V.E.Shelford,1913，美國(guó))每種生物對(duì)一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，即一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最低點(diǎn)和一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最高點(diǎn)，在最高點(diǎn)和最低點(diǎn)之間的范圍就稱為生態(tài)幅(ecologicalamplitude)或生態(tài)價(jià)(ecologicalvalence)。2/6/202319限制因子(limitingfactors)在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過(guò)某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散的因子稱限制因子限制因子概念的意義為分析生物與環(huán)境相互作用的復(fù)雜關(guān)系奠定了一個(gè)便利的基點(diǎn)；有助于把握問(wèn)題的本質(zhì)，尋找解決問(wèn)題的薄弱環(huán)節(jié)。2/6/202320種群數(shù)量數(shù)量很低種群消失種群消失數(shù)量很低數(shù)量最高不能耐受區(qū)生理受抑制生理受抑制不能耐受區(qū)最適區(qū)環(huán)境梯度高低耐受性下限耐受性上限生物種的耐受性限度圖解（仿Smith,1980）2/6/202321生物對(duì)各生態(tài)因子耐受性之間的相互關(guān)系對(duì)生物產(chǎn)生影響的各種生態(tài)因子之間存在明顯的相互影響：如溫濕的關(guān)系；濕度和溶氧的關(guān)系；溫度和鹽的協(xié)同作用生物因子和非生物因子之間也是相互影響的：物種之間的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的生態(tài)位分離2/6/202322生物對(duì)生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整馴化內(nèi)穩(wěn)態(tài)適應(yīng)2/6/202323馴化實(shí)驗(yàn)馴化(acclimation)與氣候馴化(acclimatization)：馴化(acclimation/acclimatization)：生物在實(shí)驗(yàn)／自然條件下，誘發(fā)的生理補(bǔ)償變化，前者需要較短的時(shí)間，后者需要較長(zhǎng)的時(shí)間。有機(jī)體對(duì)實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)稱實(shí)驗(yàn)馴化；有機(jī)體對(duì)自然環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)稱氣候馴化。實(shí)驗(yàn)馴化是對(duì)環(huán)境條件改變的一種生理上而非遺傳上的可逆反應(yīng)。馴化的應(yīng)用：植物的引種栽培2/6/202324內(nèi)穩(wěn)態(tài)內(nèi)穩(wěn)態(tài)(homeostasis):生物系統(tǒng)通過(guò)內(nèi)在的調(diào)節(jié)機(jī)制使內(nèi)環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定。具內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制的生物增加自己的生態(tài)耐受幅度，成為廣生態(tài)幅種，但不能無(wú)限擴(kuò)大耐受范圍。

內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過(guò)形態(tài)（植物的葉片或花瓣的運(yùn)動(dòng)變化）、行為（變溫）和生理（恒溫）適應(yīng)實(shí)現(xiàn)。大多數(shù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制依賴于負(fù)反饋過(guò)程。依靠三個(gè)基本組成成份：接受器；控制中心；效應(yīng)器。2/6/202325負(fù)反饋過(guò)程（維持哺乳動(dòng)物血液滲透性）接受器（下丘腦）控制中心（下丘腦）效應(yīng)器（腎臟）血液太濃飲水血液滲透性上升口渴反應(yīng)血液太稀失水反應(yīng)血液滲透性下降失水(仿A.Mackenzieet.Al.,1999)2/6/202326適應(yīng)適應(yīng)(adapatation)：生物對(duì)環(huán)境壓力的調(diào)整過(guò)程。適應(yīng)方式（形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)）：形態(tài)適應(yīng)：保護(hù)、保護(hù)色、警戒色與擬態(tài)行為適應(yīng)：運(yùn)動(dòng)、繁殖、遷移和遷徙、防御和抗敵生理適應(yīng)：生物鐘、休眠、生理生化變化營(yíng)養(yǎng)適應(yīng)：食性的泛化與特化適應(yīng)組合(adaptivesuites):

生物對(duì)非生物環(huán)境條件表現(xiàn)出一整套協(xié)同的適應(yīng)特性，稱適應(yīng)組合。如駱駝和仙人掌對(duì)炎熱干旱環(huán)境的適應(yīng)。趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)2/6/202327葉變成刺狀，減少蒸騰，肉質(zhì)莖貯存水分，適于干旱環(huán)境2/6/202328體色與環(huán)境色彩一致便于隱藏捕食2/6/202329動(dòng)物的保護(hù)色、警戒色與擬態(tài)A樹(shù)皮紡織娘(Barkkatydid)B梟蝶(Owlbutterfly)C枯葉蝶(Leaflikeinsect(Anaea))D捕食花螳螂(Predatoryflowermantis)E蛙魚(yú)(Frogfish)ABDEC2/6/202330概念特點(diǎn)作用代表保護(hù)色體色與環(huán)境色彩相似不易識(shí)別避敵或捕食雷鳥(niǎo)、蝗蟲(chóng)擬態(tài)形狀色澤斑與生物非生物相似不易識(shí)別避敵或捕食竹節(jié)蟲(chóng)、尺蠖警戒色惡臭毒刺鮮艷色彩斑紋易識(shí)別預(yù)警自我保護(hù)黃蜂保護(hù)色、擬態(tài)、警戒色的比較2/6/202331趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)生活型生態(tài)型2/6/202332生活型和趨同適應(yīng)植物生活型是植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，而在外貌上反映出來(lái)的植物類型。形狀、大小、分枝；生命期長(zhǎng)短喬木、灌木、木質(zhì)藤本、多年生草本、一年生草本等不同種類的植物當(dāng)生長(zhǎng)在相同（或相似）的環(huán)境條件下，往往形成相同（或相似）的適應(yīng)方式和途徑，稱為趨同適應(yīng)。不同種的植物在外貌及內(nèi)部生理和發(fā)育上表現(xiàn)出一致性或相似性2/6/202333丹麥學(xué)者C.Raunkier

（休眠或復(fù)蘇芽所處的位置高低和保護(hù)的方式、溫度和水分）高位芽植物：芽和頂端嫩枝是位于離地面較高處的枝條上，如喬木、灌木和一些生長(zhǎng)在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。地上芽植物：芽或頂端嫩枝位于地表或接近地表處，一般都不高出土表20-30cm，因此它們受土表的殘落物所保護(hù)，在地表積雪地區(qū)也受積雪的保護(hù)。

2/6/202334地面芽植物：在不利季節(jié)，植物體地上部分死亡，只有被土壤和殘落物保護(hù)的地下部分仍然活著，并在地面處有芽。

地下芽植物：度過(guò)惡劣環(huán)境的芽埋在土表以下，或位于水體中。

一年生植物：只能在良好季節(jié)中生長(zhǎng)，在惡劣的氣候條件下，它們以種子形式度過(guò)不良季節(jié)。2/6/2023352/6/202336將一個(gè)地區(qū)的植物按勞恩凱爾的生活型標(biāo)準(zhǔn)分類，再列表比較各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，這就形成生活型譜。2/6/2023372/6/202338生態(tài)型和趨異適應(yīng)當(dāng)同種植物的不同個(gè)體群分布和生長(zhǎng)在不同的環(huán)境里，由于長(zhǎng)期受到不同環(huán)境條件的影響，在植物的生態(tài)適應(yīng)過(guò)程中，就發(fā)生了不同個(gè)體群的之間的變異和分化，形成了一些在生態(tài)學(xué)上互有差異的、異地性的個(gè)體群，他們具有穩(wěn)定的形態(tài)、生理和生態(tài)特征，并且這些變異在遺傳性上被固定下來(lái)，這樣就在一個(gè)種內(nèi)分化成不同的個(gè)體群類型，這種不同的個(gè)體群，稱為生態(tài)型（ecotype）同一種植物的不同個(gè)體群，由于分布地區(qū)的間隔，長(zhǎng)期接受不同環(huán)境條件的綜合影響，于是在不同個(gè)體群之間就產(chǎn)生相應(yīng)的生態(tài)變異，這是同種植物對(duì)不同綜合環(huán)境條件的趨異適應(yīng)。2/6/2023392/6/202340生態(tài)位生態(tài)位(niche)與生境(habitat)生態(tài)位－－有機(jī)體在環(huán)境中占據(jù)的地位；在環(huán)境條件的制約下，具有特定生態(tài)特性的生物種和生物群落，只能在特定的小區(qū)域中生存，這個(gè)小區(qū)域就稱為該生物種或生物群落的生境。生境也稱棲息地。超體積生態(tài)位(hypovolume)生態(tài)位的每一個(gè)環(huán)境變量稱一維，生態(tài)位空間的環(huán)境變量可以是多個(gè)，超過(guò)3個(gè)維度的生態(tài)位空間稱超體積生態(tài)位?；A(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)和實(shí)際生態(tài)位(realizedniche)物種理論上占據(jù)的生態(tài)位空間稱基礎(chǔ)生態(tài)位；實(shí)際占有的生態(tài)位空間稱實(shí)際生態(tài)位。2/6/2023411.因子的替代作用（factorsubstitution）2.生態(tài)價(jià)（生態(tài)幅）(ecologicalamplitudeorecologicalvalence)3.

謝爾福德耐受性定律（Shelford’slawoftolerance）4.生態(tài)因子（ecologicalfactors5.

限制因子（limitingfactors）6.

適應(yīng)