植物的水分代謝

第五章植物的水分代謝第五章植物的水分代謝

本章教學(xué)目標(biāo)理解水分在植物生命活動(dòng)中的作用；理解水勢(shì)及各組分的基本概念；了解植物根系對(duì)水分以及影響根系吸水的土壤條件；理解植物的蒸騰作用的生理意義、指標(biāo)等;了解植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程；掌握作物的需水規(guī)律、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)促進(jìn)水資源持續(xù)利用的重要性。第五章植物的水分代謝

教學(xué)重點(diǎn):1．植物細(xì)胞水勢(shì)的組成。2．植物根系對(duì)水分的吸收。3．氣孔蒸騰和影響因素。4．植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)耐緩健?．作物需水規(guī)律和合理灌溉。難點(diǎn):1．植物細(xì)胞的水勢(shì)的基本概念。2．水勢(shì)的組成和有關(guān)計(jì)算。3．氣孔開(kāi)閉的機(jī)理。水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失

水是生命起源的先決條件,沒(méi)有水就沒(méi)有生命,也就沒(méi)有植物。植物的水分代謝包括：第一節(jié)水分在植物生命活動(dòng)中的重要性

1.植物體內(nèi)的含水量水是細(xì)胞的重要組成成分,不同植物、不同植物器官、不同的生長(zhǎng)環(huán)境，植物的含水量均不同。一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％，水生植物含水量可達(dá)95%。如水浮蓮可達(dá)98%，番茄、黃瓜、西瓜約90%，一般沙漠植物為6%，草本植物70-85%，木本植物為50%，蘚類(lèi)、地衣僅5%～7%。根尖、種子80-90%（休眠種子5-15%、休眠芽40%），主干35-70%，樹(shù)干、休眠芽約40%，風(fēng)干種子約10%。

一般來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)旺盛的植物與器官，含水量也較高，反之，也相反。第一節(jié)水分在植物生命活動(dòng)中的重要性2.意義（1）水是細(xì)胞的重要組成成分；（2）水是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)；（3）水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)（4）水能使植物保持固有的姿態(tài)；（5）水具有重要的生態(tài)意義。

這與水的理化性質(zhì)有關(guān)。（如比熱容、沸點(diǎn)、氣化熱、密度、蒸氣壓、內(nèi)聚力、粘附力和表面張力、毛細(xì)作用等）3.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

自由水：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分。

束縛水：較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動(dòng)的水分。自由水/束縛水比值影響代謝。自由水/束縛水比值高時(shí)，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時(shí)。代謝緩慢。第一節(jié)水分在植物生命活動(dòng)中的重要性第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收細(xì)胞吸水的方式：

方式吸脹吸水降壓吸水滲透吸水第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收1、滲透性吸水：

由于ψw的下降而引起細(xì)胞吸水。是含有液泡的細(xì)胞吸水的主要方式。第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收（1）自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)

1）自由能：物體用來(lái)作最大有用功的能力。

2）化學(xué)勢(shì)：用來(lái)衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量，是用來(lái)在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)，常用μ表示。第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收（3）水勢(shì)1）概念：

水勢(shì)指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差，用ψw表示。

ψw＝＝VwΔμwVwμw-μw0Vw，m：偏摩爾體積，指在恒溫恒壓、其它組分不變的條件下，加入1摩爾的水所引起的體積增量。

如：純水的摩爾體積是18cm3,將其加入100cm3的乙醇中，最終體積是118.07cm3，水的偏摩爾體積是多少？（18.07cm3）

第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收

純水的水勢(shì)ψ

所謂純水是指不以任何物理的或化學(xué)的方式與任何物質(zhì)結(jié)合的水，完全是自由水，ψ為零，ψ為零；在標(biāo)準(zhǔn)壓力(1.013×105Pa)下，在與體系同溫度之下，重力勢(shì)忽略時(shí)，純水水勢(shì)為零。從水勢(shì)的定義式可推導(dǎo)出，純水的水勢(shì)為零(因?yàn)樵诩兯w系中μ=μ=0,△μ=0，所以ψ=0)。第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收2）水勢(shì)的大小和單位：純水的水勢(shì)(ψw0)最大ψw0=0，植物細(xì)胞的水勢(shì)都為負(fù)值。水勢(shì)的單位：帕（Pa）、巴(bar)、大氣壓(atm)。

1巴=0.987大氣壓=105帕第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收3）幾種常見(jiàn)化合物的水勢(shì)溶液Ψw/Mpa

純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收4）植物細(xì)胞的水勢(shì)1)細(xì)胞水勢(shì)的組分

植物細(xì)胞與一個(gè)開(kāi)放的溶液體系有所不同，它外有細(xì)胞壁，內(nèi)有大液泡，液泡中有溶質(zhì)，細(xì)胞中還有多種親水襯質(zhì)，這些都會(huì)對(duì)細(xì)胞水勢(shì)產(chǎn)生影響。因此植物細(xì)胞水勢(shì)比純?nèi)芤旱乃畡?shì)要復(fù)雜得多，至少要受到三個(gè)組分的影響，即溶質(zhì)勢(shì)ψs、壓力勢(shì)ψp和襯質(zhì)勢(shì)ψm。典型植物細(xì)胞水勢(shì)(Ψw)組成為：ψw=ψπ+ψp+ψm

（ψπ為滲透勢(shì)，ψp為壓力勢(shì)，ψm為襯質(zhì)勢(shì)）。

第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收a.溶質(zhì)勢(shì)（ψπ）由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值,又稱(chēng)滲透勢(shì)。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(滲透壓)=-iCRT

細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)，其溶質(zhì)勢(shì)為各溶質(zhì)勢(shì)的總和。第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收b.壓力勢(shì)由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψp表示。原生質(zhì)吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢(shì)。細(xì)胞壓力勢(shì)一般為正值，只有在蒸騰過(guò)旺時(shí)為負(fù)值。第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收c.襯質(zhì)勢(shì)（ψm）襯質(zhì)勢(shì)是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢(shì)降低值，對(duì)已形成中心大液泡的細(xì)胞含水量很高，ψm只占整個(gè)水勢(shì)的微小部分，通常一般忽略不計(jì)。干燥種子的ψm總是很低，例如，豆類(lèi)種子中膠體的襯質(zhì)勢(shì)可低于-100MPa，細(xì)胞吸水飽和時(shí)，ψm=0。

第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa

充分膨脹時(shí)，V=1.5，

Ψw

=Ψs+

Ψp

=0

劇烈蒸騰時(shí)，Ψp<0Ψs

一般葉組織旱生植物葉片-1.0--2.0Mpa-10.0Mpa

草本植物白天晚上Ψp0.30.5Mpa1.5Mp第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收

2）細(xì)胞的滲透現(xiàn)象滲透作用水分子（其他溶劑分子）通過(guò)半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。

滲透的條件:2、半透膜兩側(cè)具有濃度差1、具有半透膜滲透裝置

一段時(shí)間后，水分子可以自由通過(guò)半透膜，而蔗糖分子不可以。因此，單位時(shí)間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴(kuò)散的水分子數(shù)多。故而導(dǎo)致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過(guò)性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收3）質(zhì)壁分離與質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象把具有液泡的細(xì)胞放入一定濃度的蔗糖溶液（其水勢(shì)低于細(xì)胞液的水勢(shì)）中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離（質(zhì)壁分離，plasmolysis）。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀（質(zhì)壁分離復(fù)原，deplasmolysis）。這兩個(gè)現(xiàn)象證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。

細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔

原生質(zhì)層和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)

當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)(高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。

當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)胞重新吸水，發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。

質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細(xì)胞的典型特征，可以用來(lái):：1）確定細(xì)胞是否存活。。2）測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)。3）觀(guān)察物質(zhì)透過(guò)原生質(zhì)層的難易程度。同時(shí)可以比較原生質(zhì)粘度大小。第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收4）細(xì)胞間水分移動(dòng)的規(guī)律：水分總是從水勢(shì)高的部位向水勢(shì)低的部位流動(dòng)。

A-0.8B-0.6C-0.4水勢(shì)差決定水流的方向。細(xì)胞間水分流動(dòng)決定于水勢(shì)差，而不是滲透勢(shì)差。如：細(xì)胞x細(xì)胞yψs=14ψp=8巴ψs=-12ψ巴，ψp=4巴，ψw=-6巴ψw=-8巴水分由細(xì)胞x→細(xì)胞y。

細(xì)胞的水勢(shì)不是固定不變的，ψs、ψp、ψw隨含水量的增加而增高；反之，則降低，植物細(xì)胞頗似一個(gè)自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。

高滲溶液:滲透勢(shì)低，濃度高，負(fù)值較大，細(xì)胞失水低滲溶液：滲透勢(shì)高，濃度低，負(fù)值較小，細(xì)胞吸水，當(dāng)ψ細(xì)胞=ψ外時(shí)，水分不再流動(dòng)。

即：Ψs內(nèi)+ψp內(nèi)=ψs外+ψP外

等滲溶液：壓力勢(shì)=0時(shí)，ψs外=ψw外ψs細(xì)胞=ψw細(xì)胞,∴ψw內(nèi)=ψw外，水分平衡，不流動(dòng)。

ψp≠0,ψw細(xì)胞＞ψw外，水分外出。細(xì)胞處于強(qiáng)烈蒸騰時(shí)，ψp＜0，水分外出，不發(fā)生質(zhì)壁分離，原生質(zhì)壁內(nèi)吸，水勢(shì)更小，比ψs還小。例1：設(shè)甲乙兩個(gè)相鄰細(xì)胞，甲細(xì)胞的滲透勢(shì)為-1.6MPa，壓力勢(shì)為0.9MPa，乙細(xì)胞的滲透勢(shì)為-1.3MPa，壓力勢(shì)為0.9MPa，甲細(xì)胞的水勢(shì)是

，乙細(xì)胞的水勢(shì)是

，水應(yīng)從

細(xì)胞流向

細(xì)胞。

(-0.7MPa，-0.4MPa，乙，甲)

第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收2.吸脹吸水

依賴(lài)于低的ψm而引起的吸水。是無(wú)液泡的分生組織和干燥種子細(xì)胞的主要吸水方式。淀粉、纖維素和蛋白質(zhì)這些親水性物質(zhì)吸水而膨脹。第二節(jié)細(xì)胞對(duì)水分的吸收

3.降壓吸水由ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。蒸騰過(guò)旺盛時(shí)，可能導(dǎo)致的細(xì)胞吸水方式。

水稻開(kāi)花時(shí)穎殼的張開(kāi)是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢(shì)下降引起的。第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用1.概念

蒸騰作用指水分從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外散失的過(guò)程叫蒸騰作用。

蒸騰作用與蒸發(fā)不同，它是一個(gè)生理過(guò)程，受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用2.蒸騰作用的生理意義（1）蒸騰作用是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)主要?jiǎng)恿?；?）蒸騰作用促進(jìn)植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸；（3）蒸騰作用能降低植物體和葉片的溫度；（4）蒸騰作用的正常進(jìn)行，氣孔開(kāi)放，有利于光合作用中CO2固定。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用3.蒸騰作用的過(guò)程與機(jī)理

蒸騰作用有多種方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長(zhǎng)大后,莖枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以進(jìn)行皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)。但皮孔蒸騰的量甚微，僅占全部蒸騰量的0.1%左右，植物的莖、花、果實(shí)等部位的蒸騰量也很有限，因此，植物蒸騰作用絕大部分是靠葉片進(jìn)行的。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用

（1）葉片蒸騰的方式：角質(zhì)層蒸騰氣孔蒸騰角質(zhì)層本身不易讓水通過(guò)，但角質(zhì)層中間含有吸水能力強(qiáng)的果膠質(zhì)，同時(shí)角質(zhì)層也有孔隙，可讓水分自由通過(guò)。角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰在葉片蒸騰中所占的比重，與植物的生態(tài)條件和葉片年齡有關(guān)，實(shí)質(zhì)上也就是和角質(zhì)層厚薄有關(guān)。例如：陰生和濕生植物的角質(zhì)蒸騰往往超過(guò)氣孔蒸騰。幼嫩葉子的角質(zhì)蒸騰可達(dá)總蒸騰量的1/3到1/2。一般植物成熟葉片的角質(zhì)蒸騰，僅占總蒸騰量的3%～5%。因此，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用

氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞(guardcell)組成。保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，毗連的表皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相同，就稱(chēng)之為鄰近細(xì)胞(neighbouringcell)，如有明顯區(qū)別，則稱(chēng)為副衛(wèi)細(xì)胞(subsidiarycell)。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用（2）氣孔蒸騰１）氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)和特點(diǎn):①氣孔數(shù)目多，分布廣。氣孔數(shù)目，大小，分布因植物種類(lèi)和生長(zhǎng)環(huán)境而異。

一般單子葉植物葉的上下表皮都有氣孔分布，而雙子葉植物主要分布在下表皮。浮水植物氣孔都分布在上表皮。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用②氣孔的面積小，蒸騰速率遵循小孔律。氣孔的面積小，蒸騰速率高

氣孔一般長(zhǎng)約7～30μm，寬約1～6μm。而進(jìn)出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占的面積，一般不到葉面積的1%，氣孔完全張開(kāi)也只占1％～2％，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至達(dá)到100%。也就是說(shuō)，經(jīng)過(guò)氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至100倍。第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用

氣體通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。這就是所謂的小孔擴(kuò)散律(smallporediffusionlaw)。這是因?yàn)樵谌魏握舭l(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過(guò)表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會(huì)少，因此擴(kuò)散速率就比在中間部分的要快些。擴(kuò)散表面的面積較大時(shí)（例如大孔），周長(zhǎng)與面積的比值小，擴(kuò)散主要在表面上進(jìn)行，經(jīng)過(guò)大孔的擴(kuò)散速率與孔的面積成正比。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用③保衛(wèi)細(xì)胞的體積小，膨壓變化迅速。④保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器，特別是含有葉綠體，對(duì)氣孔開(kāi)閉有重要作用。⑤保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)。⑥保衛(wèi)細(xì)胞與周?chē)?xì)胞聯(lián)系緊密，便于物質(zhì)及水分的交流。第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用

水稻、小麥等禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴形(dumbbellshape)，中間部分細(xì)胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時(shí)，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開(kāi)；棉花、大豆等雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形(kidneyshape),靠氣孔口一側(cè)的腹壁厚,背氣孔口一側(cè)的背壁薄。并且在保衛(wèi)細(xì)胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲,它限制了保衛(wèi)細(xì)胞沿短軸方向直徑的增大。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，膨壓加大時(shí)，外壁向外擴(kuò)展，并通過(guò)微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開(kāi)來(lái)，氣孔就張開(kāi)。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用2）氣孔開(kāi)閉的機(jī)理淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)。pH7

淀粉+nPi淀粉磷酸化EnG-1-PpH5▽白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，淀粉水解成糖，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水而膨脹，因而氣孔張開(kāi)。第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用

黑暗中保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，呼吸仍進(jìn)行，CO2積累，pH上升到5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，糖轉(zhuǎn)化成淀粉，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)升高，水勢(shì)升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水而膨壓?jiǎn)适?，因而氣孔關(guān)閉。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用2）氣孔開(kāi)閉的機(jī)理：無(wú)機(jī)離子學(xué)說(shuō)。光下，光合磷酸化產(chǎn)生ATP活化H+-ATPE，分解ATP，分泌H+到細(xì)胞壁的同時(shí)，把外面的K+吸進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞，Cl也伴隨進(jìn)入，與蘋(píng)果酸根共同平衡K+的電性，

Ψw下降，吸水膨脹氣孔打開(kāi)。

光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC蘋(píng)果酸

光活化H+-ATPE

糖、蘋(píng)果酸、K+、Cl-

保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降排出H+

向周?chē)?xì)胞吸水，膨壓升高氣孔張開(kāi)

氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用2）氣孔開(kāi)閉的機(jī)理：蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)。光下,保衛(wèi)細(xì)胞光合作用,[CO2]降低,pH升高,PEPC活性增強(qiáng)

（

HCO3-

+PEP

OAA

蘋(píng)果酸）

Ψw降低細(xì)胞吸水膨脹氣孔打開(kāi)第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用3）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素A.內(nèi)部因素對(duì)氣孔蒸騰的影響

a.氣孔頻度氣孔頻度為1mm-2葉片氣孔數(shù)。氣孔頻度大有利于蒸騰的進(jìn)行。b.氣孔大小氣孔孔徑較大，內(nèi)部阻力小，蒸騰較強(qiáng)。C.氣孔下腔氣孔下腔容積大，葉內(nèi)外蒸氣壓差大，蒸騰快。d.氣孔開(kāi)度氣孔開(kāi)度大，蒸騰快，反之，蒸騰減弱。e.氣孔構(gòu)造氣孔構(gòu)造不同也會(huì)影響蒸騰作用，氣孔下陷的，擴(kuò)散層相對(duì)加厚，阻力大，蒸騰較慢。

B.影響蒸騰作用的外界因素a.光：光促進(jìn)氣孔的開(kāi)啟，蒸騰增加。b.水分狀況：足夠的水分有利于氣孔開(kāi)放，過(guò)多的水分反而使氣孔關(guān)閉。c.溫度：氣孔開(kāi)度一般隨溫度的升高而增大，但溫度過(guò)高失水增大也可使氣孔關(guān)閉。d.風(fēng)：微風(fēng)有利于蒸騰，強(qiáng)風(fēng)蒸騰降低。e.CO2濃度：CO2濃度低促使氣孔張開(kāi)，蒸騰增強(qiáng)。

4)蒸騰作用的指標(biāo)蒸騰強(qiáng)度又叫蒸騰速度、蒸騰率，即一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積上蒸騰的水量。一般用每小時(shí)每平方米蒸騰水量的克數(shù)來(lái)表示。大多數(shù)植物白天的蒸騰速率是15～250g·m-2·h-1，夜晚是1～20g·m-2·h-1。蒸騰效率亦稱(chēng)蒸騰比率，指植物消耗每千克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。一般植物的蒸騰效率為1～8g·kg-1。

蒸騰系數(shù)亦稱(chēng)需水量，指植物制造一克干物質(zhì)所需要水分的克數(shù)。蒸騰系數(shù)與蒸騰效率互為倒數(shù)關(guān)系。

大多數(shù)植物的蒸騰系數(shù)在125～1000之間。木本植物的蒸騰系數(shù)比較低，白蠟樹(shù)約85，松樹(shù)約40;草本植物蒸騰系數(shù)較高，玉米為370，小麥為540。蒸騰系數(shù)越小,則表示該植物利用水分的效率越高。

第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用5)降低蒸騰的途徑：a.減少蒸騰面積；b.改善植物生態(tài)環(huán)境；c.應(yīng)用抗蒸騰劑。第三節(jié)植物體內(nèi)水分的散失----的蒸騰作用抗蒸騰劑(antitranspirant)。按其性質(zhì)和作用方式不同，可將抗蒸騰劑分為三類(lèi)：a代謝型抗蒸騰劑這類(lèi)藥物中有些能影響保衛(wèi)細(xì)胞的膨脹，減小氣孔開(kāi)度，如阿特拉津等；也有些能改變保衛(wèi)細(xì)胞膜透性，使水分不易向外擴(kuò)散，如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。b薄膜型抗蒸騰劑這類(lèi)藥物施用于植物葉面后能形成單分子薄層，阻礙水分散失，如硅酮、丁二烯丙烯酸等。c反射型抗蒸騰劑

這類(lèi)藥物能反射光，其施用于葉面后，葉面對(duì)光的反射增加，從而降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸1.根系吸水的部位：主要在根尖的根毛區(qū)。具體的說(shuō)是在根尖木質(zhì)部已成熟的伸長(zhǎng)區(qū)及鄰接伸長(zhǎng)區(qū)的部分成熟期。地上部也可吸收水分。伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠根毛區(qū)第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸2.水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸有二種途徑：（1）經(jīng)過(guò)死細(xì)胞，即經(jīng)過(guò)維管束中的導(dǎo)管或管胞（死細(xì)胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙,即質(zhì)外體部分。水分通過(guò)死細(xì)胞運(yùn)輸時(shí)阻力小，運(yùn)輸速度快，適于水分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸；（2）經(jīng)過(guò)活細(xì)胞，這一途徑包括根毛→根皮層→根中柱以及葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙。這一途徑中水分以滲透方式進(jìn)行運(yùn)輸，運(yùn)輸距離短，運(yùn)輸阻力大，不適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

植物根部吸水主要通過(guò)根毛、皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑。

質(zhì)外體(apoplastpathway)，是指水分通過(guò)由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動(dòng)過(guò)程。水分在質(zhì)外體中的移動(dòng)，不越過(guò)任何膜，所以移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。但根中的質(zhì)外體常常是不連續(xù)的，它被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔成為兩個(gè)區(qū)域：一是內(nèi)皮層外，包括根毛、皮層的胞間層、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙，稱(chēng)為外部質(zhì)外體，二是內(nèi)皮層內(nèi)，包括成熟的導(dǎo)管和中柱各部分細(xì)胞壁，稱(chēng)為內(nèi)部質(zhì)外體。因此，水分由外部質(zhì)外體進(jìn)入內(nèi)部質(zhì)外體時(shí)必須通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞的共質(zhì)體途徑才能實(shí)現(xiàn)。

共質(zhì)體途徑(symplastpathway)是指水分依次從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的移動(dòng)過(guò)程。因共質(zhì)體運(yùn)輸要跨膜，因此水分運(yùn)輸阻力較大?？傊?，水分在根中可從一個(gè)細(xì)胞到相鄰細(xì)胞，并通過(guò)內(nèi)皮層到達(dá)中柱，再通過(guò)薄壁細(xì)胞而進(jìn)入導(dǎo)管。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸土壤水分根毛皮層內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁細(xì)胞莖的導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞氣孔下腔氣孔大氣第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸3.根系吸水的動(dòng)力：（1.）根壓：由于根本身的生理活動(dòng)引起的植物吸收水分的現(xiàn)象，與地上部無(wú)關(guān)。其動(dòng)力是主動(dòng)吸水。（2）.蒸騰拉力：由于地上部的蒸騰作用而引起的根部吸水，蒸騰拉力引起被動(dòng)吸水。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸

上端原動(dòng)力蒸騰拉力

下端原動(dòng)力根壓

中間原動(dòng)力水分子間的內(nèi)聚力及導(dǎo)管壁附著力。

內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)認(rèn)為維持導(dǎo)管中水柱連續(xù)不斷的原因是水分子的內(nèi)聚力大于水柱的張力。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸a.傷流和吐水現(xiàn)象吐水未受傷的葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，是由根壓引起的。

傷流是指從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。傷流是根壓引起的。

傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。根壓的產(chǎn)生與根系生理活動(dòng)和導(dǎo)管內(nèi)外的水勢(shì)差有關(guān)。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸（２）蒸騰拉力

所謂蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。當(dāng)葉片蒸騰時(shí),氣孔下腔周?chē)?xì)胞的水以水蒸氣形式擴(kuò)散到水勢(shì)低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，使葉脈導(dǎo)管失水，而壓力勢(shì)下降，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，在壓力梯度下，根導(dǎo)管中水分向上輸送，其結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺(waterdeficit)，水勢(shì)降低，從而使根部細(xì)胞從周?chē)寥乐形?。第四?jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸

內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（或稱(chēng)蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō)）：愛(ài)爾蘭人狄克遜（H.H.Dixon)1930年提出的。這一學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)水在導(dǎo)管中的連續(xù)性。導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)，向上運(yùn)動(dòng)；另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故使水柱受到一種張力。同時(shí)水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖維素分子之間還有附著力。所以，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的水柱。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸

植物在蒸騰作用時(shí)水分從葉子氣孔和細(xì)胞表面蒸騰到大氣中，水勢(shì)降低。失水的細(xì)胞便從附近水勢(shì)較高的葉肉細(xì)胞吸水，再經(jīng)葉脈導(dǎo)管、莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管和根部吸水。主動(dòng)吸水和生長(zhǎng)狀況和蒸騰速率而異。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹(shù)木，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。EvaporationCohesionUptakeWatermoleculesare“sticky”第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸4影響水分吸收的因素1）土壤水分

缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱(chēng)為萎蔫。如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，則這種萎蔫稱(chēng)為暫時(shí)萎蔫。暫時(shí)萎蔫常發(fā)生在氣溫高濕度低的夏天中午，此時(shí)土壤中即使有可利用的水，也會(huì)因蒸騰強(qiáng)烈而供不應(yīng)求，使植株出現(xiàn)萎蔫。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復(fù)原狀。若蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱(chēng)永久萎蔫。永久萎蔫的實(shí)質(zhì)是土壤的水勢(shì)等于或低于植物根系的水勢(shì)，植物根系已無(wú)法從土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水勢(shì)，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸2）土壤通氣狀況：

通氣狀況良好，有利于根吸水。土壤中的O2和CO2濃度對(duì)植物根系吸水的影響很大。用CO2處理小麥、水稻幼苗根部，其吸水量降低14％～50%；如通O2處理，則吸水量增加。這是因?yàn)镺2充足，會(huì)促進(jìn)根系有氧呼吸，這不但有利于根系主動(dòng)吸水，而且也有利于根尖細(xì)胞分裂、根系生長(zhǎng)和吸水面積的擴(kuò)大。但如果CO2濃度過(guò)高或O2不足，則根的呼吸減弱，能量釋放減少，這不但會(huì)影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會(huì)因無(wú)氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸3）土壤溫度適宜的溫度范圍內(nèi)土溫愈高，根系吸水愈多。低溫會(huì)使根系吸水下降，其原因：一是水分在低溫下粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；二是根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動(dòng)吸水減弱；三是根系生長(zhǎng)緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積的擴(kuò)大。土壤溫度過(guò)高對(duì)根系吸水也不利，其原因是土溫過(guò)高會(huì)提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化進(jìn)程，還會(huì)使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對(duì)根系吸水的影響，還與植物原產(chǎn)地和生長(zhǎng)發(fā)育的狀況有關(guān)。第四節(jié)水分在植物體內(nèi)的吸收與運(yùn)輸4