第9章-植物的生殖生理

第十一章植物的生殖生理1、生殖器官的分化是植物個(gè)體發(fā)育的一個(gè)巨大轉(zhuǎn)變

花器官的分化：花的誘導(dǎo)、花原基的形成2、枝條頂端分生組織花形態(tài)建成要經(jīng)過“感受”、“決定”和“表達(dá)”三個(gè)環(huán)節(jié)感受能力（植物生長到一定時(shí)間才具有接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開花的能力）接受成花刺激而轉(zhuǎn)變?yōu)槌苫Q定發(fā)育信號(hào)表達(dá)成花第一節(jié)幼年期花誘導(dǎo)受內(nèi)部因素和外部因素共同影響內(nèi)部因素：植物必須達(dá)到成熟期，才能誘導(dǎo)開花外部因素：低溫春化作用適宜的日照長度光周期誘導(dǎo)一、花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)：指植物體能對(duì)形成花所需環(huán)境條件起反應(yīng)而必需達(dá)到的某種生理狀態(tài)。幼年期（花熟狀態(tài)以前）幼年期長短因植物種類而異嫁接縮短幼年期二、幼年期的特征幼年期和成年期的區(qū)別開花與否、形態(tài)特征、生理特征樹木的基部通常是幼年期，頂端是成年期三、提早成熟加速生長，迅速通過幼年期減慢生長，提早開花內(nèi)源赤霉素在幼年期向成年期轉(zhuǎn)變過程中起作用靠近地面的根對(duì)維持幼年期很重要第二節(jié)春化作用春化作用的發(fā)現(xiàn)：1928年李森科冬小麥春化作用(Vernalization)：低溫誘導(dǎo)植物開花的過程

。一、春化作用的條件一定程度的低溫有效溫度界于0~10oC、最適溫度是1~7oC低溫處理的時(shí)間長短（0~10oC1~3個(gè)月）冬性愈強(qiáng)，要求春化溫度愈低，春化天數(shù)愈長溫度越低，所需時(shí)間越短

春化處理的時(shí)期從種子萌動(dòng)到幼苗的各個(gè)時(shí)期某些植物低溫誘導(dǎo)春化需要一定量的營養(yǎng)體二、春化處理的感受和傳導(dǎo)種子感受部位：胚苗(營養(yǎng)體)感受部位：莖尖端生長點(diǎn)春化素(Vernalin)的形成嫁接實(shí)驗(yàn)三、春化作用的解除脫春化作用(De-vernalization)：已春化的植物或萌動(dòng)的種子在春化作用結(jié)束之前如置于高溫下處理，春化現(xiàn)象即行消失。春化消失程度與高溫處理天數(shù)成正比，與低溫處理天數(shù)成反比春化作用一旦結(jié)束，就非常穩(wěn)定四、春化素與赤霉素的關(guān)系1、春化素=GA的證據(jù)赤霉素可以某種方式代替低溫的作用植物經(jīng)低溫處理后GA含量增加抑制GA合成的抑制劑可抑制春化2、春化素≠GA的證據(jù)紫羅蘭春化后GA含量不增加GA不能代替低溫二者導(dǎo)致的開花反應(yīng)不一樣GA對(duì)胡蘿卜開花的影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周五、春化作用的生理生化變化1、核酸含量增加，合成大分子量的mRNA2、可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加3、DNA去甲基化

4、低溫抑制開花阻抑物基因

FLC表達(dá)5、赤霉素可以某種方式代替低溫的作用六、春化作用的機(jī)理Melchers和Lang（1965）春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的物質(zhì)，即春化作用的最終產(chǎn)物七、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用春化處理：使萌動(dòng)種子通過春化的低溫處理經(jīng)春化處理的植物，花誘導(dǎo)加速，提早開花、成熟冬性品種春播、補(bǔ)種悶麥法、七九小麥第三節(jié)光周期與花誘導(dǎo)光周期(Photoperiod)：在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長度光周期現(xiàn)象(Photoperiodism)：植物體通過測(cè)定白天和黑夜相對(duì)長度而控制生理反應(yīng)的現(xiàn)象。1、光周期的發(fā)現(xiàn)1920年GarnerWW&AllardHA發(fā)現(xiàn)光周期影響植物開花美洲煙草夏季株高3~5m，但不開花冬季株高<1m就開花2、光周期的反應(yīng)類型臨界日長(CriticalDayLength)：指在晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。臨界暗期(CriticalDarkPeriod)：指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。短日植物(Short-dayPlant)：在日照長度短于臨界日長才能正常開花的植物。長日植物(Long-dayPlant)：在日照長度長于臨界日長才能正常開花的植物。日中性植物(Day-neutralPlant)：在任何日照條件下都可以開花的植物。中日性植物(Intermediate-dayPlant)：只能在一定的日照長度下才開花的植物，延長或縮短日照都抑制開花。雙重日長植物(DualDaylengthPlant)：花誘導(dǎo)和花形成過程要求不同日照長度的植物。二、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)感受光周期刺激的部位：葉子植物發(fā)生光周期反應(yīng)的部位

：莖尖端的生長點(diǎn)植物生長到一定程度后，才可能接受光周期誘導(dǎo)年齡越大，光周期誘導(dǎo)的時(shí)間也越短開花刺激物的傳導(dǎo)倉耳嫁接實(shí)驗(yàn)兩種光周期反應(yīng)的植物所產(chǎn)生的開花刺激物無區(qū)別短日處理的短日植物，可通過嫁接引起長日植物開花開花刺激物的運(yùn)輸途徑是韌皮部用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻止開花刺激物的運(yùn)輸植株間有開花刺激物通過嫁接處傳遞

長日照短日照短日植物嫁接短日植物長日植物短日短日開花開花兩種光周期反應(yīng)的植物所產(chǎn)生的開花刺激物沒有區(qū)別三、光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)(PhotoperiodicInduction)：適宜的光周期條件作用于植物引起相應(yīng)的導(dǎo)致開花的效應(yīng)，這種能產(chǎn)生誘導(dǎo)效應(yīng)的適宜光周期處理稱為~。植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理影響光周期誘導(dǎo)所需時(shí)間的因素植物種類植物的年齡環(huán)境條件（溫度、光強(qiáng)、日照長度）一個(gè)適宜的光周期誘導(dǎo)即可開花一片葉即可完成誘導(dǎo)作用

四、光對(duì)暗期中斷暗期對(duì)開花比光期更重要1、暗期間斷對(duì)植物開花的影響暗期間斷：在暗期中插入一短時(shí)間的光，間斷暗期。短日植物→暗期間斷→不開花長日植物→暗期間斷→開花2、暗期間斷的光質(zhì)對(duì)植物開花的影響紅光最有效遠(yuǎn)紅光使紅光引起的暗期間斷逆轉(zhuǎn)短日植物，不管光期長短，只要暗期超過臨界夜長就開花長日植物，不管光期長短，只要暗期短于臨界夜長就開花處理植物材料的葉片

五、開花化學(xué)刺激物1、嫁接實(shí)驗(yàn)光周期誘導(dǎo)使植物葉中產(chǎn)生成花素成花素可在植物體內(nèi)傳遞2、赤霉素與誘導(dǎo)植物開花有關(guān)可代替光照在短日條件下誘導(dǎo)某些長日植物開花可代替低溫誘導(dǎo)某些冬性長日植物開花成花誘導(dǎo)過程中植物內(nèi)源赤霉素含量升高日照長短也影響赤霉素的代謝3、生長素類物質(zhì)（NAA和2,4-D）與乙烯均可促進(jìn)菠蘿開花4、多胺也可能是開花刺激物組成之一六、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用1、控制開花人工控制光周期，促進(jìn)或延遲開花，解決花期不遇2、引種不同緯度日照長度低緯度地區(qū)(0~30o)短日植物中緯度地區(qū)(30~60o)長日植物(春末夏初開花)短日植物(秋季開花)高緯度地區(qū)(60o以上)長日植物不同季節(jié)日照長度（北半球）春分(21/3)、秋分(23/9)白天、黑夜相等夏至(22/6)白天最長?黑夜最短冬至(22/12)黑夜最長?白天最短春分-夏至（長日植物開花）；秋分-冬至（短日植物開花）春、夏季

偏南地區(qū)比偏北地區(qū)長日照來得晚夏、秋季

偏南地區(qū)比偏北地區(qū)短日照來得早引種原則春、夏季偏南地區(qū)比偏北地區(qū)長日照來得晚夏、秋季偏南地區(qū)比偏北地區(qū)短日照來得早短日植物南種北移生育期推遲引早熟品種北種南移提早開花引晚熟品種長日植物南種北引提早開花引晚熟品種北種南引推遲開花引早熟品種光敏核不育水稻（HPGMB）農(nóng)墾58S1973年石明松第一光周期反應(yīng)短日照加速幼穗分化第二光周期反應(yīng)短日照則誘導(dǎo)雄性可育第四節(jié)花器官形成及其生理植物花的發(fā)育階段成花決定/成花誘導(dǎo)形成花原基花器官的形成及其發(fā)育一、成花誘導(dǎo)的多因子途徑擬南芥1、光周期途徑（photoperiodicpathway）2、自主/春化途徑（autonomous/vernalizationpathway）3、碳水化合物/蔗糖途徑（carbohydrateorsucrosepathway）4、赤霉素途徑（gibberellinpathway）上述4條途徑集中于增加關(guān)鍵花分生組織決定基因AGL20的表達(dá)，它通過整合四條途徑傳來的信號(hào)而調(diào)節(jié)下游花分生組織決定基因LEAFY（LFY）的表達(dá)。二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABCDE模型1、模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）十字花科植物A、普通生物學(xué)特性植株個(gè)體小15-30厘米自交繁殖種子數(shù)量多萬粒/株生育周期短6-8周B、遺傳學(xué)與分子生物學(xué)特性易于人工誘導(dǎo)產(chǎn)生遺傳變異核基因組小高等植物中最小，5對(duì)染色體2、同源異型(Hoemosis)：指在正常情況下，屬性相同的分生組織由于發(fā)生變異，最后生成不同的器官或組織。同源異型基因：引起同源異型突變的基因。3、決定花器官特征的ABC模型

EnricoCoen和ElliotM.Meyerowitz基于擬南芥和金魚草花的三類同源異形突變以及它們之間的遺傳關(guān)系，提出了花器官發(fā)育的ABC模型。CoenES,MeyerowitzEM.1991.

Thewarofthewhorls:geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.Nature353:31-37.A、花器官發(fā)育的基本單位是輪。在野生型中，由外往里第一輪為萼片、第二輪為花瓣、第三輪為雄蕊、第四輪為心皮。ElliotM.MeyerowitzEnricoCoen擬南芥的花包括4個(gè)花萼(sepal)4個(gè)花瓣(petal)6個(gè)雄蕊(stamen)2個(gè)融合的心皮(carpel)擬南芥花的結(jié)構(gòu)擬南芥花由外而內(nèi)共分為4輪：花萼、花瓣、雄蕊和心皮B、正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)的形成由A、B、C三類基因的共同作用而完成的，每一輪花器官特征的決定分別依賴A，B，C三類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。第一輪→萼片（只有A類有活性）第二輪→花瓣（A、B兩類有活性）第三輪→雄蕊（B、C兩類有活性）第四輪→心皮（C類有活性）A類活性抑制第1、2輪的C類活性C類活性抑制第3、4輪的A類活性C、如果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。A基因ap1和ap2突變分析花萼心皮改變花瓣雄蕊改變雄蕊雄蕊正常心皮心皮正常

B基因ap3和pi突變分析花萼花萼正?；ò昊ㄝ喔淖冃廴镄钠じ淖冃钠ば钠ふ；ㄝ嗷ㄝ嗾；ò昊ò暾Ｐ廴锘ò旮淖冃钠せㄝ喔淖僀基因ag突變分析A和B功能喪失，所有的器官都應(yīng)該是心皮

野生型AB突變花萼花瓣雄蕊心皮野生型

心皮心皮心皮心皮AB基因的雙突變分析ap2ap3雙突變體表現(xiàn)型A和B功能喪失，所有的器官都是心皮化

BC功能喪失，僅有A的功能，此時(shí)應(yīng)只有花萼?；ㄝ嗷ò晷廴镄钠ひ吧虰C突變體花萼花萼花萼花萼BC基因的雙突變分析ap3ag雙突變體表現(xiàn)型ap3ag雙突變體中，此時(shí)花的結(jié)構(gòu)僅為多輪的花萼。piag雙突變體的花的結(jié)構(gòu)也為多輪花萼。piag雙突變表現(xiàn)型

野生型AC突變

AC基因的雙突變分析花萼花瓣雄蕊心皮AC突變體野生型AC功能喪失，僅有B功能，此時(shí)花的四輪結(jié)構(gòu)該為什么？？？ap2ag雙突變體表現(xiàn)型A和C功能喪失，第1和4輪變?yōu)槿~片狀；而第2和3輪則是花瓣和雄蕊的中間狀態(tài)。也從一個(gè)方面說明花和葉關(guān)系，目前普遍認(rèn)為，花是變形葉?；ㄝ嗷ò晷廴镄钠ひ吧虯BC三突變體ABC的三突變分析ap2piagap2ap3agABC的功能均喪失，花的四輪結(jié)構(gòu)均成葉片狀如何變一朵只有花瓣的花？BA花萼花瓣雄蕊心皮B使得在花的所有四輪結(jié)構(gòu)中只有A和B基因表達(dá)1、C基因突變（ag突變體）：沒有C基因活性，同時(shí)不能抑制 A基因在第三和第四輪中表達(dá)，因此，A基因也在所有四 輪中表達(dá);2、B基因過量表達(dá)：35S::AP3和PI在所有四輪中過量表達(dá);3、因此，用35S::AP3和35S::PI過量表達(dá)構(gòu)件轉(zhuǎn)化ag突變體。C基因突變35S::PI35S::AP3

ag擬南芥植株表現(xiàn)型4、ABC模型研究進(jìn)展A、D基因的發(fā)現(xiàn)

ABC三重突變體的花器官除了葉片外仍含有心皮狀結(jié)構(gòu)，這預(yù)示著還存在有與AG功能相近的能促進(jìn)心皮發(fā)育的基因。B、E基因的發(fā)現(xiàn)

通過調(diào)控ABC基因的表達(dá)，可以人為地操作每輪花器官發(fā)育狀態(tài)，但無法使葉片轉(zhuǎn)變成花器官，預(yù)示著由營養(yǎng)器官向花器官轉(zhuǎn)變還有另一類花特征基因參與。D基因和ABCD模型材料：矮牽?；ǎ≒etuniahybrida）FBP7和FBP11基因突變后，造成胚珠的異常。因此，將FBP7和FBP11歸類為D基因，作用是控制胚珠發(fā)育。ABCD模型SEP基因與ABCE模型A、野生型B、sep1sep2sep3D、piag雙突變體SEP基因是一類新的花器官發(fā)生調(diào)控基因，表現(xiàn)出功能冗余。sep1,sep2,sep3三個(gè)的單獨(dú)突變或雙突變沒表型，但三突變體則表現(xiàn)出BC基因的雙突變表型。sep1sep2sep3sep4突變體的花更接近葉片左野生型的花和萼片中sep1sep2sep3的花和萼片－萼片表面有未分叉的表皮毛右sep1sep2sep3sep4的花和萼片－萼片的表面有分叉的星型表皮毛SEP1,SEP2和SEP4在四輪中均表達(dá)，SEP3僅在第二、三、四輪表達(dá)SEP基因?yàn)榛ㄆ鞴俸突ǚ稚M織發(fā)育所必須，控制花瓣、雄蕊和心皮發(fā)育。SEP基因是一類獨(dú)立于ABC基因之外的新基因，歸為E基因萼片＝A花瓣＝A+B+E雄蕊＝B+C+E心皮＝C+E缺乏胚珠全為萼片AP1/AP2AP3/PI三、花器官形成所需的條件1、氣象條件2、栽培條件3、生理?xiàng)l件四、植物性別的分化雌雄同花、雌雄同株、雌雄異株1、雌雄個(gè)體的代謝差異2、外界條件對(duì)植物性別形成的影響光周期營養(yǎng)條件植物激素生長素、乙烯促進(jìn)黃瓜雌花分化赤霉素促進(jìn)黃瓜雄花分化細(xì)胞分裂素有利于雌花分化