第1章-植物的水分代謝

復(fù)習(xí)第一章植物水分代謝研究植物水分代謝的規(guī)律，為作物提供良好的生態(tài)環(huán)境，這對(duì)農(nóng)作物的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效有著重要意義。植物根部從土壤中不斷地吸收水分,水分運(yùn)輸?shù)街参矬w以滿足正常生命活動(dòng)的需要,水分又丟失大量到環(huán)境中,以上被成為植物水分生理。水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的排出第一節(jié)植物對(duì)水分的需要第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收第四節(jié)蒸騰作用第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物對(duì)水分的需要一.植物的含水量二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用第一節(jié)植物對(duì)水分的需要一.植物的含水量水生植物地衣﹑蘚類草本植物木本植物紅睡蓮(水生植物)90%6%70~85%稍低于草本

地衣返回同一植株中，不同器官、組織含水量不同根尖、嫩梢、幼苗和綠葉60％～90％樹干40～50％休眠芽40％風(fēng)干種子10％～14％生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。

同一種植物生長(zhǎng)在不同環(huán)境中蔭蔽、潮濕>向陽(yáng)、干燥

二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)束縛水(boundwater)自由水(freewater)靠近膠粒而被膠粒吸附束縛距離膠粒較遠(yuǎn)不易自由流動(dòng)的水分可以自由流動(dòng)的水分不參與代謝作用參與各種代謝作用束縛水占總水量的百分比越大自由水占總水量的百分比越大植物抗性越大植物代謝越旺盛返回三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用1．水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分細(xì)胞質(zhì)呈溶膠狀態(tài),保證旺盛的代謝作用正常進(jìn)行如根尖、莖尖含量減少,細(xì)胞質(zhì)成凝膠狀態(tài),生命活動(dòng)大大減弱如休眠種子2．水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)

光合作用呼吸作用有機(jī)物質(zhì)合成和分解過程都有水分參與返回3．水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┲参镏荒芪杖芙庠谒械臒o機(jī)物和有機(jī)物質(zhì)各種物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,溶解在水中才能進(jìn)行4．水分能保持植物的固有姿態(tài)細(xì)胞含大量水分,維持細(xì)胞的膨脹,使植物枝葉挺立,充分接受光照和交換氣體;花朵張開,有利于傳粉第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、擴(kuò)散二、集流三、滲透作用一切生命活動(dòng)都是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的,吸水也是。植物細(xì)胞吸水主要有3種方式:擴(kuò)散,集流和滲透作用滲透作用是擴(kuò)散和集流的組合,主要的吸水方式一、擴(kuò)散(diffusion)1.自發(fā)過程2.不需能量3.分子隨熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高到濃度低的,順著濃度梯度4.適合于水分短距離遷徙(水分子可以通過膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞內(nèi))二、集流(massflow)1.液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)如水在水管中的流動(dòng)2.水分在木質(zhì)部中遠(yuǎn)距離運(yùn)輸,水分從土壤溶液流入植物體3.水分集流與溶質(zhì)濃度梯度無關(guān)4.植物體的水分集流通過膜上的水孔蛋白形成的水通道實(shí)施的三、滲透作用(osmosis)1.依水勢(shì)梯度(濃度梯度和壓力梯度之和)移動(dòng)2.滲透是指溶劑分子通過半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象3.水分移動(dòng)需要能量作功(一)自由能和水勢(shì)自由能(freeenergy)在溫度恒定的條件下可用于作功的能量;1mol物質(zhì)的自由能就是物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential)化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential)可衡量物質(zhì)反應(yīng)或作功所用的能量同理,衡量水分反應(yīng)或作功能量的高低,可用水勢(shì)表示水勢(shì)(waterpotential)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)1.水溶液的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)之差(Δμw),除以水的偏摩爾體積(vw)所得的商,稱為水勢(shì)(二)滲透作用水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜(semipermeablemembrane)向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象,稱為滲透作用(三)植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)①質(zhì)膜和液泡膜接近于半透膜,原生質(zhì)體(包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜)當(dāng)作一個(gè)半透膜看待②液泡里的細(xì)胞液具有一定的水勢(shì),細(xì)胞液與環(huán)境溶液之間,便會(huì)發(fā)生滲透作用③質(zhì)壁分離(plasmolysis)和質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)

多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢(shì)較高，另一端水勢(shì)較低，順次下降，就形成一個(gè)水勢(shì)梯度(waterpotentialgradient)

通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收根系是陸生植物吸水的主要器官，它從土壤中吸收大量水分，滿足植物體的需要。根尖包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)植物遷移時(shí)，應(yīng)注意保護(hù)根，連土移植。一、根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑（apoplastpathway）質(zhì)外體途徑是指水分通過細(xì)胞壁，細(xì)胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動(dòng)，這種方式速度快。細(xì)胞途徑（cellpathway），包括跨膜途徑和共質(zhì)體途徑。

跨膜途徑（transmembranepathway）跨膜途徑是指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次經(jīng)過質(zhì)膜，此途徑只跨過膜而不經(jīng)過細(xì)胞質(zhì)。

共質(zhì)體途徑（symplastpathway）共質(zhì)體途徑是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，如此移動(dòng)下去，移動(dòng)速度較慢。二、根系吸水的動(dòng)力

根系吸水有兩種動(dòng)力：根壓和蒸騰拉力植物初生時(shí)，根壓的作用重要。成熟的植物，蒸騰拉力較為重要。由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過程稱為主動(dòng)吸水（activeabsorptionofwater）植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過程稱為被動(dòng)吸水（passiveabsorptionofwater）(一)、根壓(rootpressure)：

植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力，稱為根壓（rootpressure）。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部，這就形成根系吸水過程，這是由根部形成力量引起的主動(dòng)吸水。從植物莖的基部把莖切斷，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流(bleeding)。流出的汁液是傷流液(bleedingsap)。傷流是由根壓所引起的。不同植物的傷流程度也不同，葫蘆科植物傷流液較多，稻、麥等的較少。同一植物在不同季節(jié)中根系生理活動(dòng)強(qiáng)弱、根系有效吸收面積大小等都直接影響傷流液的多少。傷流液除了含有大量水分外，還含有各種無機(jī)鹽、有機(jī)物和植物激素。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。吐水也是由根壓所引起的。水分是通過葉尖或葉緣的水孔排出的。在自然條件下，當(dāng)植物吸水大于蒸騰時(shí)(如早晨、傍晚)，往往可以看到吐水現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，吐水現(xiàn)象可作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，它可以說明水稻秧苗回青等生長(zhǎng)狀況沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象。這種從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，稱為吐水(guttation)。(二)蒸騰拉力

葉片蒸騰時(shí)，氣孔下腔附近的葉肉細(xì)胞因蒸騰失水而水勢(shì)下降，所以從旁邊細(xì)胞取得水分。這種吸水完全是蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力(transpirationalpull)所引起的，是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動(dòng)吸水。根壓和蒸騰拉力在根系吸水過程中所占的比重，因植株蒸騰速率而異。通常蒸騰植物的吸水主要是由蒸騰拉力引起的。只有春季葉片未展開時(shí)，蒸騰速率很低的植株，根壓才成為主要吸水動(dòng)力。為什么根系很發(fā)達(dá)對(duì)植物生長(zhǎng)有利？在一般情況下，土壤溶液的水勢(shì)很高，很容易被植物吸收，并輸送到數(shù)米、甚至數(shù)百米高的枝葉中。在光照下，蒸騰著的枝葉可通過死亡的根吸水，甚至一個(gè)無根的帶葉枝條也照常能吸水?？梢姼诒粍?dòng)吸水過程中，只為水分進(jìn)入植物體提供通道。當(dāng)然發(fā)達(dá)的根系擴(kuò)大了與土壤的接觸面，更有利于植物對(duì)水分的吸收。三、影響根系吸水的土壤條件（一）土壤中的可用水分（二）土壤通氣狀況（三）土壤溫度（四）土壤溶液濃度（一）土壤中可用水分土壤的水分對(duì)植物來說并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土壤中一些有機(jī)膠體和無機(jī)膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分）。植物從土壤中吸水，實(shí)質(zhì)上是植物和土壤爭(zhēng)奪水分的問題。植物只能利用土壤中可用水分（availablewater）。土壤可用水分多少與土粒粗細(xì)以及土壤膠體數(shù)量有密切關(guān)系，粗沙、細(xì)沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分?jǐn)?shù)量依次遞減。土壤水分狀況與植物吸水有密切關(guān)系。缺水時(shí)，植物細(xì)胞吸水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫（wilting）。（二）土壤通氣狀況

土壤通氣不良，造成土壤缺氧，二氧化碳濃度過高，短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無氧呼吸，產(chǎn)生和積累較

多的酒精，根系中毒受傷，吸水更少。作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象，也是因?yàn)橥寥揽諝獠蛔?，影響吸水。通氣性良好的石灰性土壤（三）土壤溫?.溫度過低2.溫度過高3.植物本身的需要1.土壤溫度與根系吸水關(guān)系很大。低溫會(huì)使根系吸水降低，其原因：一是水分在低溫下粘度增加，擴(kuò)散速率降低，同時(shí)由于細(xì)胞原生質(zhì)粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；二是低溫導(dǎo)致根呼吸速率降低，影響根壓產(chǎn)生，主動(dòng)吸水減弱；三是低溫導(dǎo)致根系生長(zhǎng)緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積的擴(kuò)大。2.土壤溫度過高對(duì)根系吸水也不利，其原因是土溫過高，會(huì)提高根的木栓化程度，加速根的老化進(jìn)程，還會(huì)使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。3.土溫對(duì)根系吸水的影響，還與植物原產(chǎn)地和生長(zhǎng)發(fā)育的狀況有關(guān)。一般喜溫植物和生長(zhǎng)旺盛的植物根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，例如在夏天烈日下用冷水澆灌，對(duì)根系吸水不利。（四）土壤溶液濃度土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢(shì)的大小。根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須低于土壤溶液的水勢(shì)。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系吸水；鹽堿土則相反，土壤水分中的鹽分濃度高，水勢(shì)很低，作物吸水困難。施用化學(xué)肥料時(shí)不宜過量，以免根系吸水困難，產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象。燒苗現(xiàn)象第四節(jié)植物的蒸騰作用植物通過地上部分的組織（主要是葉）以水蒸氣狀態(tài)散失水分的過程稱為蒸騰作用（transpiration）本質(zhì)上是蒸發(fā)作用植物適應(yīng)陸地生存的必然結(jié)果

（一）蒸騰作用的生理意義和部位（二）氣孔蒸騰（三）影響蒸騰作用的外、內(nèi)因子（一）蒸騰作用的生理意義和部位意義：

1.植物吸收和運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿Α?/p>

2.蒸騰作用為礦質(zhì)鹽類和其他物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。

3.降低植物體和葉面溫度，使植物免受灼傷。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長(zhǎng)大后,莖枝可進(jìn)行皮孔蒸騰，占全部蒸騰量的0.1%，主要靠葉片蒸騰葉片蒸騰：氣孔蒸騰——蒸騰作用的主要方式。（二）氣孔蒸騰氣孔蒸騰—水分通過葉表面的氣孔向外蒸騰。氣孔是蒸騰作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口,

植物體與外界環(huán)境發(fā)生氣體交換的“大門”。氣孔在下表皮更多一些。占葉表面的0.5%~1.5%。實(shí)驗(yàn)表明，氣孔蒸騰要比等面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。雙子葉植物的腎形保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)壁（靠氣孔一側(cè)）厚而外壁薄，微纖絲從氣孔呈扇形輻射排列禾本科植物的啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞中間的部分的胞壁厚，兩頭薄，微纖絲徑向排列氣孔運(yùn)動(dòng)（三）影響蒸騰作用的外、內(nèi)因子（一）外界條件1.光2.空氣相對(duì)濕度3.溫度4.風(fēng)（二）內(nèi)部因素1.氣孔頻度（stomatalfrequency）2.氣孔大小3.氣孔位置下表面多，保水4.葉片內(nèi)部面積大?。ㄈp慢蒸騰速率的途徑維持水分平衡（waterbalance）促使根系生長(zhǎng)健壯，增強(qiáng)吸水能力減少蒸騰

盡量保持幼根，適當(dāng)去掉一部分枝葉，減少蒸騰面積，并且選擇適合的時(shí)間進(jìn)行蒸騰指標(biāo)：

1.蒸騰速率（transpirationrate）：以g/(m-2·h)表示植物在一定時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上散失水分的量

2.蒸騰效率（transpirationratio）：蒸騰失水1kg時(shí)所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。

3.蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）：形成1g干物質(zhì)所消耗的水分,是蒸騰比率的倒數(shù)。第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩酵緩剑和寥馈钠印鷥?nèi)皮層→中柱鞘→根的導(dǎo)管或管胞→莖的導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣二、水分運(yùn)輸?shù)乃俣裙操|(zhì)體運(yùn)輸只有幾毫米，水分通過時(shí)阻力大，運(yùn)輸速度慢，一般只有10-3cm·h-1；導(dǎo)管是中空長(zhǎng)形死細(xì)胞，阻力小，水分運(yùn)輸速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能移動(dòng),阻力較大,運(yùn)輸速度不到0.6m·h-1。水分運(yùn)輸?shù)乃俾拾滋齑笥谕砩?，直射光下大于散射光下。三、水分沿?dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力狄克遜(H.H.Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(cohesiontheory)

來解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?而水本身又有重量，會(huì)受到向下的重力影響，這樣，一個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)生張力。第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉，以及提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量用最少的水取得最好的效果一、作物的需水規(guī)律1.給植物水澆多了有什麼結(jié)果？2.不澆水植物會(huì)怎麼樣？同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同

例如早稻在苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；進(jìn)入分蘗期后，蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫也逐漸升高，水分消耗量明顯增大；到孕穗開花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；進(jìn)入成熟期后，葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。小麥一生中對(duì)水分的需要大致可分為四個(gè)時(shí)期：①種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；②分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)；④乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時(shí)供水過多，反而會(huì)使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。苗期抽穗揚(yáng)花期的水稻灌漿期水分臨界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期，第一個(gè)水分臨界期是孕穗期，這期間小穗分化，代謝旺盛，性器官的細(xì)胞質(zhì)粘性與彈性均下降，細(xì)胞液濃度很低，抗旱能力最弱，如缺水，則小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二個(gè)水分臨界期是從開始灌漿到乳熟末期。這個(gè)時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從母體各部輸送到籽粒，如果缺水，一方面影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機(jī)物的制造；另一方面使有機(jī)物質(zhì)液流運(yùn)輸變慢，造成灌漿困難，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法（一）土壤指標(biāo)

一般來說，適宜作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的根系活動(dòng)層(0～90cm)，其土壤含水量為田間持水量的60％～80％，如果低于此含水量時(shí)，應(yīng)及時(shí)進(jìn)行灌溉。土壤含水量對(duì)灌溉有一定的參考價(jià)值，但是由于灌溉的對(duì)象是作物，而不是土壤，所以最好應(yīng)以作物本身的情況作