環(huán)境微生物學(xué)第四章微生物的生理

第四章微生物的生理第一節(jié)微生物的酶第二節(jié)微生物營養(yǎng)第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

1.新陳代謝怎樣進(jìn)行？第一節(jié)微生物的酶新陳代謝都是在酶的催化下完成的。什么是酶？酶是由細(xì)胞產(chǎn)生的、能在體內(nèi)或體外起催化作用的一類具有活性中心和特殊構(gòu)像的生物大分子。酶的應(yīng)用：酶在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥等領(lǐng)域都得到了廣泛的應(yīng)用，在污水處理中，微生物對污水中污染物的分解轉(zhuǎn)化過程實質(zhì)上都是在酶的催化下進(jìn)行的一系列反應(yīng)。

一、酶的組成酶的組成有兩類為

單成分酶和全酶單成分酶＝酶蛋白全酶＝酶蛋白＋輔因子

酶的組成用下式表示：組成實例單成分酶=酶蛋白如水解酶類全酶=酶蛋白+有機物如各種脫氫酶類全酶=酶蛋白+有機物+金屬離子如丙酮酸脫氫酶全酶=酶蛋白+金屬離子(Fe2+)如細(xì)胞色素氧化酶

2.生物有哪些重要的酶？酶的輔因子（輔酶或輔基）起傳遞電子、原子和化學(xué)集團(tuán)的作用，幾種重要的輔因子如下：1.NAD（輔酶Ⅰ）和NADP（輔酶Ⅱ）2.FAD和FMN3.輔酶Q（又稱泛醌）轉(zhuǎn)移氫（H＋）的輔酶4.含鐵卟啉的細(xì)胞色素類5.金屬離子6.輔酶F420——產(chǎn)甲烷菌特有轉(zhuǎn)移電子（e－）的輔酶7.輔酶A8.生物素9.輔酶M10.F420因子10.F430因子11.磷酸腺苷及其它核苷酸類…………轉(zhuǎn)移基團(tuán)的輔酶

3.作為生物分子，酶具有什么樣的結(jié)構(gòu)？二、酶蛋白的結(jié)構(gòu)酶蛋白是由20種氨基酸組成的。組成酶蛋白的氨基酸按一定的排列順序由肽鍵(-CO-NH-)連接成多肽鏈，兩條肽鏈之間或一條多肽鏈之間卷曲后相鄰的基團(tuán)之間以氫鍵、鹽鍵、脂鍵、疏水鍵、范德華力及金屬鍵等相連接而成。酶蛋白的結(jié)構(gòu)分一級、二級和三級結(jié)構(gòu)，少數(shù)酶具有四級結(jié)構(gòu)。顯微鏡下的血紅蛋白：

例：如血紅蛋白的結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)二級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)

4.酶分子中哪部分起到催化作用？三、酶的活性中心

酶的活性中心是指酶蛋白中與底物結(jié)合，并起催化作用的小部分氨基酸微區(qū)。構(gòu)成活性中心的微區(qū)或處在同一條肽鏈的不同部位，或處在不同肽鏈上；在多肽鏈盤曲成一定空間構(gòu)型時，它們按一定位置靠近在一起，形成特定的酶活性中心。溶菌酶的活性中心

5.酶如何分類和命名？

國際酶學(xué)委員會根據(jù)催化反應(yīng)的性質(zhì)將酶分為6大類，分別用1、2、3、4、5、6表示，在每一大類中又可分為若干亞類和亞亞類。因此每個酶都有一個四位數(shù)字的號碼，每個酶用4個用圓點隔開的數(shù)字編號，編號前冠以EC（EnzymeCommission）。四、酶的分類與命名(一）酶的分類1.國際系統(tǒng)分類法及酶的編號

例如：乳酸脫氫酶的編號：EC1.1.1.27——其中第一位數(shù)代表大類；第二、三位數(shù)分別代表亞類和亞亞類，由前三位數(shù)就可確定反應(yīng)的性質(zhì)；第四位數(shù)則是酶在該亞亞類中的順序。2.六大類酶的分類與命名按催化反應(yīng)的類型分，酶可分為六大類：1.氧化還原酶類：這類酶的作用通式為：A—H2+BA+B—H2脫氫酶還原酶(1)氧化酶類：AH2+O2A+H2O2AH2+O2A+H2O12(2)脫氫酶類：CH3CH2OH+NADCH2CHO+NADH25.異構(gòu)酶類：分子內(nèi)變化，生成同分異構(gòu)體，通式為：AA’4.裂解酶類：作用通式為：AB+C6.合成酶類：作用通式為：A+B+ATPAB+ADP+Pi3.水解酶類：這類酶的作用通式為：R’—R+H2OROH+R’H2.轉(zhuǎn)移酶類，作用通式為：AR+BA+BR1961年以前使用的酶的名稱一般都是習(xí)慣沿用的，稱為習(xí)慣名。主要依據(jù)兩個原則(一）酶的命名1.習(xí)慣命名法(1)按酶的作用底物的不同命名

如：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、纖維素酶……(2)根據(jù)酶的催化反應(yīng)的性質(zhì)及類型命名

如：水解酶、轉(zhuǎn)移酶、氧化酶……用：將兩種底物分開，再表明酶的底物及催化反應(yīng)的性質(zhì)（如果底物之一是水，則將水省略）2.國際系統(tǒng)命名法

例：編號習(xí)慣名系統(tǒng)名反應(yīng)1.1.1.1醇脫氫酶醇：NAD＋氧化還原酶醇＋NAD＋→醛或酮＋NADH＋H因此，每個酶都有一個編號，一個習(xí)慣名，一個系統(tǒng)名。

6.酶和一般的催化劑性質(zhì)是否相同？五、酶的催化特性酶具有一般催化劑的共性。酶與其他催化劑一樣，能夠加快反應(yīng)速率，縮短反應(yīng)到達(dá)平衡所需要的時間，但是不改變平衡點。酶在反應(yīng)前后，本身不發(fā)生性質(zhì)和數(shù)量的改變。一種酶僅作用于一種或一類化合物，或一定的化學(xué)鍵，催化一定的化學(xué)反應(yīng)并生成一定的產(chǎn)物。2.酶的催化作用具有高度的專一性。

7.為何酶具有如此高度的專一性？①鎖－鑰假說——酶與底物結(jié)構(gòu)上互補（3）關(guān)于酶專一性的假說②誘導(dǎo)契合假說——酶受到底物的誘導(dǎo)而變形3.酶的催化作用條件溫和。只需在常溫常壓和近中性的水溶液中就可以催化反應(yīng)的進(jìn)行。4.酶對環(huán)境條件極為敏感。高溫、強酸、強堿都能使酶喪失活性。效率5.酶的催化效率極高。是生物催化劑，它可加速反應(yīng)速度，縮短反應(yīng)達(dá)到平衡的時間，但不改變反應(yīng)的平衡點，其催化效率比無機催化劑的催化效率高幾千倍甚至百億倍。

8.為何酶具有如此高的催化效率？作用機理：

酶催化效率極高的原因是酶能降低反應(yīng)的能閾，從而降低反應(yīng)物所需的活化能。使反應(yīng)能夠沿著活化能閾低的途徑迅速進(jìn)行。能閾：一個反應(yīng)能夠順利進(jìn)行，所需的活化能必需超過一定范圍，這個范圍就是能閾。第二節(jié)微生物的營養(yǎng)一、微生物的化學(xué)組成二、微生物的營養(yǎng)物及營養(yǎng)類型三、碳氮磷比四、微生物的培養(yǎng)基及種類五、營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入微生物細(xì)胞的方式新陳代謝新陳代謝異化作用同化作用物質(zhì)分解反應(yīng)——將營養(yǎng)物質(zhì)和細(xì)胞物質(zhì)分解的過程放出能量物質(zhì)合成反應(yīng)——將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)闄C體組分的過程吸收能量一、微生物的化學(xué)組成（一）水分(70%~90%)注：芽孢含水很低（40g/100g）。（二）干物質(zhì)(10%~30%)微生物蛋白質(zhì)碳水化合物(糖類)脂肪灰分細(xì)菌50.00~93.7012.00~28.000.40~35.601.34~13.86酵母菌31.20~82.5035.00~60.001.72~5.006.50~10.17霉菌13.70~43.608.00~40.002.50~23.005.95~12.20微生物的有機物組成占干重的百分比/%二、微生物的營養(yǎng)物及營養(yǎng)類型

微生物需要的營養(yǎng)物質(zhì)有水、碳素營養(yǎng)源、氮素營養(yǎng)源、無機鹽及生長因子。（一）水（二）碳源（carbonsource）凡能供給微生物碳素營養(yǎng)的物質(zhì)，稱為碳源。碳源的主要作用：是構(gòu)成微生物細(xì)胞的含碳（碳架）物質(zhì)和供給微生物生長所需要的能量。同其它營養(yǎng)相比，微生物對碳源的需求是最大的。

根據(jù)微生物對碳素營養(yǎng)物的需求不同，可把微生物分成無機營養(yǎng)微生物和有機營養(yǎng)微生物。碳源

無機營養(yǎng)（自養(yǎng)型）

有機營養(yǎng)（異養(yǎng)型）光能無機型化能無機型光能有機型化能有機型以光為能源以化學(xué)物質(zhì)為能源以化學(xué)物質(zhì)為能源以光為能源微生物的營養(yǎng)類型:1.無機營養(yǎng)微生物無機營養(yǎng)（無機自養(yǎng)）微生物：具有完全的酶系統(tǒng)，合成有機物的能力強，以CO2、CO和CO32-中的碳素為唯一碳源，利用光能或化學(xué)能在細(xì)胞內(nèi)合成復(fù)雜的有機物以構(gòu)成自身的細(xì)胞成分，而不需要外界供給現(xiàn)成的有機化合物，

無機營養(yǎng)（自養(yǎng)型）光能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型依靠體內(nèi)的光合色素，以陽光（或燈光）作為能源，以H2O等作為供氫體，以CO2為碳源合成有機物。無光合色素，不能進(jìn)行光合作用，通過氧化無機物獲得能量，以CO2為唯一碳源合成有機物。2.有機營養(yǎng)微生物有機營養(yǎng)（異養(yǎng)）微生物：酶系統(tǒng)不完備，只能作為有機化合物為碳素營養(yǎng)和能量來源。

有機營養(yǎng)（異養(yǎng)型）光能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型以陽光（或燈光）作為能源，以有機物作為供氫體，還原CO2合成有機物。依靠氧化有機物產(chǎn)生能量，碳源也是能源。絕大多數(shù)的微生物屬于這一類型。3.混合營養(yǎng)微生物碳素營養(yǎng)既可以是有機碳也可以是無機碳。試分析下列微生物屬于什么營養(yǎng)類型：微生物碳源獲得能量方式營養(yǎng)類型硝化細(xì)菌CO2氧化無機物紫色硫細(xì)菌CO2太陽能沼澤紅假單胞菌有機酸等太陽能大腸桿菌葡萄糖等氧化有機物氫細(xì)菌CO2、葡萄糖等氧化有機物或無機物化能無機光能無機光能有機化能有機混合營養(yǎng)（三）氮源（nitrogensource）

凡是能夠供給微生物氮素營養(yǎng)的物質(zhì)稱為氮源。氮是組成核酸和蛋白質(zhì)的重要元素。從分子態(tài)的N2到復(fù)雜的含氮化合物都能被不同的微生物所利用，而不同類型的微生物能利用的氮源差異較大。

氮源的作用：提供微生物合成蛋白質(zhì)的原料。根據(jù)對氮源要求的不同，微生物可分為4類：

固氮微生物:這類微生物能利用空氣中的氮（N2)分子合成自身的氨基酸和蛋白質(zhì)；利用無機氮作為氮源的微生物：能利用氨(NH3)、銨鹽(NH4+)、亞硝酸鹽(NO2-)、硝酸鹽(NO3-)的微生物；需要某種氨基酸作為氮源的微生物；從分解蛋白質(zhì)中取得銨鹽或氨基酸的微生物。（四）無機鹽（五）生長因子（growthfactor）生長因子：是一類調(diào)節(jié)微生物正常代謝所必需，但不能用簡單的碳、氮源自行合成的有機物。廣義的生長因子包括維生素、堿基、嘌呤、嘧啶、生物素、煙酸、氨基酸等；狹義的生長因子一般僅指維生素。

9.廢水處理中如何調(diào)配營養(yǎng)？三、碳氮磷比由于不同微生物細(xì)胞的元素組成比例不同，對各營養(yǎng)元素的比例要求也不同，污水生物處理中好氧微生物群體要求對碳氮磷比的要求BOD5:N:P=100:5:1。

城市生活污水能滿足活性污泥的營養(yǎng)要求，不存在營養(yǎng)不足的問題。但有些工業(yè)廢水缺某種營養(yǎng)，當(dāng)營養(yǎng)不足時，應(yīng)供給或補充。某些工業(yè)廢水（如酒精廢水）缺氮；洗滌劑廢水磷過剩，也缺氮。對此可用糞便污水或尿素補充氮。若廢水缺磷，則可用磷酸氫二鉀補充。注意：如果工業(yè)廢水不缺營養(yǎng)，則切勿添加上述營養(yǎng)物質(zhì)，否則會適得其反，影響處理效果。

10.實驗室微生物在哪種物質(zhì)中生長？四、微生物的培養(yǎng)基及種類培養(yǎng)基（culturemedium）：根據(jù)各種微生物對營養(yǎng)的需求，包括對水、碳源、能源、氮源、無機鹽及生長因子等按一定比例配制而成的，用以培養(yǎng)微生物的基質(zhì)。廣義上說，凡是支持微生物生長和繁殖的介質(zhì)或材料均可作為微生物的培養(yǎng)基。微生物的培養(yǎng)基配方猶如菜譜，種類繁多，且層出不窮。(二）培養(yǎng)基的種類：因考慮的角度不同，可將培養(yǎng)基分成以下一些類型：根據(jù)對培養(yǎng)基組成物的性質(zhì)天然培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基半合成培養(yǎng)基根據(jù)培養(yǎng)基物理性狀液體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基根據(jù)培養(yǎng)基的特殊用途

選擇培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基

加富培養(yǎng)基

11.培養(yǎng)特定類微生物用什么培養(yǎng)基？1.選擇培養(yǎng)基（selectivemedium）：根據(jù)微生物的特殊營養(yǎng)要求或?qū)Ω鞣N化學(xué)物質(zhì)敏感程度的差異而設(shè)計、配制的培養(yǎng)基?？稍谂囵B(yǎng)基中加入某些化學(xué)物質(zhì)，用以抑制非目標(biāo)微生物的生長，并使所要分離的微生物生長繁殖。例：在培養(yǎng)基中加入膽汁酸鹽，可以抑制革蘭氏陽性菌，有利于革蘭氏陰性菌的生長。

12.在特殊培養(yǎng)基上鑒別細(xì)菌可能嗎？2.鑒別培養(yǎng)基（differetialmedium）：幾種細(xì)菌由于對培養(yǎng)基中某一成分的分解能力不同，其菌落通過指示劑顯示出不同的顏色而被區(qū)分開，這種起鑒別和區(qū)分不同細(xì)菌作用的培養(yǎng)基。例：在EMB培養(yǎng)基上，大腸埃希氏菌菌落呈紫黑色，克雷伯氏菌菌落呈綠色或淡綠色，檸檬酸鹽桿菌中心呈深藍(lán)色，產(chǎn)氣腸桿菌菌落呈紫紅色，這樣幾種細(xì)菌就被鑒別區(qū)分開。

13.某些細(xì)菌只有增加某營養(yǎng)物質(zhì)才能培養(yǎng)，用什么樣的培養(yǎng)基？3.加富培養(yǎng)基（enrichedmedium）：由于樣品中的細(xì)菌數(shù)量很少，或是對營養(yǎng)要求比較苛刻不易培養(yǎng)出來，故用特別的物質(zhì)或成分促使微生物快速生長，這種用特別物質(zhì)或成分配制而成的培養(yǎng)基。例：血瓊脂——促進(jìn)鏈球菌生長

14.微生物如何攝取營養(yǎng)？五、營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入微生物細(xì)胞的方式物質(zhì)的進(jìn)出主要與細(xì)胞膜有關(guān)。也就是說，細(xì)胞膜是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的主要屏障。細(xì)胞膜由磷脂雙分子層構(gòu)成，鑲嵌有膜蛋白，磷脂碳?xì)滏湣拔舶汀睒?gòu)成的非極性區(qū)對極性分子具有高度的不滲透性。選擇性的通透作用是細(xì)胞膜最重要的生理特征之一，其中重要的機制有：1.單純擴散；2.促進(jìn)擴散；3.主動運輸；4.基團(tuán)轉(zhuǎn)位。需要注意的是：一種物質(zhì)往往可以通過不止一種機制被運輸。蛋白質(zhì)磷脂分子親水基團(tuán)疏水基團(tuán)（一）簡單擴散

簡單擴散是一種最簡單的物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞?，為純粹的物理學(xué)過程，在擴散中不消耗能量，其動力來自于參與擴散的物質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差，單純擴散的結(jié)果是使某種化合物在細(xì)胞內(nèi)的濃度和細(xì)胞外的濃度趨于相等，這種擴散是非特異性的，速度較慢。

細(xì)胞膜的中層為非極性的，極性分子直接通過細(xì)胞膜十分困難。因此脂溶性的、極性小的物質(zhì)比水溶性的物質(zhì)通過細(xì)胞膜要容易；分子量小的物質(zhì)更容易透過細(xì)胞膜。

水、某些氣體（如N2，CO2，O2）、脂溶性物質(zhì)（甘油、乙醇、苯）及少數(shù)氨基酸和鹽可能采取簡單擴散的方式通過細(xì)胞膜。（二）促進(jìn)擴散

促進(jìn)擴散與簡單擴散的主要區(qū)別在于通過促進(jìn)擴散進(jìn)行跨膜運輸?shù)奈镔|(zhì)需要借助載體蛋白。在這個過程中不消耗能量，動力來自于濃度梯度，載體蛋白與物質(zhì)發(fā)生可逆性的特異性結(jié)合和分離，加快了物質(zhì)運輸?shù)乃俣?。（三）主動運輸

主動運輸：當(dāng)微生物細(xì)胞內(nèi)所累積的營養(yǎng)物質(zhì)濃度高于細(xì)胞外的濃度時，營養(yǎng)物質(zhì)就不能按濃度梯度擴散到細(xì)胞內(nèi)，而是逆濃度梯度被“抽”到細(xì)胞內(nèi)。這一過程需要滲透酶和消耗能量，這種需要能量和滲透酶的逆濃度梯度積累營養(yǎng)物質(zhì)的過程，叫主動運輸。

主動運輸機制有3種：1.鈉鉀泵主動運輸2.離子濃度梯度主動運輸3.H+濃度主動運輸

鈉鉀泵（Na＋-K＋

－泵）主動運輸?shù)溈茖W(xué)家J.C.Skou1957年發(fā)現(xiàn)Na＋-K＋－ATP酶，是一個跨膜的酶，通過水解ATP提供的能量，能夠高效率地、主動地向細(xì)胞外運輸Na＋，而向內(nèi)運輸K＋，排出3個Na＋，吸進(jìn)2個K＋，從而使膜內(nèi)外建立電位差，使Na＋又從膜外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，以恢復(fù)電平衡，同時將K＋吸進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。（四）基團(tuán)轉(zhuǎn)位

若被運輸?shù)牡孜锓肿影l(fā)生了化學(xué)變化并進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的輸送機制稱為基團(tuán)移位或基團(tuán)轉(zhuǎn)位。這種運輸方式需要能量的參與，且被運輸?shù)奈镔|(zhì)發(fā)生了化學(xué)變化。在細(xì)菌中廣泛存在的基團(tuán)運輸系統(tǒng)的一個例子就是磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，是很多糖和糖衍生物的運輸媒介。第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝一、微生物的生物氧化和產(chǎn)能

微生物產(chǎn)能代謝作用的本質(zhì)是氧化與還原的統(tǒng)一過程，是指細(xì)胞內(nèi)一系列產(chǎn)能代謝的總稱，這過程中有能量的產(chǎn)生和能量的轉(zhuǎn)移。

在微生物的產(chǎn)能代謝過程中，底物氧化分解產(chǎn)生能量；同時微生物將能量用于細(xì)胞組分的合成和自身的生命活動。在這兩者之間存在能量轉(zhuǎn)移的中心—ATP，ATP是在發(fā)酵、好氧呼吸及無氧呼吸過程中生成的。

15.微生物如何儲存和釋放能量？ATP——腺苷三磷酸，能量儲存的場所

（一）生物能量的轉(zhuǎn)移中心——ATP在生物氧化過程中，底物氧化分解產(chǎn)生能量，同時，微生物能量用于細(xì)胞組分的合成及其他生命活動，這兩者之間存在能量轉(zhuǎn)移的中心——ATP。

14.微生物采用幾種方式生成能量？

ATP生成的具體方式有3種：基質(zhì)水平磷酸化：基質(zhì)在生物氧化的作用下，常形成一些含有高能鍵的中間體X～P

，這個中間體把高能鍵交給ADP，使ADP轉(zhuǎn)化為ATP。

基質(zhì)水平磷酸化是進(jìn)行發(fā)酵微生物獲取能量的唯一方式。

能量ADP＋X～PATP（二）ATP的生成方式2.氧化磷酸化：好氧微生物呼吸時，通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過程為氧化磷酸化。

氧化磷酸化是好氧微生物主要的產(chǎn)能方式；同時好氧微生物也存在基質(zhì)水平磷酸化。能量

ADP＋H3PO4

ATPATPAMP＋H3PO4能量3.光合磷酸化：利用光能，通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過程為光合磷酸化。產(chǎn)氧光合細(xì)菌采用此方式產(chǎn)生能量，如藻類、藍(lán)細(xì)菌，它們依靠葉綠素光合磷酸化產(chǎn)生ATP?？梢哉f：ADP是能量的載體，ATP是能量庫。

16.微生物有幾種產(chǎn)能代謝方式？二、生物氧化類型與產(chǎn)能代謝根據(jù)最終電子受體（或最終受氫體）的不同可將異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝類型分為3種：發(fā)酵、好氧呼吸、無氧呼吸

產(chǎn)能代謝

發(fā)酵（厭氧微生物）呼吸有氧呼吸（好氧微生物）無氧呼吸（厭氧微生物）生物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)是怎樣的？在生物體內(nèi)，氧化反應(yīng)是以脫氫的方式進(jìn)行的，底物失去電子被氧化（供氫體），接受電子的物質(zhì)被還原（受氫體），這就是生物氧化的統(tǒng)一過程。

底物分子丟失電子——這個底物被氧化底物分子得到電子——這個底物被還原AH2＋BA＋BH2例：A＋2H＋＋2e-AH2B＋2H＋＋2e-BH2供氫體受氫體失電子伴隨脫氫得電子伴隨加氫

17.什么是發(fā)酵？(一）發(fā)酵

發(fā)酵（fermentation）：是指在無外在電子受體時，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]不經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間產(chǎn)物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。此過程有機物僅發(fā)生部分氧化，以它的中間代謝產(chǎn)物為最終電子受體，釋放少量能量，其余能量保留在最終產(chǎn)物中。故發(fā)酵不是徹底的氧化作用。1.發(fā)酵的類型

發(fā)酵的產(chǎn)物多種多樣，因此存在形形色色的發(fā)酵類型，發(fā)酵類型以其終產(chǎn)物來命名。微生物的各種發(fā)酵類型如果均以葡萄糖作為起始底物，那么所有發(fā)酵的第一步是進(jìn)行糖酵解（EMP），其產(chǎn)物是丙酮酸。然后，在不同類型微生物的作用下，生成不同的發(fā)酵終產(chǎn)物。

不同發(fā)酵類型及其有關(guān)微生物發(fā)酵類型產(chǎn)物微生物乙醇發(fā)酵乙醇，CO2酵母菌屬乳酸同型發(fā)酵乳酸乳酸細(xì)菌屬乳酸異型發(fā)酵乳酸、乙酸、乙醇、CO2明串球菌屬混合酸發(fā)酵乳酸、乙酸、乙醇、甲酸、H2、CO2、大腸埃希氏菌屬丁二醇發(fā)酵丁二醇、乙酸、乙醇、H2、CO2、腸道桿菌屬………………

18.發(fā)酵的典型例子——乙醇發(fā)酵

葡萄糖的乙醇發(fā)酵消耗ATP，生成3－磷酸甘油醛及磷酸二羥丙酮Ⅰ.預(yù)備性反應(yīng)產(chǎn)生ATP，生成丙酮酸Ⅱ.氧化還原反應(yīng)生成終產(chǎn)物乙醇Ⅲ.氧化還原反應(yīng)

不同微生物產(chǎn)生不同的代謝產(chǎn)物

不同微生物共有糖酵解2.乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵分為2大階段，3小階段。其中階段1、2為糖酵解，階段3由丙酮酸開始，將乙醛還原為乙醇，同時生成CO2。（1）糖酵解作用糖酵解（glycolysis）：是生物體通過氧化還原反應(yīng)（脫氫）將1mol葡萄糖分解為2mol丙酮酸，并產(chǎn)生2molATP和2molNADH+H+的過程,又稱EMP途徑。（2）生成乙醇糖酵解產(chǎn)生的2molNADH+H+

把丙酮酸的脫羧產(chǎn)物乙醛還原為乙醇。以葡萄糖為例，整個發(fā)酵過程：1mol葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)生2mol乙醇、2molCO2和2molATP，釋放的自由能為238.3kJ，其能量利用率只有26％，其余的能量變成熱量散失了，與好氧呼吸相比其能量利用率是很低的。

19.什么是好氧呼吸？（二）好氧呼吸好氧呼吸（aerobicrespiration）：是有外在最終受體（O2）存在時，對底物的氧化過程。

它是一種最普遍和最重要的生物氧化方式，其特點是底物按照常規(guī)方式脫氫，經(jīng)呼吸鏈（由細(xì)胞色素系統(tǒng)組成）傳遞氫，同時底物氧化釋放的電子也經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2，在有氧呼吸中，有機質(zhì)可徹底氧化分解成CO2與H2O。

以葡萄糖為例，其總的反應(yīng)式如下：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量

葡萄糖的好氧呼吸葡萄糖的好氧呼吸的兩個階段：階段1：葡萄糖經(jīng)EMP途徑酵解生成丙酮酸，這一過程不消耗氧；階段2：丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)

（TCA）最后轉(zhuǎn)化為CO2和H2O。1.好氧呼吸的兩個階段

20.生物界最重要的代謝通路——TCA三羧酸循環(huán)（TCA）發(fā)現(xiàn)者：阿道夫·克雷布斯（德）三羧酸（TCA）循環(huán)三羧酸（TCA）循環(huán)

21.三大有機物有氧代謝的殊途同歸三羧酸循環(huán)（TCA）丙酮酸蛋白質(zhì)碳水化合物脂類CO2CO2乙酰CoA葡萄糖氨基酸甘油脂肪酸三大有機物有氧呼吸代謝途徑圖

好氧呼吸的產(chǎn)能效率涉及EMP途徑和TCA循環(huán)。（1）EMP途徑的產(chǎn)能效率：脫氫產(chǎn)生的NADH+H+借電子傳遞體系被氧化生成6molATP,加上底物水平磷酸化生成的2molATP,共計8molATP。2.好氧呼吸的產(chǎn)能效率（2）TCA循環(huán)的產(chǎn)能效率：1mol丙酮酸經(jīng)TCA循環(huán)可產(chǎn)生15molATP,因此總共生成30molATP。

則：好氧呼吸產(chǎn)生的能量較高，1分子葡萄糖經(jīng)過好氧呼吸氧化后凈生成38分子ATP。好氧呼吸利用能量的效率大約是42％，而厭氧發(fā)酵的能量利用率只有26％，因此，進(jìn)行發(fā)酵的的厭氧微生物為了滿足能量的需要，消耗的營養(yǎng)物要比好氧微生物多。

22.能量在代謝過程中如何產(chǎn)生？三羧酸循環(huán)（TCA）2mol丙酮酸CO2CO2乙酰CoA1mol葡萄糖葡萄糖好氧呼吸中ATP生成概括EMP途徑2molATP（底物水平磷酸化）6molATP（2molNADH2被氧化，氧化磷酸化）30molATP

（氧化磷酸化＋底物水平磷酸化）

注：在TCA循環(huán)中，O2不直接參與其中的反應(yīng)，但該反應(yīng)必須在有氧條件下才能正常運轉(zhuǎn)，O2在電子傳遞體系中作為最終電子受體，接受反應(yīng)產(chǎn)生的H＋和e-，TCA循環(huán)產(chǎn)能效率高，是一切分解代謝和合成代謝的樞紐。

23.實現(xiàn)呼吸的關(guān)鍵——呼吸鏈（1）電子傳遞體系的組成：

電子傳遞體系又稱呼吸鏈。電子傳遞體系是由NAD/NADP、FAD/FMN、輔酶Q、細(xì)胞色素b、細(xì)胞色素c1、c及細(xì)胞色素a和a3等組成。3.電子傳遞體系（2）電子傳遞體系的基本功能：

①接受電子供體釋放出的電子，在電子傳遞體系中，電子從一個組分傳遞到另一個組分，最后借助細(xì)胞色素氧化酶的催化反應(yīng)，將電子傳遞給最終電子受體——O2;

②合成ATP，把電子傳遞過程中釋放的能量儲存起來。

好氧呼吸中的電子傳遞體系A(chǔ)HANADNADH2FMNH2FMN輔酶Q輔酶QHFe2＋Fe3＋Fe3＋Fe2＋Fe2＋Fe3＋Fe3＋Fe2＋Fe2＋Fe3＋氧化型還原型ATPATPATPO2-1/2O2細(xì)胞色素氧化酶H2O2H+2H2ebcc1aa3呼吸鏈

注：與發(fā)酵作用一樣，在氧化過程中，從底物釋放出的電子，通常首先轉(zhuǎn)移給輔酶NAD＋，從NAD+H+釋放出的電子通過電子傳遞體系傳遞給O2（而發(fā)酵作用是傳遞給中間產(chǎn)物），由此NAD＋得以再生，借氧化磷酸化產(chǎn)生能量。

注：電子傳遞體系中各組分的氧化能力強弱各不相同，氧化能力逐漸增強，嚴(yán)格的按照氧化還原電位（E′，V）的大小進(jìn)行反應(yīng)，具有固定的反應(yīng)順序。

24.好氧呼吸的兩種類型

好氧呼吸可分為外源性呼吸和內(nèi)源性呼吸：定義：外源性呼吸：在正常情況下微生物利用外界供給的能源進(jìn)行呼吸，叫外源呼吸。內(nèi)源性呼吸：如果外界沒有供給能源，而是利用自身儲存的能源物質(zhì)進(jìn)行呼吸，即內(nèi)源性呼吸。4.好氧呼吸的外源性呼吸和內(nèi)源性呼吸好氧呼吸：葡萄糖丙酮酸H2O、CO2EMP途徑TCA循環(huán)發(fā)酵：葡萄糖丙酮酸乙醇乳酸乳酸、乙醇、乙酸和CO2…………EMP途徑

23.什么是無氧呼吸？（三）無氧呼吸無氧呼吸（厭氧呼吸，anaerobicrespiration）：是一類電子傳遞體系末端的受氫體為外源無機氧化物的生物氧化。無氧呼吸的特點：在無氧條件下進(jìn)行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸，其特點是底物按常規(guī)脫氫后，經(jīng)部分電子傳遞體系脫氫，最終由氧化態(tài)的無機物受氫。根據(jù)呼吸鏈末端的最終受氫體，可將無氧呼吸分成：

硝酸鹽呼吸（NO3-→NO2-、NO、N2O）；

硫酸鹽呼吸（SO42-→SO32-、H2S);

碳酸鹽呼吸（CO2、HCO3-→CH3COOH、CH4);

延胡索酸