《進(jìn)化生物學(xué)》第1部分,概論

進(jìn)化生物學(xué)

Evolutionarybiology遠(yuǎn)去了“貝格爾”的帆影，無涯是進(jìn)化論的航程。撥開那億萬年的迷霧，尋覓著生命史的真容……蘭鯨，體長34.6m，重170t，相當(dāng)于30只大象的重量美國加利福尼亞州的巨杉，高150m，莖粗11m山東莒縣浮來山，銀杏，高25m，樹干周長12.7m，樹冠遮陰600m2以上，3000多年歷史46億年前10多億年前陸地系統(tǒng)分開今天10多億年前1學(xué)習(xí)進(jìn)化生物學(xué)的目的和方法

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生物進(jìn)化的相關(guān)概念3當(dāng)代生物進(jìn)化論的三大理論來源及其發(fā)展4現(xiàn)代進(jìn)化研究的主要學(xué)說第一部分概論一、學(xué)習(xí)進(jìn)化生物學(xué)的目的和方法

1.學(xué)習(xí)目的：⑴加深對所學(xué)的生物學(xué)其他分支學(xué)科的了解。進(jìn)化生物學(xué)是生命科學(xué)的核心理論，是綜合性很強(qiáng)的一門學(xué)科。進(jìn)化論使生物學(xué)各分支學(xué)科成為彼此聯(lián)系、相互印證的統(tǒng)一體系。沒有進(jìn)化理論，生物學(xué)的其他學(xué)科就失去了意義。⑵有利于確立和鞏固科學(xué)的自然觀。進(jìn)化生物學(xué)是哲理性很強(qiáng)的一門學(xué)科，達(dá)爾文的《物種起源》有力的證明了生物進(jìn)化是由自然原因所引起，不需要任何超自然的力量；為科學(xué)闡明生物界的產(chǎn)生和發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。⑶有助于人類利用和改造生物的實(shí)踐活動。如選育良種、栽培植物、飼養(yǎng)動物、控制生物性狀等、創(chuàng)造新的品種以及防病、治病等方面。8幾種作物的進(jìn)化----（1）小麥進(jìn)化二粒系小麥與擬山羊草雜交一粒系小麥小麥進(jìn)化史上的第一次飛躍二粒系小麥普通小麥與節(jié)節(jié)草雜交小麥進(jìn)化史上的第二次飛躍9（2）玉米植株的進(jìn)化10小結(jié)：進(jìn)化的共同現(xiàn)象由自然界的野生類型向適于人類需要的栽培類型方向發(fā)展。作物的進(jìn)化的過程，是自然選擇和人工選擇作用下通過定向培育向人類需要方向發(fā)展的過程，是人類認(rèn)識、改造和利用自然的過程。沒有人類，不能想象會有今天被馴化的栽培作物。2.學(xué)習(xí)方法⑴進(jìn)化生物學(xué)內(nèi)容廣泛涉及生物學(xué)的各個分支學(xué)科以及地質(zhì)學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等學(xué)科內(nèi)容,因此在學(xué)習(xí)這門課程時(shí)應(yīng)具備扎實(shí)、廣泛的背景知識基礎(chǔ)。⑵進(jìn)化生物學(xué)學(xué)派眾多,學(xué)習(xí)要吸取各個學(xué)派的優(yōu)點(diǎn),取長補(bǔ)短,集思廣益,以擴(kuò)展視野。⑶注意把握其精神實(shí)質(zhì),注意理論觀點(diǎn)上的提高。⑷與觀察、實(shí)驗(yàn)相結(jié)合,以便加深理解理論知識。

達(dá)爾文為自傳所寫的補(bǔ)記中有這樣一段話：

“我的成功源自復(fù)雜的心理素質(zhì)。其中最重要的是熱愛科學(xué)——善于思考——勤于觀察和收集資料——以及具有相當(dāng)?shù)陌l(fā)現(xiàn)能力和廣博的知識”進(jìn)化論是生物學(xué)中最重要的概念認(rèn)為：①地球上最早的生命物質(zhì)是由非生命物質(zhì)轉(zhuǎn)化來。

②現(xiàn)在生存的各種生物有著共同的祖先。

③進(jìn)化過程中，生物的種類由少到多，生物結(jié)構(gòu)和功能由簡單到復(fù)雜，由低等到高等。如果不考慮進(jìn)化，生物學(xué)中的任何為什么的問題都無法得出確切答案。二、生物進(jìn)化的相關(guān)概念1.生物進(jìn)化(Evolution)：生物種群在一定時(shí)間內(nèi)性狀和遺傳組成上的變化。2.生物進(jìn)化論：是關(guān)于生物界歷史發(fā)展一般規(guī)律的科學(xué)。生物進(jìn)化論的提出者是拉馬克，達(dá)爾文為之奠定科學(xué)的基礎(chǔ)。進(jìn)化論要探討的重要課題:為什么有的能適應(yīng)而生存，有的被淘汰。與進(jìn)化論相對立的觀點(diǎn)是物種不變論。在西方，這種觀點(diǎn)與神創(chuàng)論相結(jié)合，長期阻礙進(jìn)化論的發(fā)展。三、現(xiàn)代生物進(jìn)化論的三大理論來源及其發(fā)展（一）拉馬克學(xué)說1.拉馬克生平

（1744-1829）

法國偉大的博物學(xué)家，最先提出生物進(jìn)化的學(xué)說，他還是分類學(xué)家--林奈（Carlvonlinne1707～1778）的繼承人。林奈是物種不變論的代表。在動物分類方面，他第一個將動物分為脊椎動物和無脊椎動物兩大類(1794)，首先提出“無脊椎動物”一詞，由此建立了無脊椎動物學(xué)，代表作是《無脊椎動物系統(tǒng)》(1801)和《動物學(xué)哲學(xué)》(1809)，在這兩本巨著中拉馬克提出了有機(jī)界發(fā)生和系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)說，創(chuàng)立了生物進(jìn)化論。

2.拉馬克的進(jìn)化論點(diǎn)：⑴生物種是可變的；⑵生物本身存在由低級向高級連續(xù)發(fā)展的內(nèi)在趨勢；⑶環(huán)境變化是物種變化的根本原因，環(huán)境的多樣性導(dǎo)致了生物的多樣性。并把動物進(jìn)化的原因總結(jié)為“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”兩個原則。

拉馬克認(rèn)為，環(huán)境變化了，使得生活在這個環(huán)境中的生物有的器官由于經(jīng)常使用而發(fā)達(dá)，有的器官則由于不用而退化，這就是“用進(jìn)廢退”。以長頸鹿的進(jìn)化為例，說明“用進(jìn)廢退”觀點(diǎn)。這種由于環(huán)境變化而引起的變異能夠遺傳下去，這就是“獲得性遺傳”。

3拉馬克進(jìn)化學(xué)說未能成氣候的主要原因：面臨“神創(chuàng)論”的壓力；列舉的進(jìn)化事實(shí)不足；“獲得性遺傳”假說長期得不到實(shí)驗(yàn)的證實(shí)；受到同時(shí)代動物學(xué)權(quán)威居維葉的猛烈攻擊。但因?yàn)槠鋵W(xué)說中包含一些如“用進(jìn)廢退”原理及環(huán)境對生物演化的積極意義的正確主張，使其學(xué)說在法國得以延續(xù)和發(fā)展，逐步形成“新拉馬克主義”。代表如朱洗，童第周。總的來說，拉馬克的進(jìn)化學(xué)說種主觀推測較多，相對的爭議也較多，但他的學(xué)說較系統(tǒng)和完整，內(nèi)容較豐富，拉馬克的學(xué)說為達(dá)爾文的科學(xué)進(jìn)化論的誕生奠定了基礎(chǔ)。

1.達(dá)爾文生平（CharlesDarwin，1809-1882），

英國著名博物學(xué)家。1809年2月12日出生于英國一個醫(yī)生世家。1825年，于愛丁堡大學(xué)學(xué)醫(yī)，后中途退學(xué)，1828年至劍橋大學(xué)“基督學(xué)院”主修神學(xué)。1831年以博物學(xué)者身份隨英國海軍探測船“貝格爾號”，參加了歷時(shí)5年的環(huán)球考察，所見所聞對其生物進(jìn)化思想、自然選擇學(xué)說的形成產(chǎn)生了重要的影響。

1837年3月，鳥類學(xué)家戈?duì)柕轮赋?，達(dá)爾文從加拉帕戈斯群島采回的眾多地雀標(biāo)本中，不同島的標(biāo)本差異很大，是不同的物種。自此，達(dá)爾文對物種不變論產(chǎn)生懷疑，著手收集物種演變的證據(jù)。

1837年7月，完成了第一本物種起源筆記，7個月后完成第二本。1838年10月，達(dá)爾文讀馬爾薩斯的《人口論》，激發(fā)他形成了“在激烈的生存斗爭中，有利變異必然有得以保留的趨勢，并最終形成新物種”的想法。于是，以生存斗爭為核心的自然選擇學(xué)說的思想就此萌生。（二）達(dá)爾文學(xué)說1856年，著手詳細(xì)論證進(jìn)化理論，1858年，論文摘要發(fā)表。1859年發(fā)表《物種起源》，用大量事實(shí)證明了生物變異的普遍性、變異與遺傳的關(guān)系，提出生存競爭和自然選擇學(xué)說，系統(tǒng)論述了物種形成的機(jī)制。

該書的發(fā)表標(biāo)志著現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的形成，達(dá)爾文被稱為生物進(jìn)化論的奠基人。達(dá)爾文進(jìn)化理論誕生了。1882年4月19日，達(dá)爾文去世，葬于威斯敏斯特教堂，與牛頓并肩長眠。2.達(dá)爾文的科學(xué)發(fā)現(xiàn)1現(xiàn)代生物和古代生物之間，并非毫無聯(lián)系，而是存在某種親屬關(guān)系；2生物分布與地理環(huán)境密切相關(guān)；3環(huán)境差異，導(dǎo)致新物種的形成；4無須造物主的干擾，自然原因可能引起生物界的巨大變化；5人類可能起源于動物。

3.達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說

⑴生物是進(jìn)化的學(xué)說；

提供大量證據(jù)

⑵共同起源學(xué)說；生物之間有一定的親緣關(guān)系，有共同的祖先（包括人）⑶物種增殖學(xué)說自然選擇通過生存競爭造成舊物種和中間類型的滅絕，導(dǎo)致性狀向不同方向發(fā)展，出現(xiàn)性狀分離，從而使生物以不同方式適應(yīng)環(huán)境達(dá)到最大量的生存，逐漸形成新的物種。（4）漸變性進(jìn)化學(xué)說；

否定不連續(xù)的變異或突變（5）自然選擇學(xué)說

繁殖過剩+有限的生活條件+變異+獲得性狀遺傳生存斗爭自然選擇(適者生存)新生物類型的出現(xiàn)

4對達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說的評論

4.1進(jìn)步之處：是進(jìn)化論發(fā)展史上劃時(shí)代的里程碑；成功地將自然界生命的主要過程歸結(jié)為自然原因；結(jié)束了物種不變論；為辯證唯物主義提供了自然科學(xué)基礎(chǔ)；使生物學(xué)各門分支學(xué)科統(tǒng)一為一門綜合性科學(xué)。4.2不足之處：（遺傳學(xué)知識的貧乏）同意獲得性遺傳法則；事實(shí)上只有遺傳變異才具有明顯的進(jìn)化價(jià)值注重個體存活的進(jìn)化價(jià)值；適者生存主要是殺死競爭對手；實(shí)際上差異的生殖能力是選擇的主要因素只強(qiáng)調(diào)物種形成的漸變方式，認(rèn)為“自然界沒有飛躍”；實(shí)際上驟變也是物種形成的重要方式。（三）孟德爾及其遺傳學(xué)1.孟德爾生平

（GregorMendel，1822-1884）

1822年7月22日出生于奧地利。他從小愛好園藝，由于家境困難，沒有讀完大學(xué)，1843年到布爾諾奧古斯丁修道院當(dāng)見習(xí)修道士。1847年獲得牧師職位。1850年到維也納大學(xué)理學(xué)院深造，主修物理學(xué)，兼學(xué)數(shù)學(xué)、化學(xué)、動物學(xué)、植物學(xué)、古生物學(xué)等課程。1853年夏天，他回到布龍修道院，擔(dān)任時(shí)代學(xué)校的動植物學(xué)教師。1856年起，他便開始了最終導(dǎo)出他“顆粒遺傳”或稱“遺傳因子”這一偉大科學(xué)發(fā)現(xiàn)的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，終于發(fā)現(xiàn)了遺傳規(guī)律，并在1865年的布爾諾自然科學(xué)協(xié)會上，發(fā)表了他的研究成果，但卻被埋沒，直到20世紀(jì)初才重新被發(fā)現(xiàn)，從而確定了孟德爾在遺傳學(xué)上的地位。

2.孟德爾學(xué)說

1866年，孟德爾在《布爾諾自然史學(xué)會雜志》《JournaloftheBrnoNaturalHistorySociety》上發(fā)表了他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，揭露了生物遺傳的粒子性，并闡明其遺傳規(guī)律。孟德爾學(xué)說的主要內(nèi)容為：

⑴分離定律：

基因?qū)χ械膬蓚€基因(等位基因)分別位于成對的兩條同源染色體上，在親本生物體產(chǎn)生性細(xì)胞過程中，等位基因分離，分離后的基因分別進(jìn)入不同的配子中，隨配子遺傳給后代。

⑵自由組合定律：

當(dāng)具有兩對（或更多對）相對性狀的親本進(jìn)行雜交，在子一代產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的基因表現(xiàn)為自由組合。其實(shí)質(zhì)是非等位基因自由組合,即一對染色體上的等位基因與另一對染色體上的等位基因的分離或組合是彼此間互不干擾的，各自獨(dú)立地分配到配子中去。因此也稱為獨(dú)立分配律。

現(xiàn)代達(dá)爾文主義是自然選擇和基因?qū)W說的綜合，孟德爾遺傳學(xué)是現(xiàn)代進(jìn)化論的重要理論來源。

拉馬克進(jìn)化論點(diǎn)——用進(jìn)廢退進(jìn)化論之父——查爾斯·達(dá)爾文“貝格爾號”1831年12月從英國出發(fā)，1836年10月返回，在長達(dá)5年的環(huán)球航行中，有3年時(shí)間是在南美洲沿海，沿海島嶼上豐富而獨(dú)特的物種資源對達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說的形成有重要意義。航行期間達(dá)爾文仔細(xì)研究和觀察大量地質(zhì)現(xiàn)象，解決了珊瑚島的成因問題，且搜集了大量生物變異的事實(shí)。貝格爾號航線印度洋大西洋英國巴西加拉帕戈斯群島-世界遺產(chǎn):由16個大島和許多小島和巖礁組成。陸地總面積約8000平方公里，散布在約6萬平方公里的海面上。人口2萬余人?！段锓N起源》四現(xiàn)代進(jìn)化研究的主要學(xué)說綜合進(jìn)化論(thesynthetictheory)

代表人:杜布贊斯基主要理論：（1）種群是生物進(jìn)化的基本單位，生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。（2）突變、基因重組、自然選擇及隔離是物種形成過程的三個基本環(huán)節(jié)，通過它們的綜合作用，種群產(chǎn)生分化，最終導(dǎo)致新物種的形成。

在這個過程中，突變和基因重組產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料，自然選擇使種群的基因頻率定向改變并決定生物進(jìn)化的方向，隔離是新物種形成的必要條件。較達(dá)爾文進(jìn)化論的進(jìn)步之處1.達(dá)爾文進(jìn)化論沒有闡明遺傳和變異的本質(zhì)以及自然選擇的作用機(jī)理，而現(xiàn)代進(jìn)化論克服了這個缺點(diǎn)。2.達(dá)爾文的進(jìn)化論著重研究生物個體的進(jìn)化，而現(xiàn)代進(jìn)化論則強(qiáng)調(diào)群體的進(jìn)化，認(rèn)為種群是生物進(jìn)化的基本單位。3.在達(dá)爾文學(xué)說中，自然選擇來自過度繁殖和生存斗爭；而在現(xiàn)代進(jìn)化論中，將自然選擇歸于基因型有差異的延續(xù)，沒有生存斗爭，自然選擇也在進(jìn)行。2間斷平衡論（punctuatedequilibrium）埃爾德雷奇和古爾德兩個人于1972年所提出。認(rèn)為新種只能以跳躍的方式快速形成；新種一旦形成，就處于保守或進(jìn)化停滯狀態(tài)，直到下一次物種形成事件發(fā)生之前，表型上都不會有明顯變化。強(qiáng)調(diào)物種進(jìn)化是一種短期突然發(fā)生和長期靜態(tài)穩(wěn)定即跳躍和停滯交替的現(xiàn)象。不存在勻速、平滑、漸變的進(jìn)化。（如寒武大爆發(fā)）間斷平衡論并不否認(rèn)達(dá)爾文學(xué)說，而是對他的補(bǔ)充和發(fā)展。3.新災(zāi)變論災(zāi)變論：18世紀(jì)晚期到19世紀(jì)初，法國居維葉認(rèn)為，地球的發(fā)展經(jīng)過多次周期性的由非常力量（造物主）引起的巨大災(zāi)變；在所謂的非常力量過去后，地球進(jìn)入平靜期，重新產(chǎn)生出一批與以前完全不同的生物。新災(zāi)變論：認(rèn)為宇宙和地球演化過程中發(fā)生過一系列劇烈而突發(fā)性的災(zāi)變事件，從地球演化歷史來看，這些事件發(fā)生的時(shí)間是相對短促的，但能量極高，影響面廣，同時(shí)引起地球上的生物集群絕滅（如恐龍的滅絕）。大災(zāi)變選擇性大災(zāi)絕間隔期幸存者大擴(kuò)張4.分子進(jìn)化中性學(xué)說

（neutraltheoryofmolecularevolution）木村資生1968年提出了分子進(jìn)化的中性學(xué)說。學(xué)說論點(diǎn)：中性突變：大多數(shù)無害突變基因在選擇上是中性的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，對生物個體既無壞處也無好處。遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動力：當(dāng)一個生物體的DNA分子出現(xiàn)中性突變，通過種群中的隨機(jī)交配，使這些突變在種群中得到固定、發(fā)展或消失。分子進(jìn)化速率：分子進(jìn)化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時(shí)間內(nèi)的替換率。它對于所有的生物幾乎是恒定的。

自然選擇學(xué)說在表型進(jìn)化中是正確的,分子水平上的進(jìn)化則主要是那些中性突變的隨機(jī)固定所造成的。這兩種水平進(jìn)化機(jī)制的不同并不是相互沖突的。在進(jìn)化機(jī)制上，中性學(xué)說是對達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說的補(bǔ)充和完善。參考文獻(xiàn)：劉鶴玲，分子進(jìn)化中