骨化學(xué)考古ppt課件 8. 古人類食物結(jié)構(gòu)演化研究

古人類食物結(jié)構(gòu)演化研究

內(nèi)容在古人類食物結(jié)構(gòu)演化研究

——南方古猿

——尼安德特人

——田園洞人中國古代代居民飲食結(jié)構(gòu)

——中國首個食譜分析（蔡蓮珍、仇士華）古人類食物結(jié)構(gòu)演化研究自猿向現(xiàn)代人進(jìn)化的漫長歲月里,其食物結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化,即以植物類食物為主轉(zhuǎn)為動植物類食物并重。那么,食物結(jié)構(gòu)的改變,對人類的進(jìn)化究竟產(chǎn)生了怎樣的影響呢?現(xiàn)代營養(yǎng)學(xué)的研究表明,與現(xiàn)生大猿相比,人類食物結(jié)構(gòu)的多元化有利于人類從外界環(huán)境吸收多種營養(yǎng),在一定程度上降低了嬰兒的死亡率、延長了他們的平均壽命,增強(qiáng)了適應(yīng)外界環(huán)境的能力。而肉食的攝取,則對于人類增大腦量、開發(fā)心智和改善營養(yǎng),更是至關(guān)重要。此外,食物新種類的獲取,也往往與人類行為的進(jìn)化密切相關(guān)。因此,人類食物結(jié)構(gòu)的演化之路,自始至終都是人類起源和進(jìn)化研究的重要組成部分,而萬年以前古人類(hominin)食物結(jié)構(gòu)的探索,更是揭示人類食物結(jié)構(gòu)演化的關(guān)鍵所在。Sr生物純化：一般說來,Sr的吸收遠(yuǎn)不如Ca吸收有效,致使骨中的Sr/Ca值顯著降低。通常,食草動物骨中積淀的Sr/Ca約為其食物的1/5,而食肉動物骨中積淀的Sr/Ca又約為食草動物的1/5。一般認(rèn)為,C3植物的δ13C平均值約為-26.5‰,而C4植物的δ13C平均值則約為-12.5‰。豆科植物的δ15N大約等于0‰,而非豆科植物的δ15N則稍高，同位素,N同位素的富集顯得更有規(guī)律,營養(yǎng)級每上升一級,大約富集3‰～4‰,如較之食物,食草類動物骨膠原的δ15N,將富集約3‰～4‰;而較之食草類動物,以之為食的食肉類動物δ15N,又將進(jìn)一步富集約3‰～4‰。陸地系統(tǒng)海洋系統(tǒng)C3海藻白尾鹿軟體動物浮游生物非洲自古以來既生長有茂密的樹林（C3)，也有開闊的草原（C4)肯尼亞科比福拉營養(yǎng)系統(tǒng)食草動物陸生營養(yǎng)系統(tǒng)（一）南方古猿的食物結(jié)構(gòu)人類的進(jìn)化之路人類的進(jìn)化大致分四個階段：1）南方古猿Australopithecines（400萬～150萬年前）——阿法種、非洲種、粗壯種、鮑氏種等

2）能人Homohabilis（260~150萬年前）

3）直立人Homoerectus（180~20萬年前）

4）智人Homosapiens（120萬年以后）早期智人——120~3.2萬年前晚期智人——5萬年以后人類的進(jìn)化史阿法南猿沙赫人屬地猿屬千年人屬始祖南猿肯人屬南猿非洲種能人匠人直立人魯?shù)婪蛉四戏焦旁丑@奇種傍人埃塞俄比亞傍人粗壯種傍人鮑氏種尼安德特人智人海德堡人真人屬進(jìn)化譜系早期智人ArchaicHomosapiens晚期智人Homosapiens南方古猿：纖細(xì)種&粗壯種南方古猿,主要分為纖細(xì)種（非洲種africanus）和粗壯種（robusts）。牙齒形態(tài):粗壯種的門齒、犬齒較小,而頜骨較粗壯,加上臼齒碩大,牙齒琺瑯質(zhì)甚厚,據(jù)此推測,其主要食物可能為小而硬的、多纖維的粗糙植物,并進(jìn)一步認(rèn)為粗壯種的最終滅絕,很可能與這種低營養(yǎng)的食物結(jié)構(gòu)有關(guān)。纖細(xì)種的食物種類多樣,為雜食結(jié)構(gòu),其營養(yǎng)明顯廣譜化,從而增強(qiáng)了他們的進(jìn)化優(yōu)勢,并最終成為人類(Homosapiens)的直系祖先。而由纖細(xì)種進(jìn)化而成的人屬(Homo),其腦容量較大而腸胃的吸收面積較小,唯攝取人體所需的復(fù)合營養(yǎng)方能有此結(jié)果,因此,人屬的食物結(jié)構(gòu)也必然具有雜食的特征。然而,骨化學(xué)分析的研究成果,卻對此提出了新的見解。南非斯瓦特克朗斯Swartkrans遺址發(fā)現(xiàn)了大約180萬年前的南方古猿粗壯種,1992年，Sillen等測定了其骨骼的Sr/Ca比值,并與該遺址食草類和食肉類動物的相應(yīng)Sr/Ca值進(jìn)行了比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn),南方古猿粗壯種的Sr/Ca值,略高于該遺址的食肉類動物,而遠(yuǎn)低于食草類動物,這一事實(shí)表明,該遺址南方古猿粗壯種的食物結(jié)構(gòu)應(yīng)與食肉類動物相近,即其食物組成中應(yīng)該有一定量的動物。1995年，Sillen等分析了該遺址的人屬(Homosp.),具有更高的Sr/Ca值,這可能與其較為廣泛地攝取富含Sr的地下植物資源(如塊莖類植物)有關(guān)。粗壯種——Sr/Ca非洲種——Sr/Ca2005年，Sponheimer分析了南非斯泰克方丹(Sterkfontein)地區(qū)的南方古猿非洲種(A.africanus),其牙齒琺瑯質(zhì)的Sr/Ca比值,雖也位于食草類動物和食肉類動物之間,但顯著高于南方古猿粗壯種,表明該南方古猿仍屬雜食類,但較南方古猿粗壯種更多地攝取了富含Sr的食物,如地下塊莖類植物、昆蟲類等。黑猩猩的食物結(jié)構(gòu)—穩(wěn)定同位素一般認(rèn)為,與人類祖先最為接近的現(xiàn)生猿類,當(dāng)屬非洲的黑猩猩。因此,黑猩猩的食物結(jié)構(gòu),在一定程度上代表著最早期人類的食物結(jié)構(gòu)。黑猩猩食物結(jié)構(gòu)的研究表明,其食物主要為森林中的果類或嫩樹葉,即C3類植物,研究還發(fā)現(xiàn),即便在C4類植被和食物十分豐富的草原環(huán)境中,其食物依然主要為C3類植物,表明黑猩猩的食物結(jié)構(gòu)相當(dāng)穩(wěn)定。粗壯種—13C穩(wěn)定同位素分析1994年Lee-Thorp對南非斯瓦特克朗斯(Swartkrans)地區(qū)約180萬年前的南方古猿進(jìn)行了穩(wěn)定同位素分析,其牙琺瑯質(zhì)則相對富集了13C,表明其食物雖以C3類為主,但已有一定量的C4類食物,它可能來自C4類植物、以C4類植物為主要食物的動物或者兩者兼而有之。2006年Sponheimer利用牙琺瑯質(zhì)的激光消融(Laserablation)穩(wěn)定同位素分析進(jìn)一步證實(shí),該古猿對C4類食物的攝取,還存在著季節(jié)性或年度性的明顯變化,表明C4類食物的攝取,業(yè)已成為該古猿賴以生存的主要手段之一。vanderMerwe分析了距今300萬年前的南非Makapansgat地區(qū)以及年代稍晚些的南非斯泰克方丹地區(qū)南方古猿非洲種的食物結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其與粗壯種基本相似,只是C4類食物的比例更高

,個體間食物結(jié)構(gòu)的差異也更大,反映了該古猿適應(yīng)生存環(huán)境的能力更強(qiáng)。非洲種—13C穩(wěn)定同位素分析匠人—13C穩(wěn)定同位素分析Homoergaster（190-140萬年前）根據(jù)在東非發(fā)現(xiàn)的更新世早期人類化石命名的人屬成員。其身體大小、形狀和牙齒特征與后期人類更為接近，被認(rèn)為是智人的祖先。但也有人認(rèn)為匠人與直立人相同。對匠人的食物結(jié)構(gòu)分析顯示其δ13C值卻與南方古猿粗壯種、非洲種基本相同,差異并不顯著。南方古猿和直立人Lee-Thorp（2003）測量了一批南方古猿和直立人牙化石、古代和現(xiàn)代動物牙齒琺瑯質(zhì)中的δ13C。各類猩猩和長頸鹿，以新鮮的樹葉和果子為食稱為“Browsers”，C3植物為主，-12‰石化和現(xiàn)生馬科動物及牛羚等食草動物“Grassers”，C4植物為主，0‰南方古猿和直立人-8‰~-6‰之間，C4植物和食草動物在他們的食譜中也占有一定比例。當(dāng)氣候干旱森林退化而草原發(fā)育時，南方古猿和直立人的繁衍發(fā)展將占據(jù)優(yōu)勢。推測新近紀(jì)中新世(Miocene)的古人類,仍棲息在森林環(huán)境,主要以C3類的果類和嫩葉等為生的話。上新世(Pliocene)乃至更新世(Pleistocene)早期,南方古猿在學(xué)會雙足行走的同時,其食物結(jié)構(gòu)也由素食轉(zhuǎn)為雜食,即雖以C3類為主,但已包含相當(dāng)量的C4類食物,如莎草、白蟻、無脊椎動物、爬行類、鳥類以及小型哺乳類動物。古環(huán)境研究還表明,即使南方古猿的生存環(huán)境類似于現(xiàn)代黑猩猩的棲息地,其食物中依然包含相當(dāng)量的C4。C4類食物的攝取,可能與雙足行走一樣,成為古猿的基本特征之一,使得古猿能夠更好地適應(yīng)生存環(huán)境。南方古猿阿法種

南方古猿粗壯種人屬Australopithecusafarensis我國的工作趙凌霄（博士論文）曾經(jīng)測量了30多件早更新世動物牙齒化石的δ13C，樣品包括湖北建始龍骨洞的布氏巨猿和其他哺乳動物牙化石（包括鹿、牛等食草動物）、廣西柳城巨猿洞的布氏巨猿。測量值集中在-16‰~-18‰，漲落很小。趙凌霄推斷，巨猿等哺乳動物主要以C3類植物為食物，它們的生存環(huán)境應(yīng)該是茂密的森林而不是開闊的草原。（二）尼安德特人的食物結(jié)構(gòu)距今大約30萬~3萬年生活在歐洲、近東和中亞地區(qū)的古人類。在3萬多年前,隨著冰川蔓延過整個歐洲大陸,這個人種滅絕了。尼安德特人已經(jīng)能夠制造使用復(fù)合工具、具有狩獵能力及喪葬等習(xí)俗。對尼安德特人的分類地位有不同看法，有學(xué)者將其歸入一個人屬內(nèi)與智人并列的尼安德特種(Homoneanderthalensis)，也有學(xué)者將尼安德特人歸入古老型智人。尼安德特人的全基因組德國馬克斯普朗克進(jìn)化人類學(xué)研究所科學(xué)家斯萬特帕博領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊使用全基因組測序方法，對來自克羅地亞、德國、俄羅斯和西班牙的6個生活在約4萬年前的尼安德特人的骨骼進(jìn)行測序，并將測序結(jié)果與來自中國、法國、巴布亞新幾內(nèi)亞、非洲南部和西部的5個現(xiàn)代人的基因組進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，除非洲人外，現(xiàn)代人有約1%~4%的DNA（脫氧核糖核酸）源自尼安德特人，而之前的研究沒有找到過這種“基因共享”的證據(jù)。尼安德特人的食物來源Marillac遺址位于法國境內(nèi),距今約4萬年。早在20世紀(jì)90年代初期,Bocherens等即比較分析了該遺址哺乳動物與尼人骨骼的δ13C和δ15N,發(fā)現(xiàn)尼人的δ15N值與食肉類動物相當(dāng),表明尼人的食物結(jié)構(gòu)以肉食為主,主要來自于陸生環(huán)境下的食草類動物。之后,一系列其它遺址,如比利時的Scladina洞穴遺址(8～13萬年前和4萬年前)、Awirs洞穴遺址(4萬年前)和BetchealRoche洞穴遺址(4萬年前);法國的SaintCesaireI遺址(3.6萬年前);克羅地亞的Vindija洞穴遺址(3萬年前),這些遺址的尼人骨中的δ13C、δ15N值,均顯示:尼人與陸生食肉類動物處于同一營養(yǎng)級,屬于主動狩獵者,其食物的主要來源為開放環(huán)境下的陸生食草類動物。近10萬年內(nèi),其食物結(jié)構(gòu)始終相對不變,反映了其獲取食物資源的手段和方式較為單一。歐洲現(xiàn)代人Richards分析了一批歐洲現(xiàn)代人的δ13C、δ15N值,其中,1.3萬年前英國南部Gough和SunHole洞穴遺址的數(shù)據(jù)表明,其δ15N值甚高,與陸生的食肉類動物相當(dāng),反映了這些現(xiàn)代人的食物主要來自陸生的食草類動物,如?；蝰R鹿等。對于距今約2.6萬年的捷克、俄羅斯和英國各遺址,其δ15N值高于陸生食肉類動物,而與淡水魚、水禽相似,表明這些現(xiàn)代人的主要食物來源為淡水類食物,如魚、貝類或鳥類。對于英國北威爾士距今約1.2萬年的Kendrick洞穴遺址,其δ13C、δ15N值表明,那里現(xiàn)代人的食物中,海生類的比例為30%左右,很可能為高營養(yǎng)級的海生生物,如海里的哺乳動物等。尼人被取代的原因之一現(xiàn)代人,其食物資源已不僅限于陸生食草動物,還包括其它食物,如淡水類和海生類,顯示了現(xiàn)代人通過擴(kuò)大狩獵范圍和領(lǐng)域,在食物資源的選擇上比尼人具有更大的靈活性,增強(qiáng)了現(xiàn)代人對于生存環(huán)境的適應(yīng)性。正是由于其食物結(jié)構(gòu)的“廣譜革命”(broadspectrumrevolution),即食物的種類和來源較以前更為廣泛,才使得現(xiàn)代人的人口代代順利增長,在“物競天擇”中逐步占據(jù)了上風(fēng),并最終取代尼人而成為歐洲的主人。（三）田園洞人的飲食結(jié)構(gòu)田園洞人的發(fā)現(xiàn)2001年，北京市田園林場(位于北京市房山區(qū)，距離著名的周口店北京猿人遺址約6公里)的工作人員在尋找水源時發(fā)現(xiàn)了一個山洞，洞內(nèi)看起來很幽深。工作人員進(jìn)去尋找水源，結(jié)果在洞內(nèi)挖掘時發(fā)現(xiàn)了一些動物化石。隨后，林場經(jīng)理田秀梅就攜帶著部分動物碎骨到中科院古脊椎動物與古人類研究所請求鑒定。世界文化遺產(chǎn)-周口店遺址周口店遺址是一處古人類文化遺址，位於北京市西南約48公里處的房山周口店龍骨山，是世界上材料最豐富、最系統(tǒng)、最有價值的舊石器時代早期的人類遺址。1929年，發(fā)現(xiàn)了北京人（68-78萬年）

1936年，發(fā)現(xiàn)山頂洞人（~3萬年）1967年，發(fā)現(xiàn)新洞人（~17~11萬年前）2003年，發(fā)現(xiàn)田園洞人（~4萬年前）2003年發(fā)掘2002年底周口店古人類學(xué)研究中心向國家文物局提出發(fā)掘申請，2003年5月獲得發(fā)掘執(zhí)照。2003年6月，發(fā)掘取得了突破，周口店古人類研究中心在周口店遺址附近的田園洞出土了這批山頂洞人時期的晚期智人化石。田園洞由此也成為了周口店遺址群的第27個地點(diǎn)。到目前為止，考古人員已從田園洞里挖掘出的古人類化石有：帶有牙齒的下頜骨、鎖骨、肱骨、橈骨、胸骨、股骨、腓骨等，它們屬于同一個男性個體。從牙齒的磨損情況看，年齡較大，形態(tài)上屬智人，和現(xiàn)代人差異不大?？脊湃藛T命名———“田園洞人”。田園洞人年齡幾何？2007年用田園洞6塊動物骨化石和一根人類大腿骨采取的共7件樣品得出的年代數(shù)據(jù)彼此相差很小，更增強(qiáng)了這個年代的可信度。田園洞人下頜骨上前后齒的比例居于歐洲著名的尼安德特人和現(xiàn)代人的的重疊范圍之內(nèi)，尼安德特人是距今3萬到10萬年間的古老型人類。而且田園洞人指脛骨（小腿骨）、腕骨和指節(jié)骨的一些特征也與尼安德特人類似，比如田園洞人的小腿骨比較粗壯，而現(xiàn)代人則明顯細(xì)長些；田園洞人手指骨末端的隆起類似圓形，而現(xiàn)代型人的則似馬蹄形；此外，田園洞人手腕的鉤骨明顯長于現(xiàn)代人。這表明田園洞人的基因并不完全來自非洲現(xiàn)代型人類，部分基因可能來自以尼安德特人為代表的歐亞大陸的古老型人類，吳新智院士表示，這也證明非洲現(xiàn)代型人并未完全取代包括中國在內(nèi)的歐亞大陸古老型人類，為現(xiàn)代型人類“多地區(qū)進(jìn)化說”提供了有力的論據(jù)，“這毫無疑問對目前流行的‘非洲起源’學(xué)說提出了巨大的挑戰(zhàn)。2007年的新發(fā)現(xiàn)成為歐亞大陸東部最早的在形態(tài)上與現(xiàn)代智人一致的古代人類化石記錄田園洞人的重大意義-我們的祖先田園洞人屬於晚期智人，在形態(tài)上屬于解剖學(xué)上的現(xiàn)代智人，已經(jīng)跟現(xiàn)代人基本是一樣的了。中國從4萬年前一直到現(xiàn)在，沒有任何證據(jù)表明人類有很大的遷徙活動。所以應(yīng)該說，他就是我們的祖先。支持吳新智先生提出的東亞地區(qū)人類“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”的理論。田園洞人古DNA研究田園洞人只攜帶著少量古老型人類——尼安德特人和丹尼索瓦人的DNA，更多表現(xiàn)的是早期現(xiàn)代人的基因特征，且與當(dāng)今亞洲人和美洲土著人（蒙古人種）有著密切的血緣關(guān)系，而與現(xiàn)代歐洲人（歐羅巴人種）的祖先在遺傳上已經(jīng)分開，分屬不同的人群。田園洞人（性別仍不清）的線粒體很明確屬於現(xiàn)代人的支系，尤其B4’5型主要只分佈在亞洲東部（漢族占百分之十幾）、大洋洲和美洲（而大洋洲和