第六章雜種優(yōu)勢利用

第六章雜種優(yōu)勢利用研究回顧和研究意義雜種優(yōu)勢的概念和表現(xiàn)雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)自交系的選育和改良配合力及其測定雜交種的類別雜種優(yōu)勢利用方法第一節(jié)研究回顧和研究意義中國古代：1400多年前，《齊民要術(shù)》中有關(guān)馬和驢雜交產(chǎn)生騾子的記載。1637年《天工開物》中有關(guān)養(yǎng)蠶業(yè)雜種勢利用的記載近代：德國Kolreuter（1761--1766）利用普通煙草（Nicotiana

tabacum）與心葉煙草（N.glutinosa）雜交獲得種間雜交種，表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢。Ｍendel:在豌豆雜交試驗(yàn)中，首先提出雜種活力（Hybridvigour）術(shù)語。Ｗ.J.Beal:1876—1882，玉米品種間雜交種。雜交玉米研究簡史1900—1908：East&Shull培育玉米自交系，利用自交系培育單交種。1910—1915：農(nóng)民不愿意進(jìn)行玉米的自交和雜交，雜交玉米工作未繼續(xù)進(jìn)行。1916—1918：Jones提出培育雙交種，為雜交種生產(chǎn)開辟了新途徑。1920—1925：雙交種Burr—Leammg在新英格蘭推廣。1920—1925：HenryA.Wallace培育出有名的雜交種CopperCross，于1924年獲得Iowa玉米產(chǎn)量試驗(yàn)金獎。19331938194219471959Iowa1%98%Kansas3%75%Texas24%Kentucky5%75%USA0.1%94.9%美國玉米雜交種種植情況雜交高粱1948年：美國Stephens用“矮生黃邁羅”與“得克薩斯黑殼卡佛爾”作正反交，發(fā)現(xiàn)并育成了質(zhì)—核互作型的雄性不育系。1953年：已獲得了幾個康拜因卡佛爾雄性不育株系（CK60A，即后來繁殖的Tx3197A）。1954年：育成3197A不育系，并實(shí)現(xiàn)了三系配套。20世紀(jì)50年代后期，美國已基本上普及了高粱雜交種。雜交水稻1958年：日本勝尾清育成藤坂5號不育系1966年：日本新城長友，育成65A不育系1966年：袁隆平報導(dǎo)發(fā)現(xiàn)雄性不育株。1970年：中國李必湖發(fā)現(xiàn)野敗不育株1972年：中國，珍汕97A不育系1973年：中國發(fā)現(xiàn)IR24恢復(fù)系1986年以來：雜種優(yōu)勢利用研究從三系法轉(zhuǎn)向兩系法。二系雜交稻一系雜交稻雜交小麥1951年：木原均將普通小麥的細(xì)胞核導(dǎo)入尾形山羊草的細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生了雄性不育性。1962年：以提莫菲維小麥為母本，普通小麥Bison為父本雜交，然后以Bison為輪回親本連續(xù)回交獲得提型（T型）細(xì)胞質(zhì)不育系和Bison小麥保持系。同年：利用提莫菲維的恢復(fù)基因育成普通小麥Marquis恢復(fù)系，實(shí)現(xiàn)了三系配套。1972年：高忠麗發(fā)現(xiàn)一株不育小麥（太谷核不育）。1979年：鄧景揚(yáng)鑒定其不育性是受顯性雄性核不育單基因控制。年面積（萬畝）畝產(chǎn)（公斤）總產(chǎn)（億公斤）水稻雜交稻%水稻雜交稻%水稻雜交稻%197654326201.60.39231.5280.048.51258.15.9198050817.77183.114.13275.5353.177.61399.1253.718612628.526.44351.9431.579.71680.4545.832.48農(nóng)作物的雜交品種比常規(guī)品種可增產(chǎn)15%以上，同時又可提高抗逆性和改善品質(zhì)，雜種優(yōu)勢利用已經(jīng)被實(shí)踐證明是本世紀(jì)提高農(nóng)作物產(chǎn)量的重要途徑。據(jù)Duvick最近估計，在世界范圍內(nèi)，由于推廣雜交玉米雜交高梁和雜交水稻，每年增產(chǎn)糧食8000萬噸，相當(dāng)于每年擴(kuò)大種植面積2800萬公頃。我國雜交水稻自1976年—1997年已經(jīng)累積增產(chǎn)稻谷3億噸，相當(dāng)于擴(kuò)大了近5000萬公頃的水稻種植面積。建國50年來，我國雜交玉米占我國玉米面積的85%，雜交水稻占50%，雜交油菜占30%，近20年中，利用雜種優(yōu)勢已為我國增產(chǎn)糧食8億噸以上?？梢哉f，農(nóng)作物雜種優(yōu)勢利用為解決我國13億人口的“溫飽”問題已經(jīng)發(fā)揮了不可替代的作用，21世紀(jì)將是雜種優(yōu)勢在主要農(nóng)作物中全面應(yīng)用的世紀(jì)，可以相信農(nóng)作物雜種優(yōu)勢利用必將對下一世紀(jì)我國糧食安全供給和保護(hù)生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮更重要的作用。第二節(jié)雜種優(yōu)勢的概念和表現(xiàn)一、雜種優(yōu)勢的概念和度量1876年：Mendel首先提出“雜種活力”（hybridvigor）概念1907年：Shull提出“雜種優(yōu)勢”（Heterosis）（一）概念：兩個或幾個遺傳性不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種，在生長勢、體積、結(jié)實(shí)性、發(fā)育速度以及對不良環(huán)境條件的抗性等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象。（二）度量1、中親優(yōu)勢（超均優(yōu)勢）（mid—parentheterosis）：

F1-(P1+P2)/2中親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。2、超親優(yōu)勢(over-parentheterosis):超高親優(yōu)勢（overhighparentheterosis）:指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與高值親本（HP）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-HP超高親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%

HP超低親優(yōu)勢（overlowparentheterosis）:指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與低值親本（LP）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-LP超低親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%LP3、超標(biāo)優(yōu)勢(over-standardheterosis):

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與當(dāng)?shù)赝茝V品種或?qū)φ掌贩N（CK）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-CK超標(biāo)優(yōu)勢（%）=100%CK4、雜種優(yōu)勢指數(shù)(indexofheterosis):指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值的比率。

F1雜種優(yōu)勢指數(shù)（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2要使雜種優(yōu)勢得到實(shí)際應(yīng)用，不僅雜種一代要比其親本優(yōu)越，還必須優(yōu)于當(dāng)?shù)赝茝V的良種，才能在生產(chǎn)上應(yīng)用。因此，在育種上超標(biāo)優(yōu)勢更有實(shí)踐意義。二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)產(chǎn)量及產(chǎn)量因素生長發(fā)育特性：早熟性、株高、冬春性、生長勢、光合速度和灌漿速度抗逆性和適應(yīng)性品質(zhì)性狀1、產(chǎn)量及產(chǎn)量因素品系具有下列粒行數(shù)的株數(shù)產(chǎn)量（bu/a）超中親優(yōu)勢（%）8行10行12行14行16行18行自交系A(chǔ)665314.2自交系B10181212.1AXB2189279.8506.8BXA1958979.8506.8F1代雜交種的產(chǎn)量優(yōu)勢表現(xiàn)（引自：Shull,1910）項(xiàng)目粒行數(shù)行粒數(shù)百粒重出籽率穗長穗粒重平均優(yōu)勢（%）8293251994玉米雜種一代產(chǎn)量組分的平均優(yōu)勢（引自：中國科學(xué)院遺傳研究所，1972）性狀平均優(yōu)勢（%）位次優(yōu)勢分布次數(shù)正負(fù)優(yōu)勢(%)超親優(yōu)勢分布次數(shù)總數(shù)F≥MPF<MP正負(fù)F>HPHP>F>LPF<LP小區(qū)產(chǎn)量138.3380681285156758穗粒重116.45806218772348239千粒重106.068047335941313415穗粒數(shù)146.228076495564142穗長125.1480800100069110株高173.718080010007280出苗至50%開花日數(shù)94.47801070138862747總平均128.68060207625511711高粱7種性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)（引自：盧慶善等，1994）2、生長發(fā)育特性：早熟性、株高、冬春性、生長勢、光合速度和灌漿速度作物名稱親本（cm）雜種（F1）（cm）超過高親值優(yōu)勢（%）P1P2玉米148.2135.7181.422.4高粱96.276.8126.731.7菜豆116.0114.0161.941.5部分作物株高雜種優(yōu)勢作物葉面積（cm2/株）超過高親值優(yōu)勢率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78部分作物葉面積的雜種優(yōu)勢3、抗逆性和適應(yīng)性許多學(xué)者的研究表明，玉米、高粱、油菜、煙草、水稻、小麥等作物的雜種一代，在抗旱、耐低溫、耐瘠薄、抗倒伏、抗干熱風(fēng)等抗逆方面都比親本表現(xiàn)出優(yōu)勢；在抗病性上，多基因類型抗性F1代表現(xiàn)中間型或傾向抗性親本；單基因抗性因基因的顯隱性不同而不同。在適應(yīng)性上，許多作物的雜種一代適應(yīng)性不僅超過其親本，也往往超出推廣的普通良種，尤其玉米雜交種比其親本自交系在這方面的表現(xiàn)更為突出。4、品質(zhì)性狀第三節(jié)雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)顯性假說（dominancehypothesis）超顯性假說(overdominancehypothesis)遺傳平衡理論異質(zhì)結(jié)合理論有機(jī)體生活力理論雜種優(yōu)勢的分子基礎(chǔ)(molecularbasisofheterosis)1、顯性假說

顯性假說由Bruce（1910）提出，用完全顯性或部分顯性的有利遺傳基因的互補(bǔ)作用來解釋雜種優(yōu)勢?；居^點(diǎn)如下：有利的顯性基本抑制隱性的不利作用，通過基因間的互補(bǔ)，雜交種就能發(fā)揮出超過親本的強(qiáng)大生長勢。顯性假說的試驗(yàn)證據(jù)：

KeebleF.andPelewC.（1910）豌豆品種雜交試驗(yàn)：在豌豆中有兩個不同顯性基因?qū)ιL有一定效應(yīng)，一個使節(jié)間伸長，一個使節(jié)數(shù)增加。用兩個株高1.53~1.83m的豌豆品種雜交，一個是粗莖的，節(jié)數(shù)多而節(jié)間短，另一個是細(xì)莖的，節(jié)數(shù)少而節(jié)間長，雜種一代結(jié)合了兩個親本節(jié)數(shù)多和節(jié)間長的特性，使株高達(dá)到2.14~2.44m，表現(xiàn)出株高雜種優(yōu)勢。假設(shè)：控制節(jié)長的顯、隱性基因是AA和aa，控制節(jié)數(shù)的顯、隱性基因是BB和bb。如果AA對節(jié)長的貢獻(xiàn)是10，BB對節(jié)數(shù)的貢獻(xiàn)為18，相應(yīng)的aa和bb分別為5和4，那么節(jié)間長的豌豆品種AAbb的性狀值為14，而節(jié)數(shù)多的豌豆品種aaBB為13。如果基因沒有顯性效應(yīng)，則F1（AaBb）為13.5，正好是雙親的平均值，沒有雜種優(yōu)勢。如果基因具有部分顯性效應(yīng)，則F1的性狀值大于中親值偏向高親值，表現(xiàn)出部分雜種優(yōu)勢，即F1值>13.5；如果基因具有完全顯性效應(yīng)時，則Aa=AA，Bb=BB，其結(jié)果是F1=18，表現(xiàn)出高親雜種優(yōu)勢。顯性假說的不足之處：并非所有顯性基因都控制好性狀；而隱性基因控制不良性狀。2、超顯性假說超顯性假說是由Shull（1908）提出的，基本觀點(diǎn)如下：基因型雜合位點(diǎn)的貢獻(xiàn)要大于基因型純合位點(diǎn)基因的貢獻(xiàn)，即A1A2>A1A1或A2A2，也稱為等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。East（1936）認(rèn)為，產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的根本原因是親本的異質(zhì)性。兩個自交系的基因型差別越大，雜種優(yōu)勢就越大。超顯性假說的試驗(yàn)證據(jù)：單因子雜交種的雜種優(yōu)勢。在兩個純合系雜交時（這兩個純合系只在一個位點(diǎn)上的一對等位基因上有差異），

玉米產(chǎn)量與雜合度的從屬關(guān)系雜合性程度（%）雜交級別雜交數(shù)目產(chǎn)量（薄式耳/英畝）實(shí)際產(chǎn)量計算產(chǎn)量0系內(nèi)姊妹個體441.5±0.4550單交種的F2662.2±0.9863.2±0.61回交1267.9±1.2063.2±0.6175（AⅹB）ⅹ（AⅹC）1275.2±1.0074.1±0.72100單交的F2684.9±1.14三系雜交1284.9±1.1884.9±1.14雙雜交381.9±0.7484.9±1.14引自：Stringfield，1950雜交所得F2的產(chǎn)量和具有一個共同親本的兩個單交種組配的雙交種的產(chǎn)量，與計算產(chǎn)量非常符合。而回交雜交種的產(chǎn)量比計算產(chǎn)量高。兩種回交類型的雜交種（P1ⅹP2）ⅹP1和（P1ⅹP2）ⅹP2應(yīng)該有不同的產(chǎn)量水平，但是其平均產(chǎn)量應(yīng)在單交種F2的產(chǎn)量水平上。超顯性理論的另一個事例是，某種作物同一位點(diǎn)的兩個基因分別控制對同一種病菌菌的不同生理小種的抗性，純合體只對其中一個生理小種具有抗性，而雜合體則能同時抵抗兩個甚至更多生理小種的為害。關(guān)于雜合性互作效應(yīng)的機(jī)制，在提出的生物化學(xué)模式上有3種作用：1、雜合等位基因?qū)Φ幕パa(bǔ)作用：兩個等位基因在遺傳功能上有差異，它們的基因產(chǎn)物、酶蛋白在催化活性和在新陳代謝的功能上有本質(zhì)的區(qū)別。每一種純合子只能合成一種酶蛋白，而雜合子能合成兩種酶蛋白。它們的功能可以互相補(bǔ)充。2、雜合性能選擇生物合成的線路：選擇生物合成線路是雜合子的另一個優(yōu)勢。同一個基因位點(diǎn)的兩個等位基因在相對不同的條件上能催化同一種生物化學(xué)反應(yīng)，例如，一個等位基因能在比較高的溫度下，而另一個等位基因是在比較低的溫度下。當(dāng)雜交后在雜合子情況下，不論外界環(huán)境溫度如何變化，這個反應(yīng)都能完成。因此，雜交種在這個性狀上將是有雜種優(yōu)勢的。3、雜合性能夠合成適量的重要生命物質(zhì)：當(dāng)一個等位基因是亞效等位基因時，其活性不足，另一個等位基因是超效等位基因，有比正常更高的活性。雜合子具有較高生物合成活性，可以適量合成必要的生命物質(zhì)。如果一個等位基因是超效等位基因，而另一個等位基因是無效等位基因，是無活性基因，這種基因在純合時能夠產(chǎn)生致死效應(yīng)，但其雜合子卻有良好的結(jié)果。在這種情況下，超效等位基因的一個“劑量”產(chǎn)生的效應(yīng)比兩個“劑量”的要高，這是解釋超顯性現(xiàn)象的最重要的原因。5、雜種優(yōu)勢的分子基礎(chǔ)第四節(jié)自交系的選育和改良一、自交系的選育（一）對自交系的要求基因型純合，表型整齊一致；具有較高的一般配合力；具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀。（二）自交系的選育方法1、原始材料：地方品種和推廣品種、各類雜交種、綜合品種。一環(huán)系：從品種群體和品種間雜交種選育的自交系。二環(huán)系：從自交系間雜交種選育的自交系。

2、自交系的選育方法人工套袋自交農(nóng)藝性狀選擇抗倒、抗病、矮稈二、自交系的改良（一）改良的目的（二）改良的基本方法：回交改良法供體系的選擇適宜的回交次數(shù)遺傳工程的方法第五節(jié)配合力及其測定

把配合力理解為自交系組配雜交種的一種潛在能力。它不是由自交系本身的性狀表現(xiàn)出來的，而是通過由自交系組配的雜交種的產(chǎn)量（或其他數(shù)量性狀）的平均值估算出來的。一、配合力的概念：（一）、一般配合力（generalcombiningabilityGCA）：一個被測自交系和其它自交系組配的一系列雜交組合的產(chǎn)量（或其它數(shù)量性狀）的平均表現(xiàn)。（二）、特殊配合力（specificcombiningabilitySCA）：兩個特定親本自交系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平。（三）特殊配合力效應(yīng)值：某個雜交種與所有被測自交系一般配合力平均值的差。

GCA反映的是某一個親本（自交系）的好壞；SCA反映的是某一個雜交種的好壞。自交系A(chǔ)BCDEFG平均GCAK10.3(-0.03)9.9(0.07)10.4(0.45)9.4(-0.27)9.4(-0.41)9.7(-0.45)9.8(0.59)9.840.17L10.8(-0.07)10.7(0.33)10.7(0.21)10.9(0.69)9.6(-0.75)11.5(0.81)8.5(-1.25)10.380.71M9.5(-0.29)9.0(-0.29)8.8(-0.61)9.3(0.17)9.6(0.33)9.6(-0.01)9.3(0.63)9.3-0.37N10.9(0.47)8.8(-1.13)10.3(0.25)9.6(-0.17)10.1(0.19)10.3(0.05)9.6(0.29)9.940.27O9.3(-0.09)9.7(0.81)8.7(-0.31)8.3(-0.43)9.5(0.63)8.8(-0.41)8.0(0.02)8.90-0.77平均10.169.669.789.509.649.989.049.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.635X7格子方實(shí)驗(yàn)35個F1的平均產(chǎn)量及一般配合力和特殊配合力二、配合力的測定（一）幾個概念測交（testcrossing）：測定自交系配合力所進(jìn)行的雜交。測驗(yàn)種(tester)：測交所用的共同親本。測交種(testcrossvariety)：測交所得后代。（二）、測驗(yàn)種的選擇普通品種、品種間雜交種、綜合雜交種：GCA單交種、自交系：SCA測驗(yàn)種的配合力：配合力效應(yīng)值是一個估算值。如果測驗(yàn)種選擇不好，偏差會很大。所以在配合力的測驗(yàn)中，如果測驗(yàn)種改變了，其效應(yīng)值也會發(fā)生變化。測驗(yàn)種與被測系的親緣關(guān)系：姊妹交—近交衰退，估算值偏低；親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，測驗(yàn)結(jié)果偏高。（三）、配合力的測定方法頂交法（top—crossmethod）：被測系與品種群體的雜交。GCA

通過頂交所得的雜交種叫頂交種。雙列雜交：GCA、SCA好的組合多系測交法：GCA、SCA、雜交種第六節(jié)雜交種的類別一、品種間雜交種二、品種—自交系間雜交種三、自交系間雜交種單交種：A（自交系）XB（自交系）雙交種：（AXB）X（CXD）三交種：（AXB）XC綜合雜交種：自交系間相互自由授粉所得的雜交種。四、雄性不育雜交種利用雄性不育配置的雜交種，可以是品種間，自交系間，也可以是品種和自交系間。五、自交不親和性雜交種利用自交不親和生產(chǎn)的雜交種。六、種間與亞種間雜交種第七節(jié)雜種優(yōu)勢利用方法一、利用雜種優(yōu)勢必需的基本條件有強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合有純合性高的親本品種或自交系繁殖與制種方法簡單易行、種子生產(chǎn)成本低二、雜種優(yōu)勢利用的親本選配親本一般配合力高，組合特殊配合力高親緣關(guān)系較遠(yuǎn)親本性狀良好并互補(bǔ)親本自身產(chǎn)量高，雙親花期相近雜種優(yōu)勢群（heteroticgroup）:來源不同的兩種親本選育的自交系，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，用這兩組的自交系雜交產(chǎn)生的雜交種雜種優(yōu)勢高，每一組就稱為一個雜種優(yōu)勢群，這兩類不同的自交系就屬于不同的雜種優(yōu)勢群。雜種優(yōu)勢型：把小麥在同一生態(tài)區(qū)經(jīng)組配能產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢組合的不同類型稱之為“雜種優(yōu)勢型”。李志勇等（1993）發(fā)現(xiàn)在保定地區(qū)雜交種的雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在千粒重上，提出在強(qiáng)優(yōu)勢組合選配中應(yīng)充分利用大粒和超大粒材料，母本應(yīng)選用矮稈大穗大粒型綜合農(nóng)藝性狀好的材料，父本應(yīng)選用多?；虼笏氲榷嗷ǘ鄬?shí)的中矮稈材料。譚昌華等（1993）認(rèn)為在重慶地區(qū)，采用穗數(shù)型/穗重型、多蘗穗重型/多蘗小穗型、多蘗大粒型/穗重型、穗數(shù)型/多小穗型之間的雜交，可獲得強(qiáng)優(yōu)勢組合。弓陸身（1993）對19個CHA雜種小麥的分析，認(rèn)為晉中地區(qū)CHA雜種小麥生態(tài)型屬于以多粒為主兼顧粒重的重穗類型，采用“重x中、中X中、重X多”的組配模式，實(shí)現(xiàn)超標(biāo)雜種的優(yōu)勢大些，并指出在雙親都為高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，重穗型應(yīng)選擇多粒重穗型或多粒大粒重穗型，中間型應(yīng)選擇多粒中間型。三、利用雜種優(yōu)勢的途徑人工去雄雜交制種化學(xué)殺雄利用自交不親和性利用雄性不育性1、自交不親和性的機(jī)理同一植株上機(jī)能正常的雌、雄兩性器官和配子，因受自交不親和基因的控制，不能進(jìn)行正常交配的特性，稱為自交不親和性。受單一位點(diǎn)或多位點(diǎn)的自交不親和基因S控制。配子體自交不親和性：和本科植物孢子體自交不親和性：十字花科植物2、自交不親和性在雜種優(yōu)勢利用中的應(yīng)用自交不親和系選育自交不親和系的繁殖方法：

A、蕾期授粉法；

B、花期鹽水噴霧法；

C、利用保持系繁殖自交不親和性。利用自交不親和系配制雜交種的方式

A、單交種：自交不親和系X自交親和系

B、三交種：自交不親和系X保持系----F1X恢復(fù)系----三交種利用雄性不育性1、植物的雄性不育性（1）細(xì)胞質(zhì)雄性不育性（核質(zhì)互作雄性不育性）：“三系”及其遺傳模式：不育系、保持系、恢復(fù)系（2）細(xì)胞核雄性不育性：（3）光溫敏雄性不育性（4）上位互作型細(xì)胞核雄性不育性不育系：rfMs/rfMs,純合一型系rfMs/rfMs同型可育系：rfms/rfms

雜合一型系rfMs/rfms上位系：RfMs/RfMs,RfMs/rfms,Rfms/rfms雜交種：Rf-/rf-制種程序：rfMs/rfMsXrfms/rfms

rfMs/rfmsXRfMs/RfMs或Rfms/RfmsRfMs/rfMs

RfMs/rfms

Rfms/rfms基因工程雄性不育性2、選育三系的方法（1）不育系的來源及選育屬間雜交種間雜交品種間雜交通過遠(yuǎn)緣雜交進(jìn)行的核置換回交，從回交后代中選育原始不育系。水稻野敗型（普通野生稻和栽培野生稻的種間核置換）；秈粳核置換（亞種間核置換）；進(jìn)化程度不同或地理上遠(yuǎn)距離的品種間的核置換。自然突變?nèi)斯ふT變回交轉(zhuǎn)育（核代換、回交轉(zhuǎn)育、測交篩選、雜交選育）不育系回交轉(zhuǎn)育核代換圖解雄性不育系3197A甲品種（馬丁邁羅）甲品種保持系原新一號B甲品種雄性不育系原新一號A大麥雄性不育系的保持和利用（2）不育系恢復(fù)系的來源在三系中：提供雄性不育細(xì)胞質(zhì)的物種本身；與不育系細(xì)胞質(zhì)提供者親源關(guān)系較近的類型或品種搭橋轉(zhuǎn)育恢復(fù)基因利用輻射、藥劑、熱擊等方法處理作物，從處理后代中選育恢復(fù)系♀西非高梁ⅹ♂南非高梁邁羅S（RfRf）F1可育S（Rfrf）自交

F2S（RfRf），S（Rfrf），S（rfrf）ⅹ卡佛爾N（rfrf）3可育：1不育

BC1ⅹ卡佛爾

S（rfrf）N（rfrf）（大部分不育）

BC2ⅹ卡佛爾

S