第二章 遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

本章重點(diǎn)

1．細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能。*2．染色體的形態(tài)特征和數(shù)目。*3．細(xì)胞的有絲分裂、減數(shù)分裂。4．配子的形成和受精。5．動(dòng)物、植物生活周期。

除病毒以外的有機(jī)體均由細(xì)胞構(gòu)成。19世紀(jì)末期，由于細(xì)胞學(xué)的迅速發(fā)展，生物學(xué)家們認(rèn)識(shí)到，細(xì)胞核中的染色體可能是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。1901—1902年，Boveri等人揭示了與動(dòng)植物生殖細(xì)胞形成有關(guān)的減數(shù)分裂過(guò)程，使人們進(jìn)一步看到了染色體與基因之間的平行現(xiàn)象，并于1903年提出了遺傳的染色體學(xué)說(shuō)（chromosometheoryofinheritance）。這一學(xué)說(shuō)得到了摩爾根（T.H.Morgan）的證實(shí)和發(fā)展。自此以后，遺傳學(xué)的發(fā)展始終與細(xì)胞學(xué)密切相關(guān)。因此，學(xué)習(xí)遺傳學(xué)必須具備一些與遺傳學(xué)相關(guān)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)。引言第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能一、原核細(xì)胞1．細(xì)胞組成：細(xì)胞壁：蛋白聚糖等；細(xì)胞膜：磷脂、蛋白質(zhì)等；細(xì)胞質(zhì)：核糖體等；核區(qū)：DNA、RNA等。2．原核生物：各種細(xì)菌、藍(lán)藻等低等生物由原核細(xì)胞構(gòu)成，統(tǒng)稱(chēng)為原核生物（prokaryote）。二、真核細(xì)胞三、不同類(lèi)型細(xì)胞間的比較第二節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)和功能一、染色質(zhì)染色質(zhì)（chromatin）是在間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的(線性復(fù)合結(jié)構(gòu))，易被堿性染料著色的一種無(wú)定形物質(zhì)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。細(xì)胞分裂間期:染色質(zhì)是由染色質(zhì)絲（或稱(chēng)核蛋白纖維絲）組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。細(xì)胞分裂期:核蛋白纖維絲經(jīng)螺旋化形成具有一定形態(tài)特征的染色體。間期染色質(zhì)分為兩種類(lèi)型：

常染色質(zhì)（euchromatin）和異染色質(zhì)（heterochromatin)。常染色質(zhì)（核內(nèi)淺染部分）和異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）常染色質(zhì)是構(gòu)成染色質(zhì)的主要成分，染色較淺且著色均勻。在細(xì)胞分裂間期，常染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低，呈高度分散狀態(tài)，伸展而折疊疏松（典型包裝率1000倍），通常呈30nm纖維和疏松的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，用堿性染料染色時(shí)著色淺。其DNA復(fù)制發(fā)生在細(xì)胞周期的S期的早期和中期。常染色質(zhì)是進(jìn)行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，可以用3H-uridine瞬時(shí)標(biāo)記，顯示出轉(zhuǎn)錄活化狀態(tài)。并非所有基因都具有轉(zhuǎn)錄活性,處于常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，而不是充分條件。隨著細(xì)胞分裂的進(jìn)行，這些染色質(zhì)區(qū)段由于逐步的螺旋化，從而染色逐漸加深。異染色質(zhì)：指間期細(xì)胞核中,折疊壓縮程度高,處于聚縮狀態(tài)，堿性染料染色時(shí)著色較深的染色質(zhì)組分。在異染色質(zhì)中的基因沒(méi)有轉(zhuǎn)錄活性，并且可以抑制插入DNA片段的表達(dá)。類(lèi)型1.組成型異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin)2.兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)組成性異染色質(zhì)：即通常所指的異染色質(zhì)，一種永久性異染色質(zhì)，在染色體上的位置較恒定，間期保持螺旋化狀態(tài)，染色很深，在光學(xué)顯微鏡下可以鑒別。在染色體上的分布因不同物種而異。大多數(shù)生物的異染色質(zhì)集中分布于染色體的著絲粒周?chē)?。兼性異染色質(zhì)：又稱(chēng)X性染色質(zhì)。它起源于常染色質(zhì)，具有常染色質(zhì)的全部特點(diǎn)和功能，其復(fù)制時(shí)間、染色特征與常染色質(zhì)相同。但在特殊情況下，在個(gè)體發(fā)育的特定階段，它可以轉(zhuǎn)變成異染色質(zhì)，一旦發(fā)生這種轉(zhuǎn)變，則獲得了異染色質(zhì)的屬性，如發(fā)生異固縮、遲復(fù)制、基因失活等變化。例人類(lèi)X染色體失活。二、染色體的形態(tài)特征染色體（chromosome）是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過(guò)程中,由染色質(zhì)聚縮（經(jīng)過(guò)緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝)而成的具有固定形態(tài)(棒狀結(jié)構(gòu))的遺傳物質(zhì)的存在形式。

染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同的功能階段可以相互轉(zhuǎn)變的形態(tài)結(jié)構(gòu)。每一物種的染色體都具有特定的形態(tài)特征，其中以有絲分裂中期和早后期表現(xiàn)得最為明顯和典型。中期染色體分散排列在赤道板上，故通常以這個(gè)時(shí)期進(jìn)行染色體形態(tài)的識(shí)別和研究。在外形上每條染色體都有一個(gè)著絲粒（centromere）和被著絲粒分開(kāi)的兩條臂：短臂（p）和長(zhǎng)臂（q）。著絲粒也稱(chēng)主縊痕（primaryconstriction）。在某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還另外有縊縮部位，染色較淡，稱(chēng)為次縊痕（secondconstriction）1．染色體形態(tài):某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長(zhǎng)形的突出體，稱(chēng)為隨體（satellite），它是識(shí)別某一特定染色體的重要標(biāo)志之一。2．類(lèi)型:

染色體的著絲粒位置恒定，因而著絲粒的位置直接關(guān)系染色體的形態(tài)特征。3.大小大麥2n=14(1).各物種差異很大，染色體大小主要指長(zhǎng)度，同一物種染色體寬度大致相同。植物:長(zhǎng)約0.2~50ｍ、寬約0.2~2.0ｍ。(2).高等植物中單子葉植物的染色體一般比雙子葉植物要大些。動(dòng)物的染色體一般比較大，如果蠅和人類(lèi)等。單子葉植物間差異：玉米、小麥、大麥和黑麥>水稻。但雙子葉植物中牡丹屬和鬼臼屬也具有較大的染色體。4.類(lèi)別各生物的染色體不僅形態(tài)結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，而且其數(shù)目成對(duì)。

同源染色體：形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體。

異源染色體：這一對(duì)染色體與另一對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的

染色體，互稱(chēng)為異源染色體。5.用于遺傳學(xué)分析的特殊染色體動(dòng)物卵母細(xì)胞中的燈刷染色體（lampbrushchromosome）雙翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)中所見(jiàn)的多線染色體（polytene）①燈刷染色體：這是一類(lèi)形態(tài)特殊的巨大染色體。1882年，由Flemming在觀察美西螈卵巢組織切片時(shí)首次發(fā)現(xiàn)。燈刷染色體是未成熟的卵母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂停留在雙線期（可持續(xù)數(shù)月）的染色體?？稍诠鈱W(xué)顯微鏡下看到酷似20世紀(jì)早中期用于清潔煤油燈燈罩的燈刷而得名。染色粒中的DNA是不活動(dòng)的，但側(cè)環(huán)的DNA區(qū)域是活躍地合成RNA的地方，其中，兩側(cè)環(huán)的陰影所顯示的即是。因而，燈刷染色體是在光學(xué)顯微鏡下直接觀察并識(shí)別特殊位置上的單個(gè)基因轉(zhuǎn)錄活性極為理想的材料。②多線染色體：1881年由意大利細(xì)胞學(xué)家Balbiani發(fā)現(xiàn)，存在于雙翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)唾腺、氣管、消化管和馬爾比基氏管。例如果蠅幼蟲(chóng)唾腺細(xì)胞中的唾腺染色體（salivaryglandchromosome）。由于染色體反反復(fù)復(fù)進(jìn)行核內(nèi)復(fù)制，而核或細(xì)胞不分裂，由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起，若染色體進(jìn)行10次復(fù)制，則可形成210＝1024條染色單體。而且，在唾腺細(xì)胞中進(jìn)行了同源染色體配對(duì)，同源染色體兩成員之間如有不同，就很容易識(shí)別。唾腺染色體總處在前期狀態(tài)，螺旋化程度低，比相應(yīng)正常的體細(xì)胞染色體要長(zhǎng)幾百倍；另一重要特點(diǎn)是具有明暗相間的帶紋（bands），在果蠅唾腺染色體組中，約有5000條帶和5000條間帶。在唾腺染色體上帶紋有粗有細(xì)，帶紋數(shù)目和形態(tài)、分布特征各不相同。帶紋的排列和次序一般在同一個(gè)種內(nèi)一致，在不同種內(nèi)則表現(xiàn)不同。當(dāng)染色體發(fā)生結(jié)構(gòu)變異時(shí)，帶紋也就隨著出現(xiàn)不同的排列。所以檢查帶紋是研究果蠅染色體結(jié)構(gòu)變異的一個(gè)重要方法。三、染色體的結(jié)構(gòu)每個(gè)核小體包括一個(gè)組蛋白八聚體(H2A、H2B、H3和H4各兩個(gè)分子)及纏繞在該核心表面的200個(gè)堿基對(duì)左右的DNA。DNA雙螺旋在組蛋白八聚體分子的表面盤(pán)繞1.75圈，其長(zhǎng)度約為146bp，負(fù)超螺旋，這種組蛋白的核心顆粒大小約為5.5nm×11nm的扁球形。相鄰的兩個(gè)核小體之間一般由約55bp的DNA連接，稱(chēng)為連接區(qū)DNA，在連接區(qū)部位結(jié)合有一個(gè)組蛋白分子H1。核小體的形成是染色體中DNA壓縮的第一步。在組蛋白H1存在下，由直徑11nm串聯(lián)排列的核小體進(jìn)一步螺旋化，每一圈由6個(gè)核小體構(gòu)成外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm的中空螺線管（solenoid），這時(shí)DNA又壓縮了6倍，形成染色體包裝的二級(jí)結(jié)構(gòu)。30nm的纖絲和非組蛋白骨架結(jié)合形成很多側(cè)環(huán)，每個(gè)側(cè)環(huán)長(zhǎng)10～90kb，約0.5μm，人類(lèi)染色體約2000個(gè)環(huán)區(qū)。帶有側(cè)環(huán)的非組蛋白骨架進(jìn)一步形成直徑為700nm的螺旋，構(gòu)成染色單體。再由兩條姊妹染色單體形成中期染色體，其直徑為1400nm。四、染色體的數(shù)目

二倍體與單倍體二倍體（2n）：每一個(gè)體細(xì)胞核中有兩組同樣的染色體。單倍體（n）：親本的每一個(gè)配子中有一組染色體。

各種生物的染色體數(shù)目是恒定的，其在體細(xì)胞中成對(duì)，在性細(xì)胞中成單。常以2n表示體細(xì)胞的染色體數(shù)目，用n表示性細(xì)胞的染色體數(shù)目。

有些生物的細(xì)胞中除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還出現(xiàn)額外的染色體。通常將正常的染色體稱(chēng)為A染色體，額外染色體統(tǒng)稱(chēng)為B染色體，也稱(chēng)為超數(shù)染色體或副染色體。B染色體比A染色體小，它能自我復(fù)制，并通過(guò)細(xì)胞分裂傳遞給子代，當(dāng)它在細(xì)胞中增加到一定數(shù)目時(shí)，會(huì)影響生物的生存。遺傳學(xué)研究者已在1000多種植物和300多種動(dòng)物甚至人類(lèi)中報(bào)道了B染色體的存在。有研究表明，大多數(shù)動(dòng)物的B染色體是由結(jié)構(gòu)異染色所組成。關(guān)于B染色體的來(lái)源和功能，目前尚不甚了解。五.染色體核型和核型分析

染色體組型或核型（karyotype）：指一個(gè)個(gè)體或物種的特有的染色體構(gòu)成，包括染色體數(shù)目以及每一條染色體所特有的形態(tài)特征（染色體的長(zhǎng)度、著絲粒的位置、臂比值、隨體的有無(wú)、次級(jí)縊痕的數(shù)目及位置、異染色質(zhì)的分布等）。核型是物種最穩(wěn)定的性狀和標(biāo)志，通常在體細(xì)胞有絲分裂中期時(shí)進(jìn)行核型的分析鑒定。

染色體組型分析或核型分析（karyotypeanalysis）：按照染色體的數(shù)目、大小和著絲粒位置、臂比、次縊痕和隨體等形態(tài)特征，對(duì)生物核內(nèi)的染色體進(jìn)行配對(duì)、分組、歸類(lèi)、編號(hào)和分析的過(guò)程稱(chēng)為染色體組型分析或核型分析

核型模式圖（idiogram）：在進(jìn)行核型分析的過(guò)程中，可將各染色體根據(jù)其特征繪制成圖，稱(chēng)為核型模式圖。染色體的帶型分析染色體帶：當(dāng)染色體被酶或其它化學(xué)藥品處理后，經(jīng)過(guò)染色顯示出的深淺不同的帶紋。帶型(bandingpattern)：不同的染色體具有的不同形態(tài)帶的組成。染色體帶型不僅是鑒定和識(shí)別染色體的重要依據(jù)，而且為深入研究染色體的異常及基因定位創(chuàng)造了條件。在植物如小麥中，帶型分析廣泛應(yīng)用于識(shí)別和追蹤外源染色體。染色體顯帶：一般認(rèn)為染色體所顯示的帶為異染色質(zhì)在染色體上分布的區(qū)域。由于實(shí)驗(yàn)中處理方法的不同，可以獲得不同的帶型模式，如Q帶(氮芥喹吖因或二鹽酸喹吖因染色)、G帶(Giemsa染色)、N帶(Giemsa染色)、R帶(Hoechst-33258和Giemsa染色)和C帶(Giemsa染色)等。人類(lèi)染色體的核型分析染色體核型分析的用途染色體核型分析技術(shù)可用來(lái)診斷由于染色體異常而引起的遺傳性疾病。該技術(shù)在動(dòng)植物育種、研究物種間的親緣關(guān)系、探討物種進(jìn)化機(jī)制、鑒定遠(yuǎn)緣雜種、追蹤鑒別外源染色體或染色體片段等方面都具有十分重要的利用價(jià)值。六、原核生物的染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目大多數(shù)病毒和原核生物的基因組只含有一個(gè)DNA或RNA分子。原核生物的染色體通常為一個(gè)環(huán)狀的雙螺旋DNA分子，長(zhǎng)度約4-5Mb，通過(guò)超螺旋化緊密包裝成類(lèi)核體（nucleoidbody）的形式。原核生物染色體同樣與蛋白質(zhì)和RNA等其它分子結(jié)合，而不是裸露的。E.coli染色體從環(huán)狀染色體DNA形成拓?fù)洚悩?gòu)環(huán)，最終形成超螺旋DNA，染色體大約壓縮了1000倍。第三節(jié)細(xì)胞的有絲分裂一、細(xì)胞周期G1期：第一個(gè)間隙，主要進(jìn)行細(xì)胞體積的增長(zhǎng)，并為DNA合成作準(zhǔn)備。不分裂細(xì)胞則停留在G1期,也稱(chēng)為G0期。S期：DNA合成時(shí)期。G2期：DNA合成后至細(xì)胞分裂開(kāi)始之前的第二個(gè)間隙，為細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備。M期：細(xì)胞分裂期。由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程，所需的時(shí)間稱(chēng)細(xì)胞周期時(shí)間。分為4個(gè)階段：一般S期時(shí)間較長(zhǎng)，且較穩(wěn)定；G1和G2變化也較大。因物種、細(xì)胞種類(lèi)和生理狀態(tài)的不同而異。哺乳動(dòng)物離體培養(yǎng)細(xì)

胞的有絲分裂周期，G1為

10小時(shí)，S為9小時(shí)，G2為

4小時(shí)，間期共長(zhǎng)23小時(shí)。

而細(xì)胞分裂期M全長(zhǎng)只

有1小時(shí)。二、細(xì)胞分裂過(guò)程1.無(wú)絲分裂（amitosis）亦稱(chēng)直接分裂。細(xì)胞核拉長(zhǎng)，縊裂成兩部分，接著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個(gè)細(xì)胞，整個(gè)分裂過(guò)程看不到紡錘絲的出現(xiàn)，染色體分裂無(wú)規(guī)律。

無(wú)絲分裂不僅發(fā)現(xiàn)于原核生物，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)于高等動(dòng)植物，如植物的胚乳細(xì)胞、動(dòng)物的胎膜，間充組織及肌肉細(xì)胞等等。2.有絲分裂（mitosis）：

包含兩個(gè)緊密相連的過(guò)程：核分裂和質(zhì)分裂。即細(xì)胞分裂為二，各含有一個(gè)核。分裂過(guò)程包括四個(gè)時(shí)期：前期、中期、后期、末期。在分裂過(guò)程中經(jīng)過(guò)染色體有規(guī)律的和準(zhǔn)確的分裂，而且在分裂中有紡錘體的出現(xiàn)，故稱(chēng)有絲分裂。

根據(jù)核分裂的變化特征可以將有絲分裂分為四個(gè)時(shí)期：間期前期中期后期末期。

有絲分裂過(guò)程需要強(qiáng)調(diào)的特點(diǎn)

中期染色體卷縮得最短、最粗，且分散排列在赤道板上，這是進(jìn)行染色體鑒別和計(jì)數(shù)的最佳時(shí)期。

后期每個(gè)染色體的著絲?？v向分裂為二，各自成為一條獨(dú)立的染色體，子染色體分別向兩極移動(dòng)。（是個(gè)過(guò)程，時(shí)間很短。）3.有絲分裂的特殊情況:正常：間期DNA復(fù)制

2個(gè)染色單體

著絲點(diǎn)裂開(kāi)

染色體核分裂

胞質(zhì)分裂

間期DNA復(fù)制。

這一過(guò)程發(fā)生異常的后果：⑴.多核細(xì)胞：細(xì)胞核多次分裂而細(xì)胞質(zhì)不分裂

形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。⑵.核內(nèi)有絲分裂：核內(nèi)染色體中染色線連續(xù)復(fù)制，但著絲點(diǎn)不裂開(kāi)

形成多線染色體。例如：雙翅昆蟲(chóng)搖蚊、果蠅幼蟲(chóng)唾腺細(xì)胞出現(xiàn)巨型染色體，其染色體中染色質(zhì)線可多達(dá)1000條以上，并具有不同的條紋和條帶。三、有絲分裂的意義:

1.生物學(xué)意義：

*增加細(xì)胞數(shù)目和體積；*維持個(gè)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育、保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。2.遺傳學(xué)意義：一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)子細(xì)胞，各具有與親代細(xì)胞在數(shù)目和形態(tài)上完全相同的染色體。這是由于在間期每個(gè)染色體準(zhǔn)確地復(fù)制成兩條染色單體，在形態(tài)體積上一模一樣，而在分裂中有規(guī)律地分配到了兩個(gè)子細(xì)胞核中。因此，有絲分裂使染色體精確地分配到子細(xì)胞，使子細(xì)胞含有與母細(xì)胞相等的遺傳信息。第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂減數(shù)分裂（meiosis）是在配子形成過(guò)程中的成熟期進(jìn)行的，包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個(gè)子細(xì)胞核中只有單倍數(shù)的染色體的細(xì)胞有絲分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱(chēng)為第一次減數(shù)分裂（或減數(shù)分裂Ⅰ，meiosisⅠ）和第二次減數(shù)分裂（或減數(shù)分裂Ⅱ，meiosisⅡ）。在兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期。減數(shù)分裂Ⅰ導(dǎo)致染色體的數(shù)目從二倍體到單倍體的減少，減數(shù)分裂Ⅱ?qū)е骆⒚萌旧珕误w的分離。結(jié)果經(jīng)兩次減數(shù)分裂而產(chǎn)生的4個(gè)細(xì)胞核中都只有一套完整的單倍體基因組。在大多數(shù)情況下，減數(shù)分裂伴隨著胞質(zhì)分裂，所以一個(gè)二倍體細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)單倍體細(xì)胞。一、減數(shù)分裂（meiosis）過(guò)程：1．概念:

2．特點(diǎn):(1).各對(duì)同源染色體在細(xì)胞分裂前期配對(duì)（或聯(lián)會(huì)）；(2).細(xì)胞分裂過(guò)程中包括兩次分裂:第一次分裂中染色體減數(shù)，這次分裂的前期較復(fù)雜，又可細(xì)分為五期（細(xì)線期→偶線期→粗線期→雙線期→終變期）；第二次分裂染色體等數(shù)。水稻2n=24、玉米2n=20、茶樹(shù)2n=30

減數(shù)分裂n=12n=10n=15

n（卵）n（精）2n（體）受精作用可保證物種染色體數(shù)恒定。3.分裂過(guò)程的主要特點(diǎn)(1)前期Ⅰ可進(jìn)一分為五個(gè)時(shí)期：細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期細(xì)線期(leptotene)核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線的染色體，染色體圍繞核仁凝聚呈“半月形”。由于染色體在間期已經(jīng)復(fù)制，這時(shí)每個(gè)染色體都是由共同的一個(gè)著絲點(diǎn)聯(lián)系的兩條染色單體組成.偶線期(zygotene)同源染色體開(kāi)始配對(duì)和重組，開(kāi)始形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體(SC）。聯(lián)會(huì)復(fù)合體是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的固定結(jié)構(gòu)，由中央成分的兩側(cè)伸出橫絲，使同源染色體得以固定在一起。粗線期(pachytene)：染色體進(jìn)一步縮短變粗，同源染色體配對(duì)完畢，配對(duì)完全的染色體稱(chēng)雙價(jià)體（bivalent）。雙價(jià)體中的每一染色體含有兩條染色單體即姊（姐）妹染色單體。因此，每一雙價(jià)體含有4條染色單體。在這個(gè)時(shí)期，非姊（姐）妹染色單體（non-sisterchromatid）間可能發(fā)生交換。雙線期（diplotene）：染色體繼續(xù)變短變粗，而且雙價(jià)體中的兩條同源染色體彼此分開(kāi)。在非姊妹染色單體間可見(jiàn)交叉，交叉的出現(xiàn)是發(fā)生過(guò)交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)交叉端化。

濃縮期（diackinesis）：也稱(chēng)終變期；染色體螺旋化程度更高，變得更加粗而短。分裂進(jìn)入中期。（2）中期Ⅰ核仁和核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。紡錘絲與各染色體的著絲粒連接。同源染色體的二條染色體著絲粒是面向相反的兩極。（3）后期Ⅰ同源染色體彼此向兩極方向分開(kāi)，即同源染色體中的二條染色體分別移向兩極，使兩極分別得到一半染色體，實(shí)現(xiàn)了2n數(shù)目的減半（n）（4）末期Ⅰ染色體移到兩極后，松散變細(xì)，逐漸形成2個(gè)子核。同時(shí)細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞，稱(chēng)之為二分體（dyad）在末期Ⅰ后大都有一個(gè)短暫的時(shí)期稱(chēng)為中間期（interkinesis）。與前面間期和有絲分裂的間期有兩點(diǎn)顯著的不同：一是時(shí)間很短；二是DNA不復(fù)制，DNA含量沒(méi)有變化。（5）減數(shù)分裂Ⅱ：第二次減數(shù)分裂前期Ⅱ：與有絲分裂的前期情況一樣，每個(gè)染色體具有兩條染色單體。中期Ⅱ→后期Ⅱ：中期Ⅱ與有絲分裂相同。進(jìn)入后期Ⅱ則發(fā)生重要變化：含兩條染色單體的染色體的著絲粒一分為二，著絲粒彼此分開(kāi)，使每條染色單體隨機(jī)地分別走向兩極。此時(shí)期的染色體實(shí)際上只是雙價(jià)體階段的“染色單體”，只有一條核蛋白纖絲———含一個(gè)完整的DNA雙鏈分子。末期Ⅱ：4個(gè)子細(xì)胞形成。二、減數(shù)分裂的意義:①只有一個(gè)細(xì)胞周期，卻有兩次連續(xù)的核分裂。染色體及其DNA只復(fù)制一次（間期S期），細(xì)胞分裂卻有兩次（減數(shù)分裂Ⅰ、Ⅱ）。②“減數(shù)”并不是隨機(jī)的。所謂“減數(shù)”，實(shí)質(zhì)上是配對(duì)的同源染色體的分開(kāi)。這是使有性生殖的生物保持種族遺傳物質(zhì)（染色體數(shù)目）恒定性的機(jī)制；同源染色體的分離決定了等位基因的準(zhǔn)確分離，為非同源染色體隨機(jī)重組提供了條件。③在粗線期，非姊妹染色單體間有可能發(fā)生對(duì)等片段的交換。發(fā)生過(guò)交換的位置在雙線期可見(jiàn)交叉。因此，遺傳物質(zhì)間的交換在先，細(xì)胞學(xué)上可見(jiàn)的交叉在后。故交叉是交換的有形結(jié)果。分開(kāi)來(lái)的染色體不再是聯(lián)會(huì)前的染色體，由于交換事件的發(fā)生，導(dǎo)致遺傳物質(zhì)的非隨機(jī)重組，增加了遺傳物質(zhì)的變異性。有絲分裂與減數(shù)分裂的比較減數(shù)分裂前期有同源染色體配對(duì)（聯(lián)會(huì)）；減數(shù)分裂遺傳物質(zhì)交換（非姐妹染色單體片段交換）；減數(shù)分裂中期后染色體獨(dú)立分離，而有絲分裂則著絲點(diǎn)裂開(kāi)后均衡分向兩極；

減數(shù)分裂完成后染色體數(shù)減半；

分裂中期著絲點(diǎn)在赤道板上的排列有差異：減數(shù)分裂中同源染色體的著絲點(diǎn)分別排列于赤道板兩側(cè)，而有絲分裂時(shí)則整齊地排列在赤道板上。三、遺傳的染色體學(xué)說(shuō)Sutton以及Boveri于1902—1903年間首先提出了遺傳的染色體學(xué)說(shuō)（chromosometheoryofinheritance）推測(cè)：“父本和母本染色體的聯(lián)會(huì)配對(duì)以及隨后通過(guò)減數(shù)分裂的分離構(gòu)成了孟德?tīng)栠z傳定律的物質(zhì)基礎(chǔ)?！?903年，Sutton提出孟德?tīng)柕倪z傳因子是由染色體攜帶的，因?yàn)椋孩倜恳粋€(gè)細(xì)胞包含每一染色體的兩份拷貝以及每一基因的兩份拷貝。②全套染色體，如同孟德?tīng)柕娜谆蛞粯樱趶挠H代傳遞給后代時(shí)并沒(méi)有改變。③減數(shù)分裂時(shí)，同源染色體配對(duì)，然后分配到不同的配子中，就如同一對(duì)等位基因分離到不同的配子中。④每一對(duì)同源染色體的兩個(gè)成員獨(dú)立地分配到相反的兩極，而不受其他同源染色體獨(dú)立分配的干擾。各對(duì)不同的等位基因也是獨(dú)立分配的。⑤受精時(shí)，來(lái)自卵細(xì)胞的一套染色體隨機(jī)與所遇到的一套來(lái)自精子的染色體結(jié)合，從一個(gè)親本獲得的所有基因也會(huì)隨機(jī)地和從其另一親本獲得的所有基因結(jié)合。⑥從受精卵分裂得到的所有細(xì)胞，其染色體的一半和基因的一半起源于母本，另一半起源于父本。按照上述學(xué)說(shuō)，對(duì)孟德?tīng)柕姆蛛x定律和獨(dú)立分配定律可以這樣理解：在第一次減數(shù)分裂時(shí)，由于同源染色體的分離，使位于同源染色體上的等位基因分離，從而導(dǎo)致性狀的分離。由于決定不同性狀的兩對(duì)非等位基因分別位于兩對(duì)非同源染色體上，形成配子時(shí)同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因以同等的機(jī)會(huì)在配子內(nèi)自由組合，從而實(shí)現(xiàn)性狀的自由組合。第五節(jié)生物體的有性生殖與無(wú)性生殖一、有性生殖（1）概念：

有性生殖（sexualreproduction)是通過(guò)兩性細(xì)胞(配子)結(jié)合成合子(受精卵)，合子進(jìn)而發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式。

有性生殖是生物界最普遍的重要的生殖方式。

高等動(dòng)物的生殖細(xì)胞在胚胎發(fā)生時(shí)即已形成，但直到個(gè)體發(fā)育成熟時(shí)，這些生殖細(xì)胞才繼續(xù)發(fā)育，經(jīng)減數(shù)分裂生成精子（n）和卵細(xì)胞（n）。

高等植物的有性生殖過(guò)程是在花器中進(jìn)行的。（2）雌雄配子的形成高等動(dòng)物配子形成過(guò)程示意圖高等植物配子形成過(guò)程示意圖（3）受精雌雄配子體結(jié)合為一個(gè)合子的過(guò)程即為受精（fertilization）植物的授粉方式：有自花授粉和異花授粉兩類(lèi)。同一朵花內(nèi)或同一植株花朵間的授粉，稱(chēng)為自花授粉。不同株的花朵間授粉，稱(chēng)為異花授粉。授粉后，花粉粒在柱頭上萌發(fā)。隨著花粉管的伸長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)核與精核進(jìn)入胚囊內(nèi)。隨后1個(gè)精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合成合子，將發(fā)育為胚（embryo）（2n）。另1個(gè)精核與2個(gè)極核受精結(jié)合為胚乳核（3n），將發(fā)育成胚乳（endosperm）（3n），故這一過(guò)程被稱(chēng)為雙受精（doublefertilization）。（4）直感現(xiàn)象胚（2n）、胚乳（3n）和種皮（2n）組成了種子。胚和胚乳是受精的產(chǎn)物，而種皮卻不是。種皮（或果皮）是由母本花朵的營(yíng)養(yǎng)組織，如胚珠的珠被、子房壁等發(fā)育而來(lái)的。因此，從遺傳組成上來(lái)講，一個(gè)正常的種子是由胚、胚乳和母體組織三方面密切結(jié)合的嵌合體。

胚乳直感（xenia）：如果在3n胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀，這種現(xiàn)象稱(chēng)為胚乳直感或花粉直感。一些單子葉植物的種子常出現(xiàn)胚乳直感現(xiàn)象。例如：玉米的黃白、雜交，糯、非糯雜交。例如，以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當(dāng)代所結(jié)種子即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。

果實(shí)直感（metaxenia）：如果種皮或果皮組織在發(fā)育過(guò)程中，由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，則稱(chēng)為果實(shí)直感。例如：棉籽的纖維(種皮細(xì)胞延伸形成)特征等。在一些雜交試驗(yàn)中，當(dāng)代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，使纖維長(zhǎng)度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實(shí)直感現(xiàn)象。果實(shí)直感與雙受精過(guò)程無(wú)關(guān)，而是由于胚對(duì)種皮、果皮發(fā)育過(guò)程中產(chǎn)生了生理、生化水平上的影響。二、無(wú)性生殖

無(wú)性生（繁）殖（asexualreproduction）是指不經(jīng)過(guò)生殖細(xì)胞的結(jié)合，由親體直接產(chǎn)生新個(gè)體的生殖方式。無(wú)性生殖方式有：分裂生殖(裂殖，fission)孢子生殖(sporereproduction)出芽生殖(budding)營(yíng)養(yǎng)生殖等裂殖(fission)最原始的生殖方式親代細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞分裂產(chǎn)生兩個(gè)與母體大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似的子細(xì)胞。單細(xì)胞生物如：細(xì)菌、原生動(dòng)物變形蟲(chóng)等孢子生殖(sporereproduction)是無(wú)性生殖中的高級(jí)方式，由親體的特定部位產(chǎn)生許多稱(chēng)為“孢子”的生殖細(xì)胞，孢子不經(jīng)結(jié)合，直接發(fā)育形成新個(gè)體。孢子的類(lèi)型很多，分別可籍水或氣流傳播。藻類(lèi)、苔蘚、蕨類(lèi)植物以及真菌主要行孢子生殖。日常生活中食物、衣物長(zhǎng)霉通常是霉菌孢子繁殖的結(jié)果出芽生殖(budding)即在親體的一定部位長(zhǎng)出小芽體，芽體逐漸長(zhǎng)大，最后脫離母體而成為獨(dú)立個(gè)體。如真菌中的酵母菌腔腸動(dòng)物中的水螅等也有芽體長(zhǎng)大后不脫離母體，因而形成群體的，如大多數(shù)珊瑚營(yíng)養(yǎng)生殖是生物營(yíng)養(yǎng)體的一部分由母體分離出來(lái)后又長(zhǎng)成一個(gè)新個(gè)體的繁殖方式。斷裂生殖：絲狀藻類(lèi)和真菌的營(yíng)養(yǎng)體常常發(fā)生斷裂，每一斷裂的部分再通過(guò)細(xì)胞分裂長(zhǎng)成新個(gè)體。再生：扦插、壓條、嫁接、細(xì)胞或組織培養(yǎng)和渦蟲(chóng)再生。第六節(jié)生活周期

有機(jī)體的生活周期是從合子形成到個(gè)體死亡的過(guò)程中所發(fā)生的一系列事件的總和。真核生物中，減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體細(xì)胞，在此過(guò)程中，親代的遺傳物質(zhì)通過(guò)染色體分離和交換產(chǎn)生新的組合。單倍體細(xì)胞的融合產(chǎn)生幾乎無(wú)窮的新的遺傳重組，因此，有機(jī)體的生活周期為遺傳物質(zhì)的重組創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。一、低等生物的生活周期粗糙脈孢菌的生活史