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《高級(jí)植物生理學(xué)》講授內(nèi)容:
光合作用
呼吸作用主講老師:彭新湘
生命科學(xué)學(xué)院分子植物生理研究室生命科學(xué)大樓北511#聯(lián)系電話:85282023,85281870
Email:xpeng@參考資料《植物生理學(xué)》潘瑞熾等,2007,第五版《PlantPhysiology》,Taiz&Zeiger,2009,4thedition《植物生理學(xué)報(bào)》中相關(guān)綜述文章《AnnualReviewofPlantBiology》相關(guān)文章網(wǎng)絡(luò)相關(guān)文章考試方式與成績(jī):1、4-15周上課;2、平時(shí)成績(jī)占30%:包括17-18周進(jìn)行的課堂討論成績(jī),課堂互動(dòng)成績(jī),課堂考勤幾率等;3、期終考試成績(jī)占70%:筆試,開(kāi)卷,每道題可二選一。光合作用(Photosynthesis)基本問(wèn)題:何謂光合作用?光合作用的意義?光合作用被諾貝爾獎(jiǎng)基金委員會(huì)評(píng)價(jià)為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”,它也是地球上一切生命生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。到目前為止,共有8次諾貝爾獎(jiǎng)的桂冠被從事光合作用研究的科學(xué)家所摘取。
光合作用研究具有重大的學(xué)術(shù)及應(yīng)用價(jià)值植物光能利用效率潛力分析
當(dāng)今光合作用的研究熱點(diǎn)與難點(diǎn)?一、光合電子傳遞鏈與光合磷酸化
光合電子傳遞鏈(“Z鏈”模式)
光反應(yīng)中4大蛋白復(fù)合體i.e.PSII復(fù)合體、細(xì)胞色素b/f復(fù)合體、PSI復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體定位于葉綠體類(lèi)囊體膜上的電子傳遞體
4大復(fù)合體在膜上的不均勻分布:PSII主要分布在基粒片層,PSI和ATP合酶復(fù)合體主要分布在間質(zhì)片層,細(xì)色素b/f則均勻分布在整個(gè)類(lèi)囊體膜上。結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系1、光系統(tǒng)II的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu):
(1)由圍繞P680的CP43和CP47兩個(gè)色素蛋白復(fù)合體組成的近側(cè)天線,及主要由LHCII捕光復(fù)合體組成的遠(yuǎn)側(cè)天線共同構(gòu)成的捕光天線系統(tǒng);(2)由兩個(gè)32kD多肽組成的D1-D2蛋白,其中包括著原初供體Z;中心色素P680;原初受體Pheo、QA、QB和鐵原子構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈;(3)由33kD,23kD及17kD三種外周多肽以及與放氧有關(guān)的猛簇和氯、鈣離子組成的水氧化放氧系統(tǒng)。光系統(tǒng)II的水裂解放氧功能
*氧釋放動(dòng)力學(xué):光合放氧的周期現(xiàn)象(閃光實(shí)驗(yàn))在黑暗中適應(yīng)后的葉綠體經(jīng)過(guò)第一、二次閃光處理,幾乎無(wú)O2釋放;閃到第三次,放O2最多;第四次次之,以后逐漸下降并穩(wěn)定在一個(gè)恒定值。經(jīng)暗適應(yīng)后的葉綠體主要處于S1態(tài)。經(jīng)三次閃光后轉(zhuǎn)變?yōu)镾4態(tài),隨后作為強(qiáng)氧化劑將水氧化形成氧氣。若繼續(xù)不斷閃光下去,因?yàn)闀?huì)出現(xiàn)“錯(cuò)漏”、“雙激”和“弛豫”等原因,以致逐步趨于一個(gè)適中的穩(wěn)定值。Kok等(1970)提出5個(gè)S狀態(tài)循環(huán)的放氧復(fù)合體(OEC)需要4個(gè)氧化當(dāng)量(失去4個(gè)電子,積累4個(gè)正電荷才能把水分子氧化裂解并放氧。放氧機(jī)理:氧化鐘模型2、細(xì)胞色素b/f復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能
結(jié)構(gòu):細(xì)胞色素b/f復(fù)合體是類(lèi)囊體膜上可分離的一種多亞基膜蛋白。由7個(gè)多肽組成,即細(xì)胞色素f,細(xì)胞色素b6,Rieske鐵硫蛋白,另有4個(gè)功能尚未知的多肽subunitIV,PetG,PetL,PetM一個(gè)Q循環(huán)的凈反應(yīng)結(jié)果:PQH2+2PCox+2H+stroma
PQ+2PCred+4H+lumen細(xì)胞色素b/f復(fù)合體的質(zhì)子泵功能PQ接受來(lái)自PSII的電子,通過(guò)雙還原結(jié)合了2個(gè)膜外質(zhì)子形成PQH2,PQH2將2個(gè)電子中的第一個(gè)傳給鐵硫中心RFeS,然后到Cytf再向PC傳遞(主路)。與此同時(shí),PQH2又將第二個(gè)電子交給Cytb6的低電位型血紅素(bl)同時(shí)釋放2個(gè)質(zhì)子到類(lèi)囊體腔內(nèi)。bl通過(guò)細(xì)胞色素b6上的高電位型血紅素bh,將電子轉(zhuǎn)移到PQ。Q循環(huán)
(第一次)經(jīng)過(guò)2次循環(huán)后,PQ二次被還原。雙還原的PQ又從膜外結(jié)合2個(gè)質(zhì)子,并將其跨膜轉(zhuǎn)移至類(lèi)囊體腔內(nèi)。Q循環(huán)
(第二次)H+3.光系統(tǒng)I的結(jié)構(gòu)與功能PSI反應(yīng)中心復(fù)合體由反應(yīng)中心色素P700,電子受體和捕光天線三大部分組成。它們都結(jié)合在蛋白亞基上。
復(fù)合體由大亞基和許多小亞基組成:PSI-A和PSI-B兩個(gè)大亞基,是由葉綠體基因編碼的分子量分別為83kD和82kD的兩個(gè)多肽。反應(yīng)中心色素700,原初電子受體Ao,A1,Fx都存在在此大亞基之中;小亞基PSI-C也是由葉綠體基因編碼的9kD的多肽,它也是鐵硫中心FA和FB的所在部位;PSI的電子供體PC和電子受體Fd通過(guò)特殊蛋白的亞基的靜電引力與PSI反應(yīng)中心相連接;由核基因編碼的PSI-F小亞基作為PC與PSI的連接物;由核基因編碼的PSI-D和PSI-E兩個(gè)小亞基作為Fd與PSI的連接物;其他一些小亞基的功能尚不清楚捕光天線由不同的捕光色素蛋白復(fù)合體LHCI組成。PSI生產(chǎn)還原力的功能
形成還原型ferredoxin和NADPH,以用于光合碳循環(huán)和其它代謝反應(yīng)所需(如硝酸還原,氨的同化等)。World’ssmallestrotarymotor酶由兩部分組成:跨膜區(qū)CFo和暴露在基質(zhì)中的親水區(qū)叫CF1。CFo負(fù)責(zé)把質(zhì)子跨膜運(yùn)至質(zhì)酶的催化部位CF1,CF1則負(fù)責(zé)由ADP形成ATP;該酶的分子量為400kDa,含9個(gè)不同的亞基。
4、ATP合酶復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能LumeninsideLumenoutsidePeptidesubunitsoftheATPsynthasecomplexProteinGeneLocationMWFunctionofgene(kDa)CF1
subunitatpAC55catalytic
subunitatpBC54catalytic
subunitatpCN36protongating
subunitatpDN20bindingofCF1toCFo
subunitatpEC15ATPaseinhibitionCFoIatpFC17bindingofCFotoCF1IIatpGN16bindingofCFotoCF1IIIatpHC8protontranslocationIVatpIC27bindingofCFotoCF1
Evidences:Thethreecatalyticsubunitsdifferintheirconformationandinnucleotideboundtothem;Thesubunitisinsertedlikeashaftthroughthecenterofthecatalyticcomplex(3+3);Theinterfacebetweenthesubunitandtheandsubunitsishighlyhydrophobic.酶的作用機(jī)理:構(gòu)象(結(jié)合)變化模型
(Thebinding-changemodel)Threeimportantcomponents:(1)themajorenergy-requiringstepisnotthesynthesisofATP,butthereleaseofATPfromtheenzyme;(2)substrateisboundandproductsarereleasedatthreeseparatebutinteractingcatalyticsites,correspondingtothethreecatalyticsubunits(bsubunits).Eachcatalyticsitecanexistinoneofthreeconformations:tight,looseandopen;(3)protontransportgrotationbindingchange,i.e.thebindingchangeisdrivenbyprotontransportviathe
rotation.RotationofthegsubunitandtheringofcsubunitsintheFoF1complexwasdirectlyobservedbyinvitrostudiesusingfluorescencemicroscopyInvivoInvitro
ATP合酶產(chǎn)生ATP的功能及機(jī)理在質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)下進(jìn)行ATP合成(化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)),亦具有水解ATP的活性。pmf
=0.059pH+非環(huán)式光合磷酸化
同時(shí)產(chǎn)生形成ATP與還原型ferredoxin和NADPH,以用于光合碳循環(huán)和其它代謝反應(yīng)。環(huán)式光合磷酸化
由PSI、Fdx-PQ氧化還原酶和Cytb6f共同參與完成,只產(chǎn)生ATP,不形成NADPH,以此調(diào)節(jié)ATP/NADPH的比例。StromaThylakoid光合碳循環(huán)(Calvin循環(huán))光合磷酸化(ATP&NADPH)光合電子傳遞光驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)LollipopsetupforelucidationofCalvincycleDr.MelvinCalvin,諾貝爾獎(jiǎng)獲得者Dr.M.Calvin(1961.10)TheCalvincycle二、Rubisco的結(jié)構(gòu)與功能
1.重要意義被認(rèn)為是提高光合速率的一個(gè)重要突破口;也是生物界含量最為豐富的一種蛋白質(zhì)。核酮糖-1,5-二磷酸羧化加氧酶(Ribulosebisphosphatecarboxylaseoxygenase).PhotorespirationPhotosynthesis類(lèi)型I(L8S8):由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基組成,廣泛存在于所有真核和大多數(shù)原核的光合有機(jī)體中。大亞基一般由475個(gè)氨基酸組成,其序列大部分由其核苷酸序列推測(cè)而來(lái),同源性在80%以上。小亞基一般由123個(gè)氨基酸組成,其同源性在70%;類(lèi)型II(L2):僅有2個(gè)大亞基,是最簡(jiǎn)單的一種Rubisco,它存在于一種紫色非硫光合細(xì)菌--深紅紅硫菌中;比較類(lèi)型I和類(lèi)型II大亞基的氨基酸序列,它們僅有28%同源性。然而它們之間在活性部位的一些氨基酸是保守的。2.亞基組成2.立體結(jié)構(gòu)高等植物的Rubisco外型呈桶狀圓柱體。它由四對(duì)交互結(jié)合的L2大亞基二聚體排成8聚體核(L8)。在大亞基8聚體的兩端各有一小亞基四聚體;每個(gè)小亞基陷窩大亞基之間的裂隙中。3、Rubisco的雙功能催化反應(yīng)4.酶活性的調(diào)控Rubisco是世界上最“懶”的酶——低催化效率和高豐度
酶的氨甲?;饔肊(鈍化)+ACO2E?ACO2(鈍化)E?ACO2+Mg2+E?ACO2?Mg2+(活化)三元復(fù)合物的形成可以不要小亞基,但缺少小亞基時(shí)不利于三元復(fù)合物的形成。當(dāng)三元復(fù)合物形成后,酶的構(gòu)象發(fā)生很大變化。RUBP3-PGARubisco活化酶如RuBP與首先酶的非氨基甲?;癄顟B(tài)緊密結(jié)合,阻止了酶與活化劑CO2分子的結(jié)合,使酶不能活化。Rubisco活化酶能在ATP存在下除去結(jié)合在非氨基甲?;疪ubisco上的RuBP,從而使Rubisco游離得以進(jìn)一步被活化?;罨缸饔梅绞饺?、光抑制、光氧化及其抗性機(jī)理
何為光抑制、光氧化?
當(dāng)綠色植物的光合器官吸收了超過(guò)光合作用所能利用的能量而引起PSⅡ的過(guò)量激發(fā),光合效率下降,即光抑制(可逆);而長(zhǎng)時(shí)間的光抑制則會(huì)引發(fā)光氧化的發(fā)生,導(dǎo)致光合器官受損,光合色素降解(漂白),甚至造成植物死亡(不可逆);特別是同時(shí)遭受其它逆境脅迫,如低溫、高溫、干旱等,由于這些因素加大了光能過(guò)剩的程度,妨礙了保護(hù)和修復(fù)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),更易遭受光氧化的傷害;O2H2O2活性氧積累作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量O2-H2O2光氧化脅迫鹽堿高溫低溫干旱除草劑
O2還原1O2
華南地區(qū)水稻在自然條件下易發(fā)生光氧化傷害1.早稻苗期——長(zhǎng)期低溫陰雨→突然轉(zhuǎn)晴2.早稻中后期——長(zhǎng)期陰雨天(龍舟雨)→突然轉(zhuǎn)晴3.晚稻后期——冷空氣南下(寒露風(fēng))+晴天Daysafterheading:01428424956高光天線色素調(diào)整捕光復(fù)合體光化學(xué)反應(yīng)氧化態(tài)分子生成光合機(jī)構(gòu)受攻擊光氧化損傷熱耗散抗氧化系統(tǒng)水-水循環(huán)光呼吸碳同化環(huán)式電子流光合機(jī)構(gòu)修復(fù)和重新合成葉綠體葉角變化、蠟質(zhì)層增厚、葉綠體運(yùn)動(dòng)調(diào)整光抑制光氧化保護(hù)機(jī)制即時(shí)響應(yīng)保護(hù)機(jī)制長(zhǎng)效保護(hù)機(jī)制據(jù)統(tǒng)計(jì),這些品種累計(jì)推廣面積3億畝以上,增產(chǎn)小麥已超過(guò)150億斤“小偃系列”及其衍生品種分布圖小偃54實(shí)例小偃54具有很強(qiáng)的抗光氧化能力,其研究組揭示其抗光氧化的生化基礎(chǔ),但其抗光氧化分子基礎(chǔ)亟待研究。正常強(qiáng)光正常強(qiáng)光提高作物的抗光氧化性對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有普遍意義!小結(jié)光合電子傳遞鏈中的四大復(fù)合體:PSII,Cytochromeb6f,PSIandATPsynthase;四大復(fù)合體的結(jié)構(gòu):??;復(fù)合體各自的功能:PSII與水裂解;細(xì)胞色素b6/f與質(zhì)子泵;PSI與NADPH形成;ATP合酶與ATP形成;質(zhì)子梯度形成機(jī)理與化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)
(pmf
=0.059pH+);ATPsynthase合成ATP的機(jī)理(
Theworld’ssmallestrotarymotor)Rubisco結(jié)構(gòu)與功能:L8S8andL2;雙功能催化作用與世界上最豐富的N貯備。呼吸作用
基本問(wèn)題:1.呼吸作用的概念?2.主要功能?
......一、呼吸代謝的底物氧化1.底物氧化的多條路線糖酵解-三羧酸循環(huán)(EMP-TCAC)發(fā)酵(Fermentation)
戊糖磷酸途徑(PPP)backEMP-TCACTCACFermentationPPP2.呼吸代謝與其它代謝的關(guān)系Theprimarypathwaysofrespirationprovidemetabolicintermediatesthatserveassubstratesforthesynthesisof:AminoacidsandproteinsNucleicacidsFattyacidsSecondarymetabolitesgoPPP二、呼吸電子傳遞與氧化磷酸化
1.植物線粒體電子傳遞鏈結(jié)構(gòu)呼吸鏈的5大蛋白復(fù)合體(4+1):植物線粒體的電子傳遞鏈由4個(gè)蛋白復(fù)合體組成(I-IV);ATP合酶復(fù)合體(occasionallycalledV)gogoRotenoneMalonateSHAMAntimycinAKCNCONaN3SpecificinhibitorsforoxidativephosphorylationComplexIisalargemultisubunitcomplexof30-40polypeptides.Dependingonthespecies,theplantgenomemayencodeasmanyas9componentsofcomplexI,whichoxidizesNADHproducedbythereactionsoftheTCAcycleandbytheotherNAD-linkedenzymesinthematrix.ComplexII,thesmallestofthefourproteinsofsizes70,27,15and13.5KDa.UnlikecomplexI,complexIIdoesnottranslocateprotons,sosuccinateoxidationislinkedtothesynthesisoflessATPthanisNADHoxidation.ComplexIII,alsoknownasthecytochromebc1complex,inludesa42-kDacytochromewith2b-typehemes,a31kDacytochromec1,a27-kDaRieske-typeFe-Sprotein,andfiveorsoadditionalpolypeptides.
UQH2+2Cytcox+2H+matrix UQ+2Cytcred+4H+IMSComplexIV,cytochromecoxidase,acceptsanelectronfromreducedcytochromeconthecytosolicsideoftheinnermembraneandeventuallydonatesittooxygenonthematrixsideofthemembrane.Itcontains7-9polypeptideswith2a-typehemesand2copper-containingenters.LikecomplexI,cytochromeoxidasetranslocatesprotonsacrosstheinnermembraneduringetransfer,butthecrystalstructurehasnotyetrevealedtheprotonpumpingmechanism.化學(xué)滲透學(xué)說(shuō):破譯氧化磷酸化與光合磷酸化的機(jī)理由英國(guó)的米切爾(PeterMitchell)1961年提出,理論要點(diǎn):①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子具有選擇性;②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱(chēng)地嵌合在膜內(nèi);③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng);④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶。獲1978年化學(xué)諾貝爾獎(jiǎng)ComplexV:ATPsynthase亞基和三種F0亞基由線粒體基因編碼,其它亞基由核基因編碼。在分子世界里,ATP合酶是一種很奇妙的酶??梢哉f(shuō)它是一個(gè)離子泵、一種令人驚異的納米級(jí)分子馬達(dá)。它在細(xì)胞里扮演著一個(gè)不可或缺的角色。一般來(lái)說(shuō),機(jī)體所需的大多數(shù)ATP都是由ATP合酶產(chǎn)生的,其合成ATP的機(jī)理很奇特。光呼吸
(Photorespiration,簡(jiǎn)稱(chēng)PR)PRisaprocesswhichisassociatedwithlight-dependentoxygenuptakeandCO2evolutioningreenplantsWhatisPR?光呼吸途徑闡明歷程:1920OttoWarburgobservedO2inhibitiononPS;1955Deckerdiscoveredpost-illuminationCO2burst;1955Calvinetal.clarifiedC3cyclewithlooseendsthatGlc,Gly&Serwerealsolabeled;Late1960s,Tolbert&Zelitchfinishedclarifyingglycolatemetabolicpathwayusing14C-glycolatetracing;Late1960s,Ogrenetal.wereintriguedbythemutualeffectsofO2&CO2onPS(1yearwork),followedbyhisdeductivereasoning(consideredasoneofthemostbrilliantreasoningin20thcenturyplantbiology);1971BowesdetectedRUBPcarboxylasehasoxygenaseactivity;1972Lorimerheavilyarguedwithaneventoflongdriveandofficeburst;1973LorimerprovedC/Ocouldnotbeuncoupled;1978GordanConferenceonPS:amostheateddebateeverseenbetweenTolbert’sandZelitch’sgroup1978TwoSomervillesarrivedatOgren’slabwith3clearideas(afterParistime):(i)judgewhichsidewasmostlikelycorrect;(ii)makearightexperimentaldesign(mutantscreening);(iii)riskandoutputandenjoyments.1978-1985theyhadverysuccessfuloutput!1980sLea,Miflin,andKeysetal.didinthesamewayonbarley;1.Intermsofenergy,PRistrulyawastefulprocess,bywhicharound25%ofthecarbonfixedbyphotosynthesisislostinC3plants2.Ontheotherhand,accumulatingevidencesshowPRmayplayvariousfunctionalroles,forinstance:Protectingphotosynthesisfromphotoinhibitio
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