第四章 壺菌門

第四章壺菌門（Chytridiomycota）一、生物學(xué)特征壺菌是真菌界中唯一的產(chǎn)生能動細(xì)胞的真菌。游動孢子具有1條后生尾鞭型鞭毛。其它特征包括：（1）菌體為多核細(xì)胞結(jié)構(gòu)，球形或卵形，長形簡單菌絲或者發(fā)育良好的菌絲體。（2）接合子變成休眠孢子或者休眠孢子囊。其中有一個目能形成二倍體菌絲。壺菌細(xì)胞壁含有幾丁質(zhì)和葡聚糖，僅有一個種的壺菌細(xì)胞壁證明含有纖維素。壺菌細(xì)胞核分裂為核內(nèi)型（intranucler）和具著絲點（centric）。一、生物學(xué)特征壺菌大約有100個屬，約1000種（Barr，1990），其中多數(shù)為腐生菌，但有的生于植物、動物及其它真菌上。植物寄主包括維管束植物、苔蘚及光合浮游生物；而動物寄主包括線蟲、緩步類節(jié)肢動物（tardigrade）、輪蟲（rotifer）、蚊子、搖蚊（midge）及一些甲蟲等；其真菌寄主包括其它壺菌，VAM真菌、子囊菌門以及擔(dān)子菌門。一、生物學(xué)特征壺菌生于水生環(huán)境和土壤中，少數(shù)為厭氧真菌，其中有些壺菌已知能存在于各哺乳科的食草動物的胃中。多數(shù)水生類型生于淡水中，少數(shù)為海水生真菌，能生于鹽度低或中度的海灣、溝渠、河流及池塘岸邊的土壤則蘊育著壺菌，甚至某些沙漠土壤中都有。多數(shù)壺菌在幾個小時或幾天內(nèi)就能完成其生活史。許多壺菌在純培養(yǎng)條件下易于繁殖，可用作實驗材料，已知壺菌起源于LowerDevonian（泥盆紀(jì)）Rhynie植物區(qū)系，是真菌的早期分枝譜系。一、生物學(xué)特征由于壺菌形態(tài)小，多數(shù)壺菌只有通過顯微鏡檢查其寄生的動物和植物細(xì)胞或組織或被定殖死亡的有機(jī)物質(zhì)時才能發(fā)現(xiàn)。用花粉、葉片、果實、蛇皮、昆蟲或其它節(jié)肢動物的外骨胳，甚至用纖維類的玻璃紙基質(zhì)做誘餌可從水和土壤中分離到很多腐生壺菌。很多壺菌可以在培養(yǎng)基中培養(yǎng)生長，或者在有寄生物時可與寄主一起培養(yǎng)。若需要分離和培養(yǎng)或保藏壺菌方面的資料可查Sparrow（1960）和Barr（1990），以及Fuller和Jaworski（1987）編的ZoosporicFungiinTeachingandResearch。一、生物學(xué)特征壺菌門真菌在自然界中分布較先前人們想象的要廣泛，但人們對其在各生態(tài)系統(tǒng)中的真實作用卻了解甚少。Barr(1990)認(rèn)為，壺菌的真正作用是其作為包括幾丁質(zhì)、纖維素以及半纖維素的初始侵染菌和分解菌。由于采用的常規(guī)方法（如從土樣和水樣中分離多數(shù)真菌和細(xì)菌）不能揭示出壺菌的存在，所以壺菌被多數(shù)研究者所忽視。一、生物學(xué)特征有許多壺菌至少對人類具有直接的意義。植物病原菌包括Synchytrium

endobioticum,Olpidium

brassicae,Physoderma

maydis及Urophlyctis

alfalfae。后兩者引起次要病害，分別稱作玉米褐斑病和苜蓿冠瘤病。Synchytrium

endobioticum

引起馬鈴薯嚴(yán)重畸形，稱作黑色癌腫病，而O.brassicae是白菜根系的寄生物，是許多重要植物病毒的主要介體(Teakle,1983)。另外，Coelomomyces屬中許多種類能寄生在蚊子幼蟲上，有希望用作生防劑。一、生物學(xué)特征Blastocladiella

emersonii和Allomyces

macrogynus為自由生活的腐生菌，是細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)實驗中的常用試材。很多人對牛和羊胃以及馬和其它食草動物的盲腸中發(fā)現(xiàn)的厭氧壺菌感興趣——這些壺菌在對進(jìn)入胃中的纖維的消化過程具有重要作用。似乎將來有一天研究者能調(diào)節(jié)這些壺菌，使家畜食草動物的飼料能更快、更安全地降解，從而不僅使動物營養(yǎng)更好，而且能降低生產(chǎn)成本。一、生物學(xué)特征在壺菌門中，菌體結(jié)構(gòu)以及無性和有性繁殖結(jié)構(gòu)的特點存在很大變異。形態(tài)上最簡單的類型是內(nèi)生型(endobiotic)，生于寄主細(xì)胞中，成熟的菌體包被有細(xì)胞壁，盡管其早期階段可能是裸露的。其它種類是表生型(epibiotic)，在活的寄主或某些死的有機(jī)質(zhì)表面產(chǎn)生繁殖器官，并以營養(yǎng)吸收結(jié)構(gòu)伸入到活的或死的組織中吸收營養(yǎng)。二、有性繁殖方式1.游動配子配合a.同型游動配子接合：兩個游動配子形態(tài)上相似，但生理上不同，在水中形成能動接合子，對某些壺菌，來源于同一配子囊的配子不能接合。b.異型游動配子接合：一個游動配子較另一個大，在水中二者接合，形成一個能動的合子。c.能動雄性配子（類似雄器）同不動的雌配子囊的授精作用：由雄性配子囊（有時叫雄器）釋放能動的配子進(jìn)入水中，并游離，其中部分雄性配子接觸雌配子囊（有時叫藏卵器），此時一個雄配子進(jìn)入藏卵器，并與卵子配合。二、有性繁殖方式2.配子囊配合：在壺菌中配子囊配合后，一個配子囊中的全部原生質(zhì)進(jìn)入另一個配子囊中。3.體細(xì)胞配合：體細(xì)胞配合是體細(xì)胞結(jié)構(gòu)的簡單配合，在某些壺菌中在形成休眠孢子前先形成假根狀絲狀結(jié)構(gòu)。三、無性繁殖通過孢子囊中產(chǎn)生游動孢子進(jìn)行。在早期發(fā)育階段，孢子囊含有未分割的原生質(zhì)，具多核。隨著孢子囊發(fā)育，整體原生質(zhì)體分割成多個小型的單核部分，每一部分發(fā)育成具單根尾鞭的游動孢子，當(dāng)游動孢子囊釋放時，游動孢子由１個或多個乳突處釋放。在孢子囊壁上或其頂端形成釋放乳突。有些種形成結(jié)構(gòu)完善的環(huán)狀囊蓋(operculum)，從囊蓋處釋放游動孢子。三、無性繁殖多數(shù)壺菌不形成囊蓋，但可通過孢子囊壁上的孔口或釋放管釋放游動孢子，這樣的孔口是在釋放乳突破裂時形成的。游動孢子由孢子囊釋放后游動一段時間，休止形成囊壁，收縮或失去鞭毛，然后經(jīng)過短暫的休眠時間后萌發(fā)。四、分類Barr(1990)指出，壺菌分類正處在“不完善的傳統(tǒng)分類系統(tǒng)和現(xiàn)代分類系統(tǒng)之間的過渡階段”。四、分類傳統(tǒng)上，壺菌綱(Chytridiomycetes)一直是根據(jù)體細(xì)胞和繁殖結(jié)構(gòu)的形態(tài)特征分目；Miller(1976)和Barr(1980,1991)認(rèn)為，老的分類系統(tǒng)中強(qiáng)調(diào)的多數(shù)特征的有效性值得懷疑。例如，某些壺菌的菌體形態(tài)在控制條件下具有彈性。結(jié)果，人們開始強(qiáng)調(diào)游動孢子的超微結(jié)構(gòu)（Barr,1990）。據(jù)此Barr承認(rèn)Spizellomycetales,Chytridiales，Blasocladiales

及Monoblepharidales

等目。四、分類1993年，Li和Heath提出新目Neocallimasticales。分目所采用的一些游動孢子特征很復(fù)雜——包括核糖體聚合體、脂體數(shù)量和位置、MLC組織化程度、中心體與動體位置關(guān)系、根狀的纖管和根質(zhì)體的組織化程度，或者更重要的是細(xì)胞核和動體之間的關(guān)系。如了解游動孢子結(jié)構(gòu)和功能，請查Fuller(1977)、Lange&Olson(1983)、Powell(1978)、Barr(1990)及Li等(1991)。MLC:microbody-lipidglobulecomplex五、主要類別Spizellomycetales該目是Barr（1980）根據(jù)游動孢子的結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)學(xué)特征建立。最初該目包括原來歸在壺菌目中的4個種和4個新描述的種。近年來瘤胃壺菌新增加的屬也被歸入到這個目中。現(xiàn)在認(rèn)為這些屬是單系群。油壺菌屬Olpidium羅茲壺菌屬RozellaSpizellomyces,Gaertneriomyces,Triparticalcar,Kichimyces,Urophlyctis,Caulochytrium五、主要類別Neocallimasticales該目由習(xí)居在草食動物瘤胃和盲腸內(nèi)的厭氧壺菌組成。該目僅包括5個屬，Neocallimastix,Orpinomyces,Piromyces等，某些種的游動孢子具單鞭毛，但有些種的游動孢子具多個鞭毛。Neocallimastix可從新鮮而干燥的糞便、瘤胃、食草哺乳動物（主要是羊和牛）的唾液中分離得到。五、主要類別壺菌目Chytridales大部分是水生的或土壤習(xí)居的?？杉纳谠孱悺⑺婢?、維管束植物、動物的卵、原生動物體內(nèi)，或腐生于植物殘體上。了解較多的屬：壺菌屬Chytridium，

壺絲菌屬Chytriomyces，多主壺菌屬Polyphagus，內(nèi)囊壺菌屬Endochytrium，歧壺菌屬Cladochytrium,小諾壺菌屬Nowakowskiella，集壺菌屬Synchytrium，

根壺菌屬Rhizophydium集壺菌屬Synchytrium壺絲菌屬Chytriomyces單中心，分體產(chǎn)果式。晶壺絲菌Chytriomyces

hyalinus,淡水中腐生于蜉蝣的蛻殼和幾丁質(zhì)碎片上。

小諾壺菌屬

Nowakowskiella

具囊蓋，多中心式的，腐生于腐爛的植物材料上。五、主要類別芽枝霉目Blastocladiales水生或土壤習(xí)居菌，主要特征是產(chǎn)生厚壁的休眠孢子囊。節(jié)壺菌屬Physoderma五、主要類別