植物新陳代謝

第三節(jié)植物的新陳代謝一、水分生理：(一)水的存在形式：自由水和結(jié)合水(束縛水)。自由水可參與各種代謝活動，所以代謝旺盛的組織，自由水含量高。結(jié)合水有利于植物對不良環(huán)境的抵抗。(二)水的吸收方式：滲透吸水、吸脹吸水和代謝吸水(主動吸水)(三)關(guān)鍵概念：水勢：相同溫度下在一個含水的系統(tǒng)中一偏摩爾體積的水與一偏摩爾體積純水之間的化學勢差數(shù)。ψw

＝ψm+ψp+ψs襯質(zhì)勢：由于細胞親水性物質(zhì)和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值。ψm

，為負值壓力勢：在植物組織細胞中由于靜水壓的存在而增加的水勢值。（ψp）一般為正值滲透勢：由于溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。（又稱溶質(zhì)勢）ψs（與滲透壓大小相等，方向相反）為負值水分臨界期：植物對水分不足特別敏感的時期。各種作物的水分臨界期都是轉(zhuǎn)向生殖的階段，如小麥是孕穗至抽穗期，玉米是開花至乳熟期。

（四）水分礦質(zhì)元素從根的表皮進入根中部的途徑：1、按濃度梯度或主動運輸由外向內(nèi)一個一個細胞穿膜運輸?shù)礁闹胁浚ǚ侵饕緩剑?、共質(zhì)體途徑（是主要途徑，但只能到達內(nèi)皮層之外）3、質(zhì)外體途徑（是更重要途徑，也只能到達內(nèi)皮層外）(四)植物根系吸水的動力1、根壓：是指植物根系的生理活動使液流從根部向上升的壓力。如傷流和吐水現(xiàn)象。2、蒸騰拉力：植物吸水的主要動力(五)蒸騰作用的意義：1、蒸騰作用形成的蒸騰拉力是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Α?、蒸騰作用所引起的水分吸收和運輸有助于植物對溶解在水中的礦物質(zhì)和有機物的吸收和運輸3、蒸騰作用能夠降低葉片的溫度，使植物免受日光輻射而引起的灼傷。二、植物的礦質(zhì)營養(yǎng)：(一)礦質(zhì)元素：除C、H、O外，植物根系從土壤中吸收的必須元素。大約有13種：NPSKCaMgFeMnCuZnBMocl(Ni)。其中，N可促進植物莖葉的生長，P可促進植物的開花和種子的形成，K可促進糖類的運輸和貯存。B缺乏可導(dǎo)致“花而不實”。（必須礦質(zhì)元素是通過溶液培養(yǎng)法確定的）(二)關(guān)鍵概念：生理酸性鹽對于(NH4)2SO4一類鹽，植物吸收NH4+較SO42-多而快，這種選擇吸收導(dǎo)致溶液變酸，故稱這種鹽類為生理酸性鹽。生理堿性鹽對于NaNO3一類鹽，植物吸收NO3-較Na+快而多，選擇吸收的結(jié)果使溶液變堿，因而稱為生理堿性鹽。生理中性鹽對于NH4NO3一類的鹽，植物吸收其陰離子與陽離子的量很相近，不改變周圍介質(zhì)的pH值，因而，稱之為生理中性鹽。單鹽毒害植物被培養(yǎng)在某種單一的鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象叫單鹽毒害。離子拮抗在單鹽溶液中加入少量其它鹽類可消除單鹽毒害現(xiàn)象，這種離子間相互消除毒害的現(xiàn)象稱為離子拮抗。平衡溶液在含有適當比例的多種鹽溶液中，各種離子的毒害作用被消除，植物可以正常生長發(fā)育，這種溶液稱為平衡溶液。

杜南平衡細胞內(nèi)的可擴散負離子和正離子濃度的乘積等于細胞外可擴散正、負離子濃度的乘積時的平衡，叫杜南平衡。需肥臨界期作物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時期。(三)礦質(zhì)元素的利用特點：1、有些礦質(zhì)元素可在植物體內(nèi)重復(fù)利用，如KNPMg等該類礦質(zhì)元素缺乏時，常表現(xiàn)出老葉先受到傷害。2、有些礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)只能利用一次：如CaFe等該類礦質(zhì)元素缺乏時，常表現(xiàn)出新葉首先受到傷害。(四)影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件1、遺傳因素2、溫度3、含氧量4、溶液濃度5、溶液酸堿度三、植物的光合作用：（一）關(guān)鍵概念光合色素指植物體內(nèi)含有的哪些能吸收光能并將其用于光合作用的色素，包括葉綠素、類胡蘿卜素、藻色素等。作用中心色素指既能吸收光能又能引起光化學反應(yīng)的色素，它是一種特殊狀態(tài)的葉綠素a。天線色素又稱聚光色素，是光系統(tǒng)中只收集光能并將其傳遞給中心色素，本身不直接參與光化學反應(yīng)的色素，包括大多數(shù)的葉綠素a、全部葉綠素b和類胡蘿卜素。吸收光譜與吸收帶連續(xù)光譜經(jīng)葉綠素吸收后，在光譜上出現(xiàn)許多暗帶或暗條，這些暗帶或暗條稱為吸收帶或吸收峰，這種具有暗帶或暗條的不連續(xù)光譜叫做吸收光譜?；鶓B(tài)與激發(fā)態(tài)分子的內(nèi)能包括整個分子的轉(zhuǎn)動能、原子核間的振動能和電子的運動能都處于最低時的分子狀態(tài)叫做基態(tài)，當分子吸收能量后，例如電子被激發(fā)后處于高能狀態(tài)，稱為激發(fā)態(tài)，通常講的激發(fā)態(tài)是指電子激發(fā)態(tài)。熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象都是指葉綠素分子吸收光后的再發(fā)光現(xiàn)象，葉綠素a、b都能發(fā)出紅色熒光。其壽命約為10-9秒，它是由第一單線態(tài)回到基態(tài)時的發(fā)光現(xiàn)象。如葉綠素溶液在透射光下呈綠色。葉綠素也能發(fā)射磷光，其壽命可達10-2秒，是由三線態(tài)回到基態(tài)時所發(fā)出的。如葉綠素溶液在反射光下呈紅色。葉綠素在溶液中的熒光很強，而磷光很微弱。紅降現(xiàn)象與雙光增益效應(yīng)在長波紅光下光合作用的量子效率(指吸收一個光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定二氧化碳分子數(shù)目)下降的現(xiàn)象稱為紅降現(xiàn)象，如果在長波紅光之外，再加上一些波長較短的光，則量子效率增加，這種現(xiàn)象稱為雙光增益效應(yīng)或Emerson效應(yīng)。增益的光就是輔助色素吸收的光。

光系統(tǒng)葉綠體色素分子不是分散存在，而是與蛋白質(zhì)結(jié)合形成色素蛋白的集團狀態(tài)定位在光合膜上，這些葉綠體色素團稱為光系統(tǒng)。在光合膜上存在兩個光系統(tǒng)，即光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ。PSI的顆粒較小，位于類囊體膜的外側(cè)；PSⅡ的顆粒較大，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)，PSⅡ的光反應(yīng)是短波光反應(yīng)，其主要特征是水的光解和放氧。PSI的光反應(yīng)是長波光反應(yīng)，其主要特征是NADP+的還原。作用中心是葉綠體中進行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)，它至少包括一個光能轉(zhuǎn)換色素分子，一個原初電子受體和一個原初電子供體。原初反應(yīng)是光合作用起始的光化學過程，包括光能的吸收、傳遞與電荷分離，即天線色素吸收光能并傳遞給中心色素分子，使之激發(fā)，被激發(fā)的中心色素分子將高能電子傳遞給原初電子受體，使之還原，同時又從原初電子供體獲得電子，使之氧化。光合磷酸化由光驅(qū)動的光合電子傳遞所偶聯(lián)的將ADP和無機磷合成ATP的過程，稱為光合磷酸化。

Calvin循環(huán)又稱C3途徑，光合碳循環(huán)

，它是CO2固定和還原的主要途徑，其CO2的受體是RuBP(C5)，CO2固定后的初產(chǎn)物是PGA(C3)。C4途徑是C4植物固定CO2的一種途徑，其CO2受體是PEP，固定后的初產(chǎn)物為四碳二羧酸，即草酰乙酸，故稱C4途徑或四碳二羧酸途徑。CAM途徑有些植物夜間氣孔開放，通過C4途徑固定二氧化碳，形成蘋果酸，白天氣孔關(guān)閉，夜間固定的CO2釋放出來，再經(jīng)C3途徑形成碳水化合物，這種夜間吸收CO2，白天進行碳還原的方式，稱CAM途徑。該途徑一般是對干旱環(huán)境的一種適應(yīng)。通過種方式進行光合作用的植物稱為CAM植物，如仙人掌科和鳳梨科的植物屬CAM植物。光呼吸植物的綠色細胞由于光照引起的吸收氧和釋放CO2的過程，與光合作用有密切關(guān)系，由于這種呼吸只有在光下才能進行，故稱為光呼吸，其呼吸底物為乙醇酸。光呼吸是一個損失CO2和能量的過程。生產(chǎn)上總希望降低光呼吸。C3植物的光呼吸一般比C4植物強。故C3植物光合效率比C4低。(二)光合作用的基本過程光合作用的光反應(yīng)是在葉綠體的類囊體膜上進行的，可分為原初反應(yīng)、水的光解和光合電子傳遞、光合磷酸化三大步驟，其產(chǎn)物除釋放氧外，還形成高能化合物ATP和NADPH，兩者合稱為同化力，光能就累積在同化力中。從能量轉(zhuǎn)換的角度看，光反應(yīng)實際上就是光能轉(zhuǎn)變成電能，電能轉(zhuǎn)換成活躍化學能的過程。光合作用的暗反應(yīng)是指CO2的固定和還原，這一過程是在葉綠體的基質(zhì)中進行的，可分為CO2的固定、初產(chǎn)物的還原、光合產(chǎn)物的形成和CO2的受體RuBP的再生這四大階段。光反應(yīng)形成的同化力即用于CO2固定后的初產(chǎn)物還原，光合碳循環(huán)的正常運轉(zhuǎn)還需光的誘導(dǎo)，因為光合環(huán)的調(diào)節(jié)酶是在光下活化，暗中則失活的，因此光合碳循環(huán)一般也是離不開光的。光合碳循環(huán)的產(chǎn)物如以脫離環(huán)后的產(chǎn)物來評價，則是葡萄糖，最后形成蔗糖或淀粉。從能量轉(zhuǎn)換的角度看，暗反應(yīng)就是活躍化學能轉(zhuǎn)換成有機物中穩(wěn)定化學能的過程。(三)光能利用率1、光能利用率是指單位面積上的綠色植物光合產(chǎn)物中所累積的化學能與照射在這塊面積上的日光能的比率。2、提高光能利用率的途徑主要有下列幾方面：一是增加光合面積，包括擴大耕種面積，增加葉面積系數(shù)等，二是延長光