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第七章神經(jīng)組織NervousTissue概述神經(jīng)組織(nervetissue):主要由神經(jīng)細(xì)胞(nervecell)和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglialcell)組成。神經(jīng)細(xì)胞又稱神經(jīng)元(neuron),是神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)和功能單位,具有感受內(nèi)、外刺激、傳導(dǎo)沖動(dòng)和整合信息的能力;神經(jīng)元通過突觸彼此連接,形成復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),調(diào)節(jié)各系統(tǒng)的活動(dòng)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞遍布于神經(jīng)元之間,對(duì)神經(jīng)元起支持、保護(hù)、分隔和營(yíng)養(yǎng)等作用。神經(jīng)元---神經(jīng)元的形態(tài)神經(jīng)元的形態(tài)多種多樣,但均由胞體和突起組成。神經(jīng)元的形態(tài)胞體的形態(tài)呈圓形、錐體形、梭形或星形,大小差異很大。神經(jīng)元的胞體主要集中于中樞神經(jīng)系統(tǒng),如大、小腦皮質(zhì)、腦干和脊髓的灰質(zhì)以及周圍神經(jīng)系統(tǒng)的腦神經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié)、自主神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)叢。突起又分樹突(dendrite)和軸突(axon)。樹突多呈樹枝狀,可接收刺激并把神經(jīng)沖動(dòng)傳向胞體。軸突呈細(xì)索狀,末端常有分支,可將神經(jīng)沖動(dòng)從胞體傳向終末。一個(gè)神經(jīng)元可有一個(gè)或多個(gè)樹突,但只有一條軸突神經(jīng)元的突起組成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和通路以及遍布全身的神經(jīng)。神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)胞體突起樹突軸突細(xì)胞膜細(xì)胞核核周質(zhì)神經(jīng)元
胞體胞體是神經(jīng)元的代謝和營(yíng)養(yǎng)中心,其表面為細(xì)胞膜,內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。細(xì)胞膜具有接收刺激、處理信息以及產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的功能。細(xì)胞核大而圓,位于細(xì)胞中央,核異染色質(zhì)少,故著色淺,呈空泡狀,核仁大而明顯。核周圍的細(xì)胞質(zhì)稱核周質(zhì)(perikaryon)。胞體細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除含一般的細(xì)胞器和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體外,還有豐富的尼氏體和神經(jīng)原纖維。尼氏體位于胞質(zhì)內(nèi),嗜堿性,顆粒狀或斑塊狀。電鏡下尼氏體由許多平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體構(gòu)成。胞體神經(jīng)原纖維由成束的神經(jīng)絲和微管構(gòu)成,在銀染色切片中,呈棕黑色細(xì)絲,并伸入樹突和軸突內(nèi)。樹突樹突內(nèi)的結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)基本相似。有些神經(jīng)元的樹突分支上具有許多棘狀的短小突起,稱樹突棘(dendriticspine),是神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位,電鏡下可見樹突棘內(nèi)有2~3層滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的板層,板層間有少量致密物質(zhì),稱此為棘器(spineapparatus)。樹突的功能主要是接收刺激。軸突一般由胞體發(fā)出,也可由主樹突干的基部發(fā)出。胞體發(fā)出軸突的部位常呈圓錐形,稱軸丘(axonhillock)。軸突一般比樹突細(xì),粗細(xì)均勻,有側(cè)支呈直角分出。軸突內(nèi)無尼氏體,故光鏡下染色淡。軸突表面的細(xì)胞膜稱軸膜(axolemma),內(nèi)含的胞質(zhì)稱軸質(zhì)(axoplasm)。軸突內(nèi)有大量與其長(zhǎng)軸平行的神經(jīng)絲和微管,還有滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微絲、線粒體和一些小泡等。軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì),其成分的更新及神經(jīng)遞質(zhì)合成所需的蛋白質(zhì)和酶由胞體內(nèi)合成后輸送到軸突及其終末。軸突運(yùn)輸(axonaltransport)就是軸突內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)送。慢速軸突運(yùn)輸:軸突內(nèi)的軸質(zhì)是流動(dòng)的,在流動(dòng)的軸質(zhì)中,胞體內(nèi)新形成的神經(jīng)絲、微管和微絲緩慢地移向軸突終末(0.1~0.4mm/天)。還有一種快速雙向的軸突運(yùn)輸(100~400mm/d)。1.快速順向軸突運(yùn)輸:軸膜更新所需的蛋白質(zhì)、含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)的小泡和線粒體等由胞體運(yùn)送到軸突終末。2.快速逆向軸突運(yùn)輸:軸突終末內(nèi)的代謝產(chǎn)物或由軸突終末通過入胞作用攝取的物質(zhì)(蛋白質(zhì)、小分子物質(zhì)或由鄰近細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子等)逆向運(yùn)送到胞體。神經(jīng)元的分類依突起多少:分多極神經(jīng)元、雙極神經(jīng)元和假單極神經(jīng)元;依軸突長(zhǎng)短:分長(zhǎng)軸突的大神經(jīng)元/GolgiⅠ型神經(jīng)元;短軸突的小神經(jīng)元/GolgiⅡ型神經(jīng)元;依神經(jīng)元功能:分感覺神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和中間神經(jīng)元;依神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì):分膽堿能神經(jīng)元、去甲腎上腺素能神經(jīng)元、胺能神經(jīng)元、肽能神經(jīng)元和氨基酸能神經(jīng)元。突觸突觸(synapse):是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間,或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞之間的一種特化的細(xì)胞連接,是神經(jīng)元傳遞信息的重要結(jié)構(gòu)。突觸分化學(xué)突觸(chemicalsynapse)和電突觸(electricalsynapse)。前者以化學(xué)物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))作通訊媒介,后者即縫隙連接,以電流/電信號(hào)
作為傳遞信息的載體。通常所說突觸即化學(xué)突觸。最常見的是一個(gè)神經(jīng)元的軸突終末與另一個(gè)神經(jīng)元的樹突、樹突棘或胞體連接,分別構(gòu)成軸-樹、軸-棘和軸-體突觸。此外還有軸-軸、樹-樹突觸等?;瘜W(xué)突觸的結(jié)構(gòu)化學(xué)突觸:突觸前成分+突觸間隙+突觸后成分。突觸前、后成分彼此相對(duì)的細(xì)胞膜分別稱為突觸前膜和突觸后膜,兩者之間寬約15~30nm的狹窄間隙為突觸間隙,內(nèi)含來自兩側(cè)跨膜蛋白的胞外部分和細(xì)胞外基質(zhì)(如神經(jīng)細(xì)胞粘附分子等)。突觸前成分通常是神經(jīng)元的軸突終末,呈球狀膨大,在銀染標(biāo)本中呈棕黑色圓形顆粒,附著在另一神經(jīng)元的胞體或樹突上,稱突觸小體/synapticknob或突觸扣結(jié)/synapticbouton?;瘜W(xué)突觸的結(jié)構(gòu)電鏡下,突觸前成分內(nèi)含許多突觸小泡(synapsevesicle),還有少量線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管和微絲等。突觸小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)。突觸前、后膜均比一般細(xì)胞膜略厚,這是因?yàn)橥挥|前膜和突觸后膜胞質(zhì)面有一些致密物質(zhì)附著所致。突觸小泡表面附有一種稱為突觸素Ⅰ的突觸小泡相關(guān)蛋白,它將突觸小泡與細(xì)胞骨架相連。化學(xué)突觸的功能當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)沿軸膜傳至軸突終末時(shí),突觸前膜的鈣通道開放,細(xì)胞外鈣離子進(jìn)入,在ATP的參與下突觸素Ⅰ磷酸化,使突觸小泡附在突觸前膜上,并通過出胞作用釋放小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙,然后作用于突觸后膜上的相應(yīng)受體,出現(xiàn)興奮或抑制性變化。使突觸后膜發(fā)生興奮的突觸稱興奮性突觸,使突觸后膜發(fā)生抑制的稱抑制性突觸。神經(jīng)遞質(zhì)在產(chǎn)生上述效應(yīng)后,立即被相應(yīng)的酶滅活或吸收入突觸終末內(nèi)被分解,使該神經(jīng)遞質(zhì)的作用迅速消除,從而保證突觸傳遞的靈敏性。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞/neuroglialcell簡(jiǎn)稱膠質(zhì)細(xì)胞(glialcell),廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng),對(duì)神經(jīng)元有支持、營(yíng)養(yǎng)、隔離和絕緣的作用。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的分類
星形膠質(zhì)細(xì)胞少突膠質(zhì)細(xì)胞:構(gòu)成神經(jīng)纖維的髓鞘小膠質(zhì)細(xì)胞:吞噬作用室管膜細(xì)胞
施萬細(xì)胞:構(gòu)成神經(jīng)纖維的髓鞘衛(wèi)星細(xì)胞中樞神經(jīng)系統(tǒng)周圍神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞星形膠質(zhì)細(xì)胞+少突膠質(zhì)細(xì)胞+小膠質(zhì)細(xì)胞+室管膜細(xì)胞。HE染色只能顯示膠質(zhì)細(xì)胞的胞核及其周圍少量的胞質(zhì)。依胞核形狀、大小及染色深淺,識(shí)別三種膠質(zhì)細(xì)胞。星形膠質(zhì)細(xì)胞胞核最大,圓或橢圓形,染色最淺;少突膠質(zhì)細(xì)胞胞核較小,圓形,染色較深;小膠質(zhì)細(xì)胞胞核最小,形態(tài)不規(guī)則或桿狀,染色最深。星形膠質(zhì)細(xì)胞/astrocyte是膠質(zhì)細(xì)胞中體積最大、數(shù)量最多的。胞體呈星形,胞質(zhì)內(nèi)含有膠質(zhì)絲,是由膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(glialfibrillaryacidicprotein,GFAP)構(gòu)成的一種中間絲,參與細(xì)胞骨架的組成。星形膠質(zhì)細(xì)胞從胞體發(fā)出的突起伸展充填在神經(jīng)元胞體及其突起之間,有些胞突末端擴(kuò)大形成腳板,在腦和脊髓表面形成膠質(zhì)界膜,或貼附在毛細(xì)血管壁上,構(gòu)成血-腦屏障的神經(jīng)膠質(zhì)膜。星形膠質(zhì)細(xì)胞分兩種:①纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞
,多分布于腦和脊髓白質(zhì),胞突長(zhǎng)而直,分支較少,膠質(zhì)絲豐富。②原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞,多分布在腦和脊髓的灰質(zhì),胞突較短粗,分支多,胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲較少。左:纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞右:原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞少突膠質(zhì)細(xì)胞/oligodendrocyte分布在灰質(zhì)及白質(zhì)內(nèi),位于神經(jīng)元胞體及神經(jīng)纖維周圍,突起末端擴(kuò)展成扁平薄膜,包卷神經(jīng)元的突起,是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細(xì)胞。小膠質(zhì)細(xì)胞/microglia是膠質(zhì)細(xì)胞中最小的一種。胞體細(xì)長(zhǎng)或橢圓,突起細(xì)長(zhǎng)有分支,表面有許多小棘突。小膠質(zhì)細(xì)胞有吞噬能力,可吞噬細(xì)胞碎屑及退化的髓鞘。小膠質(zhì)細(xì)胞來自血液中的單核細(xì)胞,屬單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)。室管膜細(xì)胞/ependymalcell立方形或柱狀,分布在腦室及脊髓中央管的腔面,形成單層上皮,稱室管膜/ependyma。室管膜細(xì)胞表面有許多微絨毛,有些細(xì)胞表面有纖毛。有的細(xì)胞基部發(fā)出細(xì)長(zhǎng)突起伸向腦及脊髓深部,稱伸長(zhǎng)細(xì)胞tanycyte.在腦脊液、神經(jīng)元與血管之間起主動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)的作用(雙向)。室管膜細(xì)胞最近研究表明,室管膜及室管膜下還存在一類具有自我更新能力和多種分化潛能的細(xì)胞,稱神經(jīng)干細(xì)胞。(a)神經(jīng)干細(xì)胞球,倒置相差顯微鏡(b)神經(jīng)干細(xì)胞胞核(藍(lán)色),Hoechst33342熒光素染色(c)神經(jīng)干細(xì)胞胞質(zhì)nestin陽(yáng)性(綠色),免疫熒光細(xì)胞化學(xué)神經(jīng)干細(xì)胞在某種條件下,神經(jīng)干細(xì)胞能分化形成神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞。免疫熒光細(xì)胞化學(xué)染色,熒光顯微鏡,高倍BrdU標(biāo)記細(xì)胞核(紅色)β-tubulinIII標(biāo)記細(xì)胞質(zhì)和突起(綠色,neuron)
周圍神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞施萬細(xì)胞/Schwanncell/雪旺細(xì)胞:排列成串,包裹周圍神經(jīng)系統(tǒng)的軸突形成髓鞘,是周圍神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細(xì)胞。施萬細(xì)胞還能產(chǎn)生多種神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子,與周圍神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)和損傷后的再生密切相關(guān)。衛(wèi)星細(xì)胞/satellitecell:是神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細(xì)胞,故又稱被囊細(xì)胞/capsularcell。細(xì)胞核圓或卵圓形,染色較深。細(xì)胞外有一層基膜。神經(jīng)纖維和神經(jīng)---神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維/nervefiber:由神經(jīng)元的軸突或長(zhǎng)樹突(統(tǒng)稱軸索)及包繞其外的膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成。依包裹軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘,將神經(jīng)纖維分為有髓神經(jīng)纖維/myelinatednervefiber和無髓神經(jīng)纖維/unmyelinatednervefiber。神經(jīng)纖維的構(gòu)成和分類
軸索:軸突或長(zhǎng)樹突構(gòu)成:神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞:少突膠質(zhì)細(xì)胞/施萬細(xì)胞
有髓神經(jīng)纖維:有髓鞘分類無髓神經(jīng)纖維:無髓鞘有髓神經(jīng)纖維---周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維由施萬細(xì)胞包繞軸突構(gòu)成。這類神經(jīng)纖維的軸突除起始段和終末段外,均包有髓鞘。髓鞘分成許多節(jié)段,各節(jié)段間的無髓鞘縮窄部稱郎飛結(jié)/Ranviernode。周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維相鄰兩個(gè)郎飛結(jié)之間的一段神經(jīng)纖維稱結(jié)間體(internode)。每一結(jié)間體的髓鞘是由一個(gè)施萬細(xì)胞呈同心圓狀包卷軸突而形成,電鏡下呈明暗相間的同心狀板層。周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維髓鞘的化學(xué)成分主要是脂蛋白,也稱髓磷脂/myelin。髓磷脂中類脂含量很高,約占80%,故新鮮髓鞘呈閃亮的白色,其余為蛋白質(zhì)成分。在常規(guī)染色標(biāo)本上,髓鞘常因類脂被溶解而留下空隙,僅見殘留的網(wǎng)狀蛋白質(zhì)。若用鋨酸固定和染色,類脂被保存,髓鞘呈黑色。在其縱切面上常見一些漏斗形的斜裂,稱髓鞘切跡,又稱施-蘭切跡/Schmidt-Lantermannincisure。神經(jīng)膜施萬細(xì)胞胞核呈長(zhǎng)卵圓形,其長(zhǎng)軸與軸突平行,核周有少量胞質(zhì)。由于施萬細(xì)胞包在軸突的外面,故又稱神經(jīng)膜細(xì)胞/neurilemmalcell,其外面包有一層基膜。施萬細(xì)胞最外面的一層細(xì)胞膜與基膜合稱神經(jīng)膜/neurilemma。有髓神經(jīng)纖維的軸膜興奮呈跳躍式傳導(dǎo),即從一個(gè)郎氏結(jié)跳到下一個(gè)郎氏結(jié),故傳導(dǎo)速度快;結(jié)間體越長(zhǎng),跳躍距離也越大,傳導(dǎo)速度越快。髓鞘的形成在有髓神經(jīng)纖維發(fā)生中,伴隨軸突一起生長(zhǎng)的施萬細(xì)胞表面凹陷成一縱溝,軸突位于縱溝內(nèi),溝緣的胞膜相貼形成軸突系膜,軸突系膜不斷伸長(zhǎng)并反復(fù)包卷軸突,把胞質(zhì)擠至細(xì)胞的內(nèi)外邊緣及兩端,從而形成多層緊密相貼的質(zhì)膜,即為髓鞘。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維其結(jié)構(gòu)與周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維基本相同,不同的是它的髓鞘由少突膠質(zhì)細(xì)胞突起末端的足板包卷軸突而形成。一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞有多個(gè)突起可分別包卷多個(gè)軸突,其胞體位于神經(jīng)纖維之間。無髓神經(jīng)纖維周圍神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的無髓神經(jīng)纖維由神經(jīng)元的細(xì)小軸突及包在其外面的施萬細(xì)胞組成。一個(gè)施萬細(xì)胞可包裹多條細(xì)小軸突,施萬細(xì)胞外面有基膜。中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的無髓神經(jīng)纖維外面沒有任何細(xì)胞包裹,是裸露的軸突,常分散在有髓神經(jīng)纖維和膠質(zhì)細(xì)胞突起之間。Un.無髓神經(jīng)纖維MY.有髓神經(jīng)纖維髓鞘Sn.施萬細(xì)胞細(xì)胞核×72000神經(jīng)神經(jīng)由神經(jīng)纖維外包致密結(jié)締組織構(gòu)成。包裹在神經(jīng)外面的一層致密結(jié)締組織稱神經(jīng)外膜/epineurium。神經(jīng)內(nèi)的神經(jīng)纖維又被結(jié)締組織分隔成大小不等的神經(jīng)纖維束,包裹每束神經(jīng)纖維的結(jié)締組織稱神經(jīng)束膜/perineurium,神經(jīng)束膜的內(nèi)層由多層扁平的上皮細(xì)胞組成,稱神經(jīng)束膜上皮,上皮細(xì)胞之間有緊密連接。神經(jīng)纖維束內(nèi)的每條神經(jīng)纖維又由薄層疏松結(jié)締組織包裹,稱神經(jīng)內(nèi)膜/endoneurium。神經(jīng)末梢/nerveending是周圍神經(jīng)系統(tǒng)的終末部分,分布于全身各組織或器官內(nèi)。按其功能可分為感覺神經(jīng)末梢和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。感覺神經(jīng)末梢/sensorynerveending是指感覺神經(jīng)元/假單極神經(jīng)元周圍突的終末部分,該終末與其他組織共同組成感受器。感覺神經(jīng)末梢能接收內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激,并將刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng),傳向中樞,產(chǎn)生感覺。按其結(jié)構(gòu)可分游離神經(jīng)末梢和有被囊神經(jīng)末梢兩類。游離神經(jīng)末梢/freenerveending由較細(xì)的有髓神經(jīng)纖維或無髓神經(jīng)纖維的終末反復(fù)分支而成。在接近末梢處,髓鞘消失,其裸露的細(xì)支廣泛分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細(xì)胞之間,或分布在各型結(jié)締組織內(nèi),如真皮、骨膜、腦膜、血管外膜、關(guān)節(jié)囊、肌腱、韌帶、筋膜和牙髓等處。此類神經(jīng)末梢感受冷、熱、輕觸和痛的刺激。有被囊神經(jīng)末梢/encapsulatednerveending由感覺神經(jīng)元周圍突的終末外包裹結(jié)締組織被囊構(gòu)成。其種類很多,常見的有觸覺小體、環(huán)層小體和肌梭。觸覺小體/tactilecorpuscle又稱邁斯納小體/Meissner’scorpuscle,感受觸覺,分布在皮膚真皮乳頭內(nèi),以手指、足趾的掌側(cè)的皮膚居多。觸覺小體呈卵圓形,長(zhǎng)軸與皮膚表面垂直,外包結(jié)締組織被囊,小體內(nèi)有許多橫列的扁平細(xì)胞。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入小體時(shí)失去髓鞘,并分成細(xì)支盤繞在扁平細(xì)胞間。環(huán)層小體/lamellarcorpuscle又稱帕奇尼小體/Paciniancorpuscle,廣泛分布在皮下組織、腸系膜、韌帶和關(guān)節(jié)囊等處,感受壓覺和振動(dòng)覺。環(huán)層小體較大(直徑1~4mm),卵圓形或球形,中央有一條均質(zhì)狀的圓柱體,周圍由數(shù)十層呈同心圓排列的扁平細(xì)胞組成。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入小體時(shí)失去髓鞘,裸露的終末穿行于小體中央的圓柱體內(nèi)。肌梭/musclespindle是分布在骨骼肌內(nèi)的梭形結(jié)構(gòu),外有結(jié)締組織被囊,內(nèi)含若干條細(xì)小的骨骼肌纖維,稱為梭內(nèi)肌纖維(intrafusalmusclefiber)。梭內(nèi)肌纖維的胞核成串排列或集中在肌纖維中段而使該處膨大,肌原纖維較少。肌梭感覺神經(jīng)纖維進(jìn)入肌梭時(shí)失去髓鞘,裸露的終末細(xì)支呈環(huán)狀包繞梭內(nèi)肌纖維的中段,或呈花枝樣附著在近中段。肌梭內(nèi)還有運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢,分布在梭內(nèi)肌纖維的兩端。肌梭是一種本體感受器,主要感受肌纖維的伸縮變化。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢/motornerveending是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的長(zhǎng)軸突分布于肌組織和腺體內(nèi)的終末部分,與鄰近組織共同組成效應(yīng)器(effector)。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢又分軀體和內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢兩類。軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢/somaticmotornerveending分布于骨骼肌內(nèi),又稱運(yùn)動(dòng)終板/motorendplate或神經(jīng)肌連接/neuromuscularjunction。軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢電鏡下,運(yùn)動(dòng)終板處的肌纖維含豐富的肌漿,有較多的細(xì)胞核和線粒體,肌膜凹陷成淺槽,軸突終末嵌入淺槽內(nèi),此處的軸膜為突觸前膜,富含鈣通道。與突觸前膜相對(duì)的肌膜為突觸后膜,它再向肌漿內(nèi)凹陷形成許多深溝和皺褶,使突觸后膜的表面積增大。突觸后膜上有乙酰膽堿N型受體。突觸前、后膜之間的間隙為突觸間隙。軸突終末內(nèi)有大量含乙酰膽堿的圓形突觸小泡,當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)運(yùn)動(dòng)終板時(shí),引起突觸前膜鈣通道的開放,突觸小泡移附于突觸前膜,以出胞方式釋放其內(nèi)的乙酰膽堿到突觸間隙。大部分乙酰膽堿與突觸后膜上的乙酰膽堿N型受體結(jié)合,使肌膜兩側(cè)離子分布發(fā)生變化而產(chǎn)生興奮,從而引起肌纖維的收縮。內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢/visceralmotornerveending分布于內(nèi)臟及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮細(xì)胞等處。這類神經(jīng)末梢較細(xì),無髓鞘,軸突終末分支常呈串珠樣膨體/varicosity,附著于平滑肌纖維或穿行于腺細(xì)胞間。膨體內(nèi)有許多圓形或顆粒型小泡,內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢時(shí),神經(jīng)遞質(zhì)釋放,作用于效應(yīng)細(xì)胞膜上的相應(yīng)受體,引起肌肉收縮和腺體分泌。神經(jīng)纖維的潰變與再生潰變:當(dāng)神經(jīng)纖維受損傷如神經(jīng)被切斷后,切斷處遠(yuǎn)側(cè)段的神經(jīng)纖維全長(zhǎng)發(fā)生潰變,軸突和髓鞘碎裂和溶解;而與胞體相連的近側(cè)段神經(jīng)纖維則發(fā)生逆行性潰變,但一般只影響到靠近損傷處1~2節(jié)段的髓鞘和軸突處。自損傷處向神經(jīng)纖維末端方向發(fā)生的潰變,稱為順行性潰變。此時(shí)神經(jīng)元胞體腫脹,胞核移到胞體邊緣,胞質(zhì)內(nèi)尼氏體溶解,故胞質(zhì)著色淺淡。(1)正常神經(jīng)纖維(2)神經(jīng)纖維斷離處遠(yuǎn)端及近端的一部分髓鞘及軸突潰變(3)施萬細(xì)胞增生,軸突生長(zhǎng)(4)多余的軸突消失,神經(jīng)纖維再生完成再生:受損傷神經(jīng)元胞體的存活是其神經(jīng)纖維再生的必要條件,這是因?yàn)樯窠?jīng)元胞體是細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)和代謝中心。在切斷神經(jīng)纖維3周后,其神經(jīng)元胞體內(nèi)的尼氏體重新出現(xiàn),胞體腫脹消失,胞核恢復(fù)中央位置。恢復(fù)中的胞體不斷合成新的蛋白質(zhì)及其他產(chǎn)物輸向軸突,使殘留的近側(cè)段軸突末端生長(zhǎng)出許多新生的軸突支芽。在髓鞘和軸突發(fā)生潰變時(shí),包裹神經(jīng)纖維的基膜仍保留呈管狀,但施萬細(xì)胞大量增殖,它們吞噬碎裂的髓鞘和軸突,并在基膜管內(nèi)排列成細(xì)胞索。在靠近斷口處的施萬細(xì)胞形成細(xì)胞橋把兩斷端連在一起,讓近側(cè)段神經(jīng)纖維斷端再生的軸突支芽越過施萬細(xì)胞橋,進(jìn)入基膜管內(nèi)。當(dāng)再生軸突沿著施萬細(xì)胞索生長(zhǎng)并到達(dá)原來支配的靶器官時(shí),則再生成功。因此,施萬細(xì)胞和基膜對(duì)軸突的再生起重要的誘導(dǎo)作用。(1)正常神經(jīng)纖維(2)神經(jīng)纖維斷離處遠(yuǎn)端及近端的一部分髓鞘及軸突潰變(3)施萬細(xì)胞增生,軸突生長(zhǎng)(4)多余的軸突消失,神經(jīng)纖維再生完成組織學(xué)
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