雙峰駝舌的大體解剖和舌粘膜的組織學(xué)結(jié)構(gòu)

PAGEPAGE8雙峰駝舌的大體解剖和舌粘膜的組織學(xué)結(jié)構(gòu)彭曉艷1葉文凌1俞詩源2王建林1*（1.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730000;2.西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730070.）摘要目的：研究雙峰駝舌的形態(tài)結(jié)構(gòu)和舌粘膜的組織學(xué)結(jié)構(gòu)。方法：肉眼觀察舌的形態(tài)結(jié)構(gòu)，用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量各個(gè)參數(shù)；光鏡下，觀察舌粘膜的組織學(xué)結(jié)構(gòu)。結(jié)果：和大多數(shù)反芻動(dòng)物一樣，雙峰駝的舌是由舌尖、舌體和舌根三部分組成；舌背粘膜厚而粗糙，舌腹粘膜薄而光滑；舌乳頭有絲狀乳頭、菌狀乳頭、輪廓乳頭、錐狀乳頭和豆?fàn)钊轭^。但由于生活環(huán)境和食性的不同，雙峰駝的舌形成了自己獨(dú)特的形態(tài)特點(diǎn)：舌表面角質(zhì)化程度高，舌尖有明顯的正中溝和橫向的皺褶。菌狀乳頭味蕾不很發(fā)達(dá)，絲狀乳頭粗而長；舌根寬而厚，錐狀和豆?fàn)畹葯C(jī)械乳頭相當(dāng)發(fā)達(dá)，輪廓乳頭較大；舌肌的橫紋肌發(fā)達(dá)，味腺只見于舌根部，沒有葉狀乳頭。結(jié)論：雙峰駝舌的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)和組織學(xué)結(jié)構(gòu)與其生長的荒漠、半荒漠環(huán)境，攝食多刺而粗糙植物的習(xí)性相適應(yīng)。關(guān)鍵詞雙峰駝；舌粘膜；舌乳頭；舌肌中圖分類號(hào)Q951．引言雙峰駝(Bactriancamel,Camelusbactrianus)是我國西北及華北荒漠、半荒漠地區(qū)的一種有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的家畜,是特定自然環(huán)境下的特有動(dòng)物。雙峰駝長期生活在水源奇缺的荒漠半荒漠地區(qū),為了適應(yīng)那里干旱而多變的生存環(huán)境,在進(jìn)化過程中逐漸獲得了其它畜種無法比擬的一些生物學(xué)特性，對(duì)荒漠干旱的自然條件有著獨(dú)特的適應(yīng)性。它以生長在當(dāng)?shù)氐霓伎疲–henopodiaceae）和菊科（Compositae）等植物為主要食物，這些植物多刺且粗糙，無機(jī)物含量高而粗纖維含量低[1]。近年來關(guān)于雙峰駝組織器官結(jié)構(gòu)的研究逐漸增多，這些研究均認(rèn)為，雙峰駝組織器官的結(jié)構(gòu)與其許多生物學(xué)特性有密切關(guān)系。研究雙峰駝舌的形態(tài)和組織學(xué)結(jié)構(gòu)對(duì)于比較解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)都有重要的理論和實(shí)踐意義，為野雙峰駝的研究積累形態(tài)學(xué)和組織學(xué)資料，也為養(yǎng)駝學(xué)奠定了一定的理論基礎(chǔ)。關(guān)于牛（ox）[2]、羊（goat）[3]、牦牛（yak）[4,5等反芻動(dòng)物舌的解剖早已有過報(bào)道，但關(guān)于雙峰駝舌的解剖卻鮮有報(bào)道。本文利用傳統(tǒng)的解剖方法和現(xiàn)代的圖象處理工具來研究雙峰駝舌的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以探討雙峰駝與其它反芻動(dòng)物舌的形態(tài)結(jié)構(gòu)的異同，為雙峰駝的采食習(xí)性及采食模式的研究提供理論依據(jù)，并為反芻動(dòng)物舌的形態(tài)結(jié)構(gòu)研究積累形態(tài)學(xué)資料。[基金項(xiàng)目]：2006年度教育部科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(編號(hào)：106152)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30370163）。作者簡介：彭曉艷（1982-），女，山西人，碩士生，主要從事動(dòng)物形態(tài)學(xué)研究。E-mail：xiaoyan.p@163.com。*通訊作者：王建林，教授，博士生導(dǎo)師，TelE-mail:jlwang@。2．材料和方法本實(shí)驗(yàn)選用內(nèi)蒙古阿拉善右旗健康成年雙峰駝10峰（公駝、母駝和騸駝），頸動(dòng)脈放血處死后，經(jīng)頸動(dòng)脈灌注10％的中性福爾馬林溶液固定，2周后取出完整的舌，肉眼觀察，用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量各部分參數(shù)，數(shù)碼相機(jī)拍照并分析；再取舌粘膜，經(jīng)過梯度乙醇脫水、透明、常規(guī)石蠟包埋、連續(xù)切片（厚5μm）、H.E染色，雙目光學(xué)顯微鏡下觀察、拍照。利用MoticImagesAdvanced3.0采集、處理有關(guān)數(shù)據(jù)。3．結(jié)果3．1舌的形態(tài)結(jié)構(gòu)雙峰駝的舌位于左、右列臼齒之間，附著于口腔底壁。長約25.0-33.0cm，由表面的粘膜和深部的舌肌構(gòu)成，可分為舌尖、舌體與舌根三部分。舌背粘膜厚而粗糙，其厚度約為0.16－0.3cm，其中舌體和舌尖的厚度是舌根的兩倍，粘膜表面布滿高大的舌乳頭，由角化的復(fù)層鱗狀上皮和固有層組成；舌腹粘膜薄而光滑，在舌尖與舌體交界處有一條與口腔底相連的皺襞，稱舌系帶（frenulumoftongue）。舌尖游離，長4.6－6.5cm，寬3.3－5.2cm，厚2.6－4.6cm，舌尖部約占全長的1／5。舌尖背面有一矢狀縱溝—正中溝（sulcusmedianus），貫穿整個(gè)舌尖部，舌尖背部凸凹不平，約有四到五條橫向的皺褶。舌體是兩側(cè)臼齒之間的部分，較細(xì)，長7.4－10.1cm，寬3.1－4.8cm，厚3.9-5.4cm。背部密布細(xì)長的絲狀乳頭。舌體與舌根交界處的舌界溝（linguaefossa）不很明顯。舌根是最后臼齒與喉之間的部分，寬而厚，附著于舌骨，長12.0－16.5cm，寬5.3－6.9cm，厚6.0－8.3cm。舌背面的橢圓形隆起，稱為舌圓枕（toruslinguae），有大量角質(zhì)化的乳頭，致使舌背面粗糙，舌圓枕上乳頭形狀不一（圖13．2舌乳頭舌乳頭（papillalingualis）由結(jié)締組織乳頭和覆蓋其表面的角化復(fù)層鱗狀上皮構(gòu)成。雙峰駝的舌乳頭分為絲狀乳頭、菌狀乳頭、錐狀乳頭、豆?fàn)钊轭^和輪廓乳頭五種類型。絲狀乳頭（papillafiliformis）數(shù)量最多，廣泛分布于舌尖和舌體背面粘膜，在舌根沒有絲狀乳頭分布。舌尖處乳頭短而小，高約0.2cm，數(shù)量相對(duì)較少（圖4）；分布在舌體的絲狀乳頭濃密，高而粗，一般高約0.5cm（圖2），且向舌根傾斜。顯而易見，乳頭的數(shù)量和高度朝舌根方向分別逐漸增多、增高。光鏡下，舌體處的絲狀乳頭為圓錐狀，而舌尖處的為尖峰狀。而且乳頭的頂部覆蓋著較厚的角化復(fù)層鱗狀上皮，其余為角化不全的復(fù)層鱗狀上皮，上皮內(nèi)無味蕾（圖3）。菌狀乳頭（papillafungiformis）雙峰駝舌上約有150－300個(gè)菌狀乳頭，大小不一，一般直徑為0.08－0.21cm，表面光滑，呈紐扣狀（圖4），主要分布在舌尖和舌側(cè)緣，在舌體部和舌根吻部的側(cè)緣也有少量分布。其中在舌尖邊緣處的菌狀乳頭個(gè)體較大，周圍有多個(gè)絲狀乳頭，直徑約0.17cm，表面光滑鈍圓；而其他部位的一般較小，直徑約0.1cm。光鏡下，菌狀乳頭形如初生蘑菇，它的頂面略顯膨出，乳頭頂部有輕微角質(zhì)化，其內(nèi)的味蕾不很發(fā)達(dá)（圖5）。錐狀乳頭（papillaconicae）（圖6），扁豆?fàn)钊轭^（papillalenticulares）（圖8）分布于舌圓枕處。錐狀乳頭主要分布在舌圓枕的吻部，乳頭較硬，其尖端朝前；在舌圓枕基部也有少量錐狀乳頭分布，其尖端朝向咽部，相對(duì)于吻部的乳頭，這些乳頭較軟。而扁豆?fàn)钊轭^則主要分布于舌圓枕基部，沒有規(guī)律而且大小不同，是一圓而扁平的突起，周圍沒有任何的環(huán)溝和皺褶，也有的頂部鈍圓。光鏡下，這兩種乳頭都覆蓋有厚厚的角化復(fù)層鱗狀上皮，沒有味蕾的分布（圖7，圖9）。輪廓乳頭（papillavallata）只見于舌根尾部邊緣，個(gè)體較大，呈橢圓型，一般長0.60－1.00cm，寬0.40－0.65cm，也有些乳頭呈圓型?？偟臄?shù)量約為12-16個(gè)，其分布呈“八”字型，且“八”字型的頂端朝向咽部，“八”字型的每個(gè)臂約有4-6個(gè)乳頭（圖1），其臂內(nèi)每邊又有2-3個(gè)小的輪廓乳頭，也有少數(shù)舌沒有這些小的輪廓乳頭。一般兩臂內(nèi)乳頭數(shù)目成對(duì)或相差一個(gè)，每個(gè)乳頭周圍有上皮下陷的乳頭溝和環(huán)狀的隆起包圍（圖10）。偶爾有2個(gè)或更多個(gè)乳頭被同一環(huán)形隆起包圍。在光鏡下，輪廓乳頭呈蘑菇形，頂面被覆薄層角化復(fù)層鱗狀上皮，側(cè)壁為非角化上皮，側(cè)壁上皮內(nèi)味蕾（caliculusgustatorius）較多。味蕾內(nèi)可見明細(xì)胞（lightcell）和暗細(xì)胞（darkcell）兩種細(xì)胞。乳頭固有層內(nèi)有味腺（glandulagustatoris）分布（圖11）。3．3舌?。╩usculilinguae）舌肌是雙峰駝舌的主要組成部分，起止均在舌內(nèi)，主要由三種方向不同且相互垂直的肌束組合而成。根據(jù)肌束方向可分為舌縱肌、舌橫肌和舌垂直肌。舌的全部肌肉可被纖維結(jié)締組織構(gòu)成的舌中隔（SL）分為左、右對(duì)稱的兩部分。舌縱肌可分為上、下二部，上縱肌位于整個(gè)舌背粘膜之深面，自舌根達(dá)舌尖；下縱肌位于舌下部之兩側(cè)，后起舌根，前達(dá)舌尖。舌橫肌發(fā)達(dá)，其纖維橫行，自舌中隔向兩側(cè)至側(cè)緣和舌背兩側(cè)的粘膜。舌垂直肌的纖維呈垂直方向，自舌背特別是舌邊緣的粘膜下行到舌的下面（圖12）。4．討論雙峰駝是生活在荒漠、半荒漠地區(qū)的畜種，有“沙漠之舟”之稱。它以生長在當(dāng)?shù)氐霓伎坪途湛频戎参餅橹饕澄铮L期的進(jìn)化使雙峰駝主要的采食器官--舌對(duì)這些多刺而粗糙的食物形成了良好的適應(yīng)性，這也使雙峰駝舌的形態(tài)特點(diǎn)和其他反芻動(dòng)物有著明顯的差異，雙峰駝的舌背粘膜角質(zhì)化程度很高，便于阻止這些多刺植物的損傷，可能在咀嚼中也起重要的機(jī)械作用；雙峰駝?dòng)兄鴮捄竦纳喔?，它約占舌總長的一半，而舌尖部卻較短，約為舌總長的1/5，而牦牛的舌尖部約為總長的1/4[5]。但是雙峰駝的舌尖部卻有發(fā)達(dá)的正中溝和橫向的皺褶，這或許便于在采食時(shí)牢牢的攫住食物[6]。雙峰駝的舌界溝是一橫溝，不如黃牛和羊的那樣深[2,3]，與牦牛[4]的較相似，而水牛（buffalo）的舌界溝則多呈新月形，也有的似橫溝或“V”型凹陷[7,8]。在舌乳頭上，雙峰駝和大多數(shù)反芻動(dòng)物相似，主要有絲狀乳頭、菌狀乳頭、輪廓乳頭、錐狀乳頭和豆?fàn)钊轭^。而單峰駝除了以上五種乳頭外，還有一種疣狀乳頭(Qayyunetal.,1988),并且在單峰駝的舌根有軟而長的絲狀乳頭分布（Malieetal,1987），這些結(jié)構(gòu)在雙峰駝中卻沒有發(fā)現(xiàn)。雙峰駝的舌粘膜上分布有錐狀乳頭，這一發(fā)現(xiàn)與Yamamoto.等曾報(bào)道的（Yamamotoetal.,2001）不同。由于不同個(gè)體采食量多少不同，其舌的磨損程度也不同，在有的個(gè)體，錐狀乳頭和豆?fàn)钊轭^是難以區(qū)分的。雙峰駝?dòng)邢喈?dāng)發(fā)達(dá)的機(jī)械乳頭，其中包括絲狀乳頭、錐狀乳頭和豆?fàn)钊轭^。位于舌頭不同位置的絲狀乳頭長短、粗細(xì)和密度都不同，這或許與感受機(jī)械壓力、溫度和化學(xué)物質(zhì)的刺激有關(guān)。頂端伸向舌根的絲狀乳頭可能防止口內(nèi)的食物掉出。這些結(jié)構(gòu)曾在山羊[12]和水牛[13]也有過類似的報(bào)道。在光鏡下，絲狀乳頭的頂部覆蓋著較厚的角化復(fù)層鱗狀上皮，上皮內(nèi)無味蕾。固有層結(jié)締組織發(fā)出初級(jí)乳頭和數(shù)個(gè)低矮的次級(jí)乳頭，此結(jié)構(gòu)可能使上皮更具韌性，耐摩擦，當(dāng)舌緊密接觸硬腭時(shí)，上皮參與擠壓、碎裂食物，發(fā)揮機(jī)械作用[14]。在舌根吻部尖端朝前的錐狀乳頭，可能起阻止食物快速吞咽的作用，這樣便于粗糙食物得到充分的咀嚼。光鏡下，乳頭頂部覆蓋有厚厚的角化復(fù)層鱗狀上皮，沒有味蕾的分布，可能參與擠壓、研磨食物，來發(fā)揮機(jī)械作用。雙峰駝的味覺乳頭包括輪廓乳頭和菌狀乳頭兩種類型。雙峰駝的輪廓乳頭見于舌圓枕尾部邊緣，總數(shù)量約為12-16個(gè)，其分布呈“八”字型，一般兩臂乳頭數(shù)目成對(duì)或相差一個(gè)。在綿羊，輪廓乳頭有36-48個(gè)[2]，在牦牛中也有25-33個(gè)[5]。比較而言，雙峰駝的輪廓乳頭不是很發(fā)達(dá)。每個(gè)輪廓乳頭呈圓型或橢圓型，周圍有上皮下陷的乳頭溝和環(huán)形狀的隆起包圍。這些結(jié)構(gòu)也見于山羊[12]、公牛[15]、單峰駝[9]和水牛[13]。雙峰駝的舌偶爾有2個(gè)或更多個(gè)輪廓乳頭被同一環(huán)形隆起包圍，這一現(xiàn)象曾在山羊中有過類似的發(fā)現(xiàn)[12]。菌狀乳頭主要分布在舌尖和舌側(cè)緣，在舌體背部和舌根吻部的側(cè)緣也有少量分布。其中在舌尖邊緣的菌狀乳頭個(gè)體較大，而其他部位的一般較小，這或許有助于雙峰駝鑒別食物的可食性和爽口性。當(dāng)食物經(jīng)過突出的菌狀乳頭時(shí)，可以很快辨別出食物的味道，而從食物中浸出的物質(zhì)就進(jìn)入輪廓的溝中，并滯留下來，使能更充分地辨別其味道[16]。但這些結(jié)構(gòu)不同于山羊[12]舌尖邊緣的乳頭較舌背面的小。光鏡下輪廓乳頭中味蕾，可以分為明細(xì)胞和暗細(xì)胞。而菌狀乳頭中味蕾不是很發(fā)達(dá)，這一發(fā)現(xiàn)與Yamamoto.E等曾經(jīng)報(bào)道的相似[11]。味蕾不發(fā)達(dá)或許與雙峰駝的食物種類多且枯燥無味有關(guān),其詳細(xì)生理功能有待我們進(jìn)一步深入研究。輪廓乳頭固有層內(nèi)有味腺的分布，其分泌物或許有助于持續(xù)沖洗環(huán)溝，清除細(xì)菌雜質(zhì)和食物殘?jiān)?，溶解有味物質(zhì)，有益于味蕾不斷感受不同味物質(zhì)的刺激[14]。在雙峰駝的舌中未曾發(fā)現(xiàn)有葉狀乳頭（papillafoliata）的分布。同樣在公牛[2]、山羊[12]、單峰駝[9]中也未曾發(fā)現(xiàn)。關(guān)于雙峰駝舌肌本文只討論舌內(nèi)肌，起止均在舌內(nèi)，是由縱向、垂直、橫向的纖維交錯(cuò)而成[16]。雙峰駝的舌肌發(fā)達(dá)，這也許是對(duì)它們生活環(huán)境的一種適應(yīng)。各層肌肉難以分離出來，只可從舌的橫斷面上來觀察它的的大體結(jié)構(gòu)，其具體形態(tài)與功能之間的關(guān)系有待于做進(jìn)一步的研究。在長期的進(jìn)化過程中，雙峰駝逐漸形成了與自己生活環(huán)境與食性相適應(yīng)的形態(tài)特點(diǎn)，我們通過對(duì)雙峰駝舌的形態(tài)解剖和組織學(xué)研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。致謝：感謝本實(shí)驗(yàn)室的葉文凌、白仲添、王紅菊、聶晶、閆廣為等同學(xué)為本文的實(shí)驗(yàn)工作所給予的無私幫助。圖1雙峰駝舌的背面觀舌尖（A）,舌體（B）,舌根（R）,舌骨（HB）,正中溝（SM）舌界溝（LF）,舌圓枕（TL）。圖2雙峰駝舌的絲狀乳頭（Fi）圖3光鏡下雙峰駝舌的絲狀乳頭10×10角化層（Cl）圖4雙峰駝舌的菌狀乳頭（Fu）圖5光鏡下雙峰駝舌的菌狀乳頭10×10圖6雙峰駝舌的錐狀乳頭（Co）圖7光鏡下雙峰駝舌的錐狀乳頭10×10圖8雙峰駝舌的豆?fàn)钊轭^（L）圖9光鏡下雙峰駝舌的豆?fàn)钊轭^10×10圖10雙峰駝舌的輪廓乳頭（Va）圖11光鏡下雙峰駝舌的輪廓乳頭10×4乳頭溝（S）；味蕾（C）；味腺（Gg）圖12雙峰駝舌根橫斷面，舌中隔（SL）；舌粘摸（TML）；上縱?。∕Ls）；下縱肌（MLi）；舌橫肌（Mt）；舌垂直?。∕v）；頦舌?。∕g）Fig.1DorsalviewofBactriancameltongue.apex(A),body(B),root(R),hyoidbone(HB),sulcusmedianus(SM),linguaefossa(LF),toruslinguae(TL).Fig.2PapillafiliformisofBactriancameltongue(Fi).Fig.3LightmicrographofapapillafiliformfromthetongueofBactriancamel10×10cuticularlayer(Cl).Fig.4PapillafungiformisofBactriancameltongue(Fu).Fig.5LightmicrographofapapillafungiformfromthetongueofBactriancamel10×10.Fig.6PapillaconicaeofBactriancameltongue(Co).Fig.7LightmicrographofapapillaconicalfromthetongueofBactriancamel10×10.Fig.8PapillalenticularesofBactriancameltongue(L).Fig.9LightmicrographofapapillalenticularfromthetongueofBactriancamel10×10.Fig.10PapillavallataofBactriancameltongue(Va).Fig.11LightmicrographofapapillavallatafromthetongueofBactriancamel10×4.papillarysulcus(S),caliculusgustatorius(C),glandulagustatoris(Gg).Fig.12TransectionfromthelingualrootofBactriancamel.septumlinguae(SL),tunicamucosalinguae(TML),m.longitudinalissuperior(MLs),m.longitudinalisinferior(MLi),m.transversuslinguae(Mt),m.verticalislinguae(Mv),m.genioglossus(Mg).PAGEPAGE10參考文獻(xiàn)[1]He，X.-M.Evolutionandagenusofcamel(in-Chinese).In:CamelIndustry(Y.-R.TuandD.-R.Sui，eds).BriJing:AgriculturalPublishingCom-pany，1982，pp.7-19.[2]HabelRE.Ruminentdigestivesystem[J].RobertGetty1975.InSissonandGrossman，sAnatomyoftheDomesticAnimals[M]，Vol.1.5thedn，1975，pp.864-866.[3]Qayyun，M.A.，andA.M.BegAnatomicalandneurohisto-logicalobservationsonthetongueoftheIndiangoat，Capraaegagrus[J].ActaAnat.1975，93:554-567.[4]KBDevchoudhuryandMBhattacharya，Grossanatomicalstudiesonthetongueofyak(Poephaguspoephagus)[J].IndianJournalofAnimalSciences，2004，74(2):193-194.[5]SKGuptaandDNSharma.Anatomyofthetongueofyak[J].IndianJournalofAnimalSci-ences，1991，61(11):1187-1189.[6]Yamada，J.，N.Calingasan，N.Kitamura，andT.Yamashita，Comparativescanningelectronmicro-scopicstudyofthelingualfiliformpapillaeofsomedomesticanimals[J].PhilippinesJ.Vet.Med，1983，22:1-6.[7]PrakashP，RaoGS.AnatomicalandneurohistologicalstudiesonthetongueofIndianbuffalo(Bubalusbubalus)[J].ActaAnatomical，1980，107:373-383.[8]DhingraLDandBarnwalAK.GrossanatomicalstudiesonthetongueofIndianbuffalo(Bubalusbubalus)[J].HaryanaAgriculturaluniversityjournalofResearch，1979，9:63-68.[9]Qayyun，M.A.，J.A.FataniandA.M.Mohajir.Scanningelectronmicroscopicstudyofthelingualpapillaeoftheone-humpedcamelCamelusdromedaries[J].J.Anat，1988，160:21–26.[10]MalieM.S.SmutsandA.J.Bezuidenhout.Anatomyofthedromedary[M].Clarendonpress.Oxford，1987，109-111.[11]Yamamoto.E,Kobayashi.A,Cao.G,etal.Charac-teristicsofDorsalLingualPapillaeoftheBac-trianCamel(Camelusbactrianus)[J].Anat.Histol.Embryol，2001，30:147±151.[12]Kumar，P.，S.KumarandY.Singh.Tonguepapillaeingoat:ascanningelectron-microscopicstudy[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