韶關(guān)某學(xué)院《普通生物學(xué)》復(fù)習(xí)重點(diǎn)-第十二章生物界的分類(lèi)

第十二章生物界的分類(lèi)根據(jù)分類(lèi)學(xué)的記載，地球上生活著的生物約有2000000種。但是，根據(jù)每年都有新種被發(fā)現(xiàn)這一事實(shí)可以斷言，生物種決不止此數(shù)。近年來(lái)在深海中，甚至3000m的深海熱泉孔周?chē)及l(fā)現(xiàn)了以前沒(méi)有記載的生物。這就說(shuō)明，生物界還有待人們的繼續(xù)發(fā)掘。有人估計(jì)，現(xiàn)存生物的實(shí)際種數(shù)當(dāng)在2000000?4500000之間。鑒定這些物種，并將它們分門(mén)別類(lèi)地進(jìn)行系統(tǒng)的整理，這是分類(lèi)學(xué)（taxonomy）的任務(wù)。一、分類(lèi)學(xué)的發(fā)展1、人為分類(lèi)和自然分類(lèi)歷史上曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)多種生物分類(lèi)系統(tǒng)。早期的分類(lèi)只是根據(jù)生物表面上的相似與不同來(lái)進(jìn)行分門(mén)別類(lèi)，以后才出現(xiàn)了力求反映生物進(jìn)化歷程的分類(lèi)系統(tǒng)。16世紀(jì)我國(guó)李時(shí)珍（151年一1593年）在他的《本草綱目》一書(shū)中將植物分為五部，即草部、谷部、菜部、果部和木部；將動(dòng)物也分為五部，即出部、鱗部介部、禽部和獸部；人另屬一部，即人部、這是早期的一部完整的生物分類(lèi)系統(tǒng)。現(xiàn)代分類(lèi)學(xué)的奠基人是18世紀(jì)瑞典植物學(xué)家林奈（KarlvonLinne,1707年—1778年）。歐洲文藝復(fù)興以后，商業(yè)貿(mào)易發(fā)展起來(lái)，整國(guó)人民交往頻繁、人們對(duì)植、動(dòng)物的知識(shí)豐富了，系統(tǒng)地整理和對(duì)植、動(dòng)物的統(tǒng)一命名就顯得迫切需要了。在這樣的歷史條件下，林奈于1735年出版了“自然系統(tǒng)”（SystemaNaturae）這二名著、此書(shū)到1768年共出了12版。林來(lái)在前人經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，建立了新的動(dòng)、植物的分類(lèi)系統(tǒng)權(quán)制訂了一個(gè)統(tǒng)一的生物命名法，即二名法（binomialnomen-clature）o他的分類(lèi)系統(tǒng)包括綱（class）、目（order）,屬（genus）、種（species）4個(gè)等級(jí)。他給每一個(gè)生物定一個(gè)屬名和一個(gè)種名。屬名加種名就是這個(gè)生物的生物學(xué)名。狼的屬名是Canis,種名是lupus,狼的生物學(xué)名便是Canislupuso屬名是名詞，第一字母要大寫(xiě)，種名是限制屬名的，是形容詞，小寫(xiě)，在屬名和種名之后還應(yīng)寫(xiě)上定名者的姓名。狼的生物學(xué)名稱(chēng)是林奈定的，因而狼的生物學(xué)全名應(yīng)是CanislupusLinneo狗和狼很相似，是狼馴化的產(chǎn)物，所以狗的屬名仍是Canis,但種名則是familiaris（家養(yǎng)的）。人的學(xué)名也是林奈所定，即HomosapiesL.sapiens是聰敏之意，故譯為智人。林奈用拉丁文定名，如用希臘文或其他文字，需先把它們拉丁化。這一創(chuàng)舉很好，制定了統(tǒng)一名稱(chēng)，便于交流，有利于學(xué)術(shù)發(fā)展。拉丁文是當(dāng)時(shí)歐洲文化界流行的書(shū)面文字，是死文字，變化少，并且比用英、法等文字易于為各國(guó)科學(xué)家一致接受。二名法至今還在使用。但是，林奈不相信生物進(jìn)化，他認(rèn)為物種不會(huì)改變，物種彼此之間不存在親緣的關(guān)系，因而他的分類(lèi)系統(tǒng)不可能反映各種生物在進(jìn)化上的地位的人為的分類(lèi)系統(tǒng)。但是他鑒定物種所選用的性狀大多是有同源關(guān)系的，是可以比較的，因此他的分類(lèi)系統(tǒng)至今仍是有意義的，他給生物所定的名稱(chēng)至今大多也仍是有效的。到了晚年，他對(duì)物種不變的信念有所動(dòng)搖，在1968年出版的《自然系統(tǒng)》第12版中，他刪去了有關(guān)物種不變的論述。生物既然是進(jìn)化的產(chǎn)物，分類(lèi)學(xué)的工作就應(yīng)該“還歷史的本來(lái)面目”，按照物種親緣關(guān)系和進(jìn)化水平，把它們安排到它們應(yīng)占的地位上去。這種反映物種在進(jìn)化上的親緣關(guān)系的分類(lèi)稱(chēng)為自然分類(lèi)。同源和同功(圖18-1)：為了實(shí)現(xiàn)自然分類(lèi)，鑒定物種必須根據(jù)能反映親緣關(guān)系的性狀。蜻蜒、蜜蜂都有翅，都能飛，它們是不是和雞、鴨、鴿、雁等一樣，都應(yīng)該屬于鳥(niǎo)類(lèi)呢？顯然不應(yīng)該鯨有鰭，長(zhǎng)江中的白暨豚也有鰭，它們是不是都應(yīng)該屬干魚(yú)類(lèi)呢？顯然也不應(yīng)該。蜻艇和蜜蜂的翅不同于鳥(niǎo)類(lèi)的翅，前者是皮膚外展而形成的產(chǎn)物，有外骨骼支撐；后者則是由內(nèi)骨能支持的結(jié)構(gòu)。無(wú)論從解剖上還是從胚胎發(fā)育上看，兩者都是毫不相干的結(jié)構(gòu)。相反，鳥(niǎo)類(lèi)的翅和哺乳類(lèi)的前肢雖然功能不同，但根據(jù)它們的結(jié)構(gòu)和發(fā)育，可知它們是從同一個(gè)“藍(lán)圖，，模制下來(lái)的，只是一個(gè)發(fā)展了飛翔的功能，一個(gè)發(fā)展了行走的功能。所以，昆蟲(chóng)和鳥(niǎo)類(lèi)的翅沒(méi)有同源的關(guān)系，它們只是功能相同的同功(analogous)器官。鳥(niǎo)類(lèi)的翅和哺乳類(lèi)的前肢雖然功能不同，但有共同來(lái)源，它們才是同源(homologous)器官。鯨、白暨豚等的胸鰭和魚(yú)的胸鰭、鳥(niǎo)類(lèi)的翅、獸類(lèi)的前肢都是同源器官。但是鯨等的胸鰭和魚(yú)的腳鰭在結(jié)構(gòu)上差別很大，而和獸類(lèi)的前肢更為接近。更重要的是，鯨和白暨豚都是胎生、哺乳的，可知它們不屬于魚(yú)類(lèi)，而屬于哺乳類(lèi)，是重新進(jìn)入海洋的哺乳類(lèi)，它們的前肢特化而成鰭狀，這樣才能適應(yīng)海洋生活。2、生化分類(lèi)近幾十年來(lái)，生物化學(xué)、免疫學(xué)、遺傳學(xué)以及分子生物學(xué)的成就被引入分類(lèi)學(xué)的研究，這對(duì)分類(lèi)學(xué)來(lái)說(shuō)，如虎添翼。分類(lèi)學(xué)者可根據(jù)生物免疫反應(yīng)的強(qiáng)弱，同源的生物大分子如血紅蛋白、細(xì)胞色素C和其他同源蛋白質(zhì)的氨基酸順序，以及DNA、RNA等核甘酸順序的差異程度來(lái)確定生物的親疏關(guān)系。（1） 抗體抗原反應(yīng)一種動(dòng)物的抗血清（抗體）除和本種動(dòng)物的血清發(fā)生強(qiáng)沉淀反應(yīng)外，對(duì)其他親緣關(guān)系較近的動(dòng)物的血清也可發(fā)生程度不同的弱反應(yīng).將人、黑猩猩、長(zhǎng)臂猿的血清注射到家免體內(nèi)，使家兔產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，然后將含有不同抗體的血清（抗血清）取出，與人、黑猩猩、長(zhǎng)臂猿等7種靈長(zhǎng)類(lèi)的血清相遇，沉淀反應(yīng)強(qiáng)度，可得到如表18—1的結(jié)果。反應(yīng)強(qiáng)度的不同說(shuō)明人和這些動(dòng)物的親緣關(guān)系有遠(yuǎn)近的不同（圖18—2）。人和黑猩猩、大猩猩的關(guān)系最近，和猴的關(guān)系最遠(yuǎn)。猴和表中其他靈長(zhǎng)類(lèi)的關(guān)系也很遠(yuǎn)，似乎在進(jìn)化歷史中，猴是很早就分出來(lái)的一支。在分類(lèi)學(xué)上，大熊貓（Ailuropndamelanoleucu）屬于哺乳綱、食肉目（OrderCarnivora）o從形態(tài)上看，大熊貓既像浣熊科的小熊貓（Ailurosfulaens）o又像熊科的黑熊（Selsenarctosthibetanus）o那么，大熊貓應(yīng)同于烷熊科，還是屬于熊科呢？20世紀(jì)50年代，Leone和wiens用免疫方法證明大熊貓更接近于熊，而與小熊貓距離較遠(yuǎn)。近來(lái)潘文石等比較了大熊貓、亞洲黑熊、馬來(lái)熊和小熊貓的抗體抗原的反應(yīng)，根據(jù)反應(yīng)的強(qiáng)弱來(lái)判斷這4種動(dòng)物的親緣關(guān)系。所得結(jié)果說(shuō)明大熊貓和熊科動(dòng)物的親緣關(guān)系果然比和小熊貓的親緣關(guān)系更接近，因此它應(yīng)屬于熊科而不屬于浣熊科.（2）生物大分子比較細(xì)胞色素C是一個(gè)具有104?112個(gè)氨基酸的多肽分子。從進(jìn)化上看，細(xì)胞色素C是很保守的分子，據(jù)估計(jì)，它的氨基酸順序每200萬(wàn)年才發(fā)生1%的改變。這也說(shuō)明，利用細(xì)胞色素C完成的細(xì)胞呼吸是一個(gè)古老的過(guò)程。細(xì)胞色素C分子的變化必須是緩慢而不影響細(xì)胞呼吸功能的，否則，它在進(jìn)化中早被淘汰而不能保存到現(xiàn)在。不同生物的細(xì)胞色素C中氨基酸的組成和順序反映這些生物之間的親緣關(guān)系。在所查的幾十種生物中，細(xì)胞色素C分子中有27個(gè)氨基酸殘基是相同的，其余氨基酸殘基則隨生物的不同而有不同程度的差異（表18-3）o例如，人與舜猴相比差一個(gè)，與魚(yú)類(lèi)相比差20多個(gè)，與天蠶蛾相比差31個(gè)，人和黑猩猩的細(xì)胞色素C完全一樣。這些數(shù)據(jù)說(shuō)明了這些生物的同源性，也說(shuō)明人和黑猩猩的血統(tǒng)關(guān)系最接近（這和血清反應(yīng)結(jié)果一致），和掰猴的血統(tǒng)關(guān)系就稍遠(yuǎn)一點(diǎn)，和天蠶蛾等的血統(tǒng)關(guān)系更遠(yuǎn)。根據(jù)細(xì)胞色素C分于中氨基酸順序的差異，可以計(jì)算出這一分子的基因核甘酸順序的差異（表18-4）?細(xì)胞色素C分子中第19個(gè)氨基酸在人和掰猴都是異亮氨酸，遺傳密碼（第十五章）是AUU、AUC或AUA；馬是綴氨酸，密碼是GUU、GUC、GUA或GUG。由此可知，無(wú)論人和稱(chēng)猴的異亮氨酸是從3個(gè)密碼中的哪一個(gè)密碼翻譯而來(lái)，只要把密碼中第一個(gè)核甘酸A換成另一個(gè)核著酸G,異亮氨酸就改成綴氨酸了。因此可以說(shuō)，人和馬在這一密碼上至少有一個(gè)核甘酸不同。人和舜猴細(xì)胞色素C的第20個(gè)氨基酸是甲硫氨酸，密碼是AUG；馬是谷氨酸，密碼是CAA或CAG。因而在這里，至少要有2個(gè)核甘酸的變換，即AU改為CA,甲硫氨酸才能改變?yōu)楣劝彼?。這樣計(jì)算下來(lái)，各種動(dòng)物編碼細(xì)胞色素C分子的DNA中核著酸的差異就可算出來(lái)了。根據(jù)細(xì)胞色素C中氨基酸順序的不同，或細(xì)胞色素C基因（DNA）中核昔酸順序的不同，可繪制出生物界的系統(tǒng)樹(shù)（圖18—3）。這種從分子層次制成的系統(tǒng)樹(shù)和根據(jù)化石、比較形態(tài)學(xué)制成的系統(tǒng)樹(shù)（圖18-4）是一致的。二、分類(lèi)等級(jí)林奈的分類(lèi)系統(tǒng)包括綱、目、屬、種4個(gè)等級(jí)?，F(xiàn)在的分類(lèi)等級(jí)已增加為門(mén)、綱、目、科、屬、種6級(jí)，加上界就共有7級(jí)。在每一級(jí)之下，都可插入一個(gè)亞級(jí)，如亞界、亞門(mén)、亞綱、亞目等。有時(shí)，如在線(xiàn)蟲(chóng)綱和在特別龐大的昆蟲(chóng)綱，在每級(jí)之前，還可插入一個(gè)"超級(jí)'，如超目、超科等。此外，種下還可分“亞種”、“變種”等。例如，周口店的“北京人”就是“直立人”的一個(gè)亞種學(xué)名應(yīng)是Homoerectuspekinensis,譯成漢語(yǔ)就是“北京直立人”。他和現(xiàn)代人同屬，但不同種。三、系統(tǒng)樹(shù)圖18-4是以古生物學(xué)、比較形態(tài)學(xué)等方面資料為基礎(chǔ)，同時(shí)吸收了分子生物學(xué)的一些研究結(jié)果而建成的以門(mén)類(lèi)為單位的系統(tǒng)樹(shù)。系統(tǒng)樹(shù)是生物界的“家譜”o生物的種類(lèi)繁多，歷史久遠(yuǎn)，它們彼此之間的關(guān)系十分復(fù)雜。比較生物化學(xué)、免疫學(xué)等多學(xué)科的研究不斷為探尋生物親緣關(guān)系提供新資料，生物系統(tǒng)樹(shù)也從而不斷地得到補(bǔ)充和修正。四、生物的分界I、二界系統(tǒng)人類(lèi)觀(guān)察自然，很早就注意到生物可區(qū)分為兩大類(lèi)群，即固著不動(dòng)的植物和能行動(dòng)的動(dòng)物。林奈的分類(lèi)系統(tǒng)也將生物分為植物和動(dòng)物兩大類(lèi)。二界系統(tǒng)比較簡(jiǎn)便，現(xiàn)在一些教科書(shū)相沿成習(xí),還在采用。2,三界系統(tǒng)1859年達(dá)爾文的《物種起源》出版后，德國(guó)生物學(xué)家、進(jìn)化論者?？藸?E.Haeckel)于1886年提出一個(gè)力求反映生物親緣關(guān)系的新分類(lèi)系統(tǒng)。他把生物分為三界，即除植物界(Plantae)和動(dòng)物界(Animalia)外，增加一個(gè)原生生物界(Protista),后者包括所有單細(xì)胞生物和一些簡(jiǎn)單的多細(xì)胞動(dòng)物和植物。3、五界系統(tǒng)1959年，R.Whittaker根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型將生物分為五界即原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和動(dòng)物界(表18-5)?在二界系統(tǒng)中，細(xì)菌和藍(lán)藻是屬于植物界的。但是它們的細(xì)胞結(jié)構(gòu)顯然是處于較低水平的，它們沒(méi)有完整的細(xì)胞核，也沒(méi)有線(xiàn)粒體、高爾基體等細(xì)胞器。藍(lán)藻和某些細(xì)菌有光合作用，但不應(yīng)因此就把它們放入植物界。它們有光合作用只是說(shuō)明生命在進(jìn)化到原核生物階段就有利用日光能，進(jìn)行光合作用的能力。所以Whittaker根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要差異而把細(xì)菌和藍(lán)藻放在原核生物界中是可取的。這五界可進(jìn)一步歸屬于2個(gè)總界(Superkingdom或Domain),即①原核生物總界(SuperkingdomProkaryota),只含原核生物一界(KingdomMonera).和②真核生物總界(SuperkingdomEukaryota),包括原生生物(KingdomProtista)、植物(KingdomPlantae)-.真菌(KingdomFungi)和動(dòng)物(KingdomAnimalia)四界。原生生物界包括一切單細(xì)胞的和群體的單細(xì)胞生物，是很龐雜的一界。有些原生生物顯然應(yīng)屬于動(dòng)物，如草履蟲(chóng)、變形蟲(chóng)等。有些顯然應(yīng)屬于植物，如衣藻、團(tuán)藻等綠藻。還有些種類(lèi)既有植物的特征，又有真菌或動(dòng)物的特征，如眼蟲(chóng)。粘菌有抱子，從形態(tài)上看很像真菌，但它們有變形蟲(chóng)階段，是吞噬營(yíng)養(yǎng)的，這又是動(dòng)物的特征。這種情況是不難理解的，植物、真菌和動(dòng)物都是進(jìn)化的產(chǎn)物，它們彼此都有親緣關(guān)系，這些同時(shí)具有植物、真菌或動(dòng)物特征的生物正說(shuō)明生物在低級(jí)階段是沒(méi)有清楚界限的。所以?？藸柡蚖hittaker將這些保存了低級(jí)特征的生物并為?個(gè)原生生物界是合理的。但是不少人反對(duì)這樣分類(lèi)，而主張把這些生物分別放到植物界或動(dòng)物界中，對(duì)于那些具有植物和動(dòng)物兩方面特征的生物可同時(shí)收入植物界和動(dòng)物界，承認(rèn)它們的“雙重身