細(xì)胞血液循環(huán)泌尿-1生理學(xué)

動物生理學(xué)第一章細(xì)胞的基本功能神經(jīng)肌肉的興奮性神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象興奮的產(chǎn)生與傳導(dǎo)興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞肌肉收縮第一節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮性一、何謂興奮性?二、興奮是如何引起的?三、怎樣衡量細(xì)胞興奮性高低?四、細(xì)胞興奮性有哪些變化規(guī)律?

一、可興奮細(xì)胞與興奮性興奮性含義的變遷：生物體能夠?qū)Υ碳ぎa(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)——應(yīng)激性

可興奮組織：神經(jīng)、肌肉、腺體收縮分泌

共同的、最先出現(xiàn)的反應(yīng)電變化—動作電位興奮性：細(xì)胞受刺激時產(chǎn)生動作電位的特性。興奮：細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的過程。二、引起興奮的條件組織機(jī)能狀態(tài)刺激刺激的三個參數(shù)強(qiáng)度時間強(qiáng)度時間變化速率三個相互影響的變量閾刺激閾上刺激閾下刺激必須達(dá)到一定的數(shù)值才能引起組織興奮強(qiáng)度—時間曲線：引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度和最小作用時間之間的關(guān)系曲線。在一定范圍內(nèi)，二者呈反變關(guān)系R點向右，曲線與橫坐標(biāo)平行I點向上，曲線與縱坐標(biāo)平行基強(qiáng)度：當(dāng)刺激作用時間無現(xiàn)長時，引起組織興奮所需要的最小刺激強(qiáng)度。強(qiáng)度——時間曲線時間強(qiáng)度IR基強(qiáng)度閾上刺激閾下刺激閾刺激時間強(qiáng)度IR基強(qiáng)度三、衡量細(xì)胞興奮性的指標(biāo)1、強(qiáng)度—時間曲線2、時值：用兩倍于基強(qiáng)度的刺激作用于組織，能引起組織興奮所需要的最小作用時間。3、閾強(qiáng)度：在一定時間下，引起組織興奮所需要的最小刺激強(qiáng)度。三、細(xì)胞興奮性變化規(guī)律（一）細(xì)胞興奮后興奮性發(fā)生周期性變化1234興奮性（%）100安靜時1、絕對不應(yīng)期：興奮性為零2、相對不應(yīng)期：興奮性低于正常（安靜時）3、超常期：興奮性高于正常4、低常期：興奮性低于正常（二）閾下總合

一個閾下刺激不能引起興奮，但多個閾下刺激同時作用于組織（空間總合）或相繼作用組織（時間總合），則能引起組織發(fā)生興奮。

表明：閾下刺激雖然不能引起組織興奮，但能夠使組織的興奮性增高。第二節(jié)神經(jīng)肌肉的生物電現(xiàn)象示波器神經(jīng)纖維膜學(xué)說+++++++++++++++++++++++_________________________（一）膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、膜的結(jié)構(gòu)與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)能液態(tài)鑲嵌模型1、脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成：由雙嗜性脂質(zhì)分子兩兩相對排列成雙分子層

雙嗜性脂質(zhì)分子磷脂、膽固醇脂質(zhì)雙分子層特點：液態(tài)（流動性）脂質(zhì)雙分子層功能：骨架(屏障作用)2、蛋白質(zhì)流動性（橫向移動）膜功能的實現(xiàn)者P1蛋白質(zhì)功能：①轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體、通道、泵）②傳遞信息：受體蛋白—G蛋白-酶蛋白③免疫標(biāo)志

3、糖類形式：糖蛋白或糖脂功能：免疫標(biāo)志

主動轉(zhuǎn)運(yùn)（二）膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能單純擴(kuò)散被動轉(zhuǎn)運(yùn)易化擴(kuò)散入胞作用和出胞作用泵轉(zhuǎn)運(yùn)1、單純擴(kuò)散

概念：脂溶性物質(zhì)順濃度差通過細(xì)胞膜的過程。

轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：氣體、氨

通量：物質(zhì)每秒鐘通過每平方厘米面積的（毫）克分子數(shù)。影響因素：①膜兩側(cè)分子的濃度差②膜對物質(zhì)的通透性

2、易化擴(kuò)散概念：

不溶于或難溶于脂質(zhì)的物質(zhì)在脂蛋白幫助下順濃度差通過細(xì)胞膜的過程。

載體通道（1）

載體運(yùn)輸特點：①特異性較高②飽和現(xiàn)③競爭性抑制（2）通道運(yùn)輸特點：①有三種狀態(tài)：關(guān)閉——開放、失活②特異性

激活P14化學(xué)門控通道：化學(xué)物質(zhì)控制(遞質(zhì)、激素等)電壓門控通道：跨膜電位控制機(jī)械門控通道：機(jī)械性刺激控制（3）易化擴(kuò)散的影響因素①膜兩側(cè)物質(zhì)濃度差和電位差②膜上載體的數(shù)量或通道開放的數(shù)量（4）易化擴(kuò)散的特點①順電-化學(xué)差擴(kuò)散②細(xì)胞不直接耗能鈉離子鉀離子鈣離子氯離子膜內(nèi)1215524膜外14542.5120哺乳動物骨骼肌細(xì)胞內(nèi)外離子分布（mmol/L）不均衡分布3、主動轉(zhuǎn)運(yùn)概念：物質(zhì)分子或離子在泵作用下耗能而逆電-化學(xué)差通過細(xì)胞膜的過程。特點：細(xì)胞直接耗能并逆電-化學(xué)差進(jìn)行鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)量：3鈉出、2鉀入ATP鈉泵作用：泵入鉀泵出鈉，形成并保持膜內(nèi)高鉀膜外高鈉的分布鈉泵的意義：①細(xì)胞內(nèi)高鉀是許多代謝反應(yīng)的必要條件②維持正常細(xì)胞體積③建立離子勢能貯備主動轉(zhuǎn)運(yùn)與被動轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)別主動轉(zhuǎn)運(yùn)被動轉(zhuǎn)運(yùn)由細(xì)胞直接提供能量不需細(xì)胞直接供能逆電-化學(xué)勢差順電-化學(xué)勢差使膜兩側(cè)濃度差更大使膜兩側(cè)濃度差更小繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)4、出胞和入胞大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)出細(xì)胞的過程。4、出胞和入胞大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)出細(xì)胞的過程。出胞作用入胞作用二、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象生物電的兩種表現(xiàn)形式：靜息電位動作電位（一）生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法

示波器微電極槍烏賊神經(jīng)軸突1、2、細(xì)胞外紀(jì)錄示波器

神經(jīng)纖維1、靜息電位：（RestingPotential，RP）細(xì)胞未受刺激時膜兩側(cè)存在的內(nèi)負(fù)外正的電位差。（二）細(xì)胞的靜息電位和動作電位示波器神經(jīng)纖維+++++++++++++++++++++++_________________________規(guī)定膜外為零，膜內(nèi)約為-70~-90mv2、動作電位：(ActionPotential,AP)

細(xì)胞受刺激時，膜兩側(cè)電位在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次快速而可逆得倒轉(zhuǎn)。（二）細(xì)胞的靜息電位和動作電位0V刺激器0mv膜內(nèi)電位

AP的波形RP去極化復(fù)極化峰電位——主要成分后電位負(fù)后電位正后電位去極化復(fù)極化極化

靜息電位時膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)。去極化

膜內(nèi)電位向負(fù)值減少方向變化的過程（膜電位減小甚至消失）。反極化

膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^程。超射值

膜內(nèi)電位由零到反極化頂點的數(shù)值。復(fù)極化

去極化、反極化后恢復(fù)到極化狀態(tài)的過程。超極化

膜內(nèi)電位向負(fù)值增大方向變化的過程（膜電位增大）。

描述膜電位狀態(tài)的幾個術(shù)語：

膜內(nèi)電位(mv)RP0全或無現(xiàn)象

(AllorNone）

實驗:AP的特點：非衰減傳導(dǎo)

AP的特點：（1）“全或無”現(xiàn)象:動作電位一經(jīng)引起，其幅度不隨著刺激的強(qiáng)度而改變。（2）不衰減傳導(dǎo)：動作電位在同一個細(xì)胞范圍內(nèi)可沿細(xì)胞膜傳向遠(yuǎn)處，并且其幅度不隨著傳導(dǎo)距離的增加而衰減。（3）具有不應(yīng)期，不能疊加。AP的意義：興奮的標(biāo)志（三）生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制膜學(xué)說膜兩側(cè)存在電位差帶電離子在膜兩側(cè)移動所致動力——膜兩側(cè)離子不均衡分布條件——膜對離子具有選擇性通透離子學(xué)說1、靜息電位——鉀平衡電位①細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均衡②靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對離子的通透具有選擇性:

K+＞Cl-＞Na+＞A-

P10RP產(chǎn)生機(jī)制結(jié)論:RP的產(chǎn)生主要是K＋向膜外擴(kuò)散的結(jié)果。

RP=K+的平衡電位膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)A-

K+[K＋]i順濃度差向膜外擴(kuò)散[A-]i不能向膜外擴(kuò)散K+[K+]i↓、膜內(nèi)電位↓(負(fù)電場)[K+]o↑→膜內(nèi)電位↑(正電場)+_+_濃度梯度電位梯度當(dāng)擴(kuò)散動力與阻力達(dá)到動態(tài)平衡時=RP電化學(xué)勢為零1、Nernst公式

Ek=59.5lg[K+]o/[K+]i(mV)(膜內(nèi)外兩側(cè)鉀離子濃度差決定了靜息電位幅度)

理論值–87mV，實際值–77mV2、改變細(xì)胞外液中的K+濃度3、通道阻斷劑四乙基銨(TEA)證據(jù)①細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均衡——膜外高Na+、膜內(nèi)高K+②膜在受到閾刺激而興奮時，電壓門控性Na+、K+通道先后被激活而開放。2、動作電位

鈉平衡電位

細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生興奮時，鈉離子通道首先開放，在濃度梯度和電位梯度的的作用下，發(fā)生鈉離子大量快速內(nèi)流達(dá)到鈉離子平衡電位。動作電位的幅度取決于膜兩側(cè)鈉離子濃度差。膜外膜內(nèi)濃度梯度電位梯度+-1、去極化：細(xì)胞受刺激時，鈉通道開放，鈉大量內(nèi)流導(dǎo)致去極化。AP產(chǎn)生機(jī)制0-70-90+30膜內(nèi)電位mv膜外膜內(nèi)Na+K+鈉離子通道鉀離子通道鈉泵2、復(fù)極化：鈉通道關(guān)閉，鉀通道開放，鉀外流引起。3、后電位：鈉泵工作，泵出鈉、泵入鉀，恢復(fù)膜兩側(cè)原濃度差。0-70-90+30膜內(nèi)電位mv電位梯度Na+Na+濃度梯度Na+Na+鈉離子平衡電位K+K+鈉泵2K+3Na+K+K+當(dāng)細(xì)胞受到刺激細(xì)胞膜上Na+通道激活而開放Na+順濃度差和電位差大量快速內(nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零（去極化）并變?yōu)檎娢唬ǚ礃O化）膜兩側(cè)電化學(xué)勢為零→達(dá)到鈉離子平衡電位∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵AP的產(chǎn)生機(jī)制Na+通道關(guān)→Na+內(nèi)流停+同時K+通道激活而開放K＋順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）Na+泵出、K+泵回，∴離子恢復(fù)到興奮前水平→后電位+++++—————濃度梯度電位梯度Na+0+膜電位內(nèi)—————+++++Na+1、Nernst公式ENa=59.5lg[Na+]o/[Na+]i(mV)2、改變細(xì)胞外液的Na＋濃度3、河豚毒(tetrodotoxin,TTX）4、電壓鉗或膜片鉗證據(jù)1-5um膜片吸管（玻璃微電極）

形成高阻抗緊密封接——使膜片在電學(xué)上與其它膜分隔開。

細(xì)胞膜上有電壓門控鈉離子通道，當(dāng)膜去極化達(dá)到一定的數(shù)值時，可使鈉離子通道被激活而開放，出現(xiàn)鈉離子大量快速內(nèi)流。第三節(jié)興奮的引起和傳導(dǎo)一、興奮的產(chǎn)生-90-70

閾電位：

(thresholdpotential）:

鈉通道被大量激活并產(chǎn)生動作電位的臨界膜電位值。-0+30刺激局部電位：細(xì)胞受刺激時膜電位的輕微去極化。特性：1隨閾下刺激增大而增大2電緊張性擴(kuò)布

3總和現(xiàn)象（時間性、空間性）局部電位及其特性局部反應(yīng)閾下刺激引起鈉通道少量開放反應(yīng)等級性有總和效應(yīng)衰減性傳播動作電位閾(上)刺激引起鈉通道大量開放“全或無”無非衰減性傳播局部電位與AP的區(qū)別

絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期閾電位100%0興奮后興奮性的周期性變化靜息電位

興奮性 時間原因 絕對不應(yīng)期 零 0~-60mVNa+

通道失活相對不應(yīng)期低于正常-60~-80mV少量Na+

激活超常期高于正常-80~-90mV大部分可利用低常期低于正常<-90mV 超極化意義：細(xì)胞興奮的最高頻率決定于絕對不應(yīng)期的長短。例如：絕對不應(yīng)期＝2ms;

興奮的最高頻率＝?1000/2=500Hz傳導(dǎo)：興奮在同一細(xì)胞上傳播的過程。局部電流：已興奮處和未興奮處因電位差而引起的電荷移動。二、興奮的傳導(dǎo)+--+++----++

有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的方式是跳躍式傳導(dǎo)

有髓神經(jīng)纖維與無髓神經(jīng)纖維：第四節(jié)

興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞

1、N-M接頭的結(jié)構(gòu)

突觸前膜：囊泡內(nèi)含ACh,并以囊泡為單位釋放ACh（稱量子釋放）。

突觸間隙：約50-60nm。

突觸后膜：又稱終板膜，N-型Ach門控通道一、神經(jīng)肌肉接頭處興奮的傳遞δααβγAchAchNaNaN-型Ach門控通道αβαγδ2.N-M接頭處的興奮傳遞過程

當(dāng)神經(jīng)沖動傳到軸突末接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動作電位膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動

3.N-M接頭處的興奮傳遞特征:

（1）是電-化學(xué)-電的過程：N末梢AP→ACh＋受體→EPP→肌膜AP

（2）具1對1的關(guān)系：①接頭前膜傳來一個AP，便能引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次（因每次ACh釋放的量，產(chǎn)生的EPP是引起肌膜AP所需閾值的3-4倍）。②神經(jīng)末梢的一次AP只能引起一次肌細(xì)胞興奮和收縮（因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶，能迅速水解ACh）。

4.影響N-M接頭處興奮傳遞的因素：

（1）阻斷ACh受體：箭毒和α銀環(huán)蛇毒（2）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。（3）自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞ACh受體），肌無力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。（4）接頭前膜Ach釋放↓：肉毒桿菌中毒。

5.EPP的特征：無“全或無”現(xiàn)象；無不應(yīng)期；有總和現(xiàn)象；EPP的大小與Ach釋放量呈正相關(guān)。傳遞與傳導(dǎo)的比較

傳導(dǎo)

傳遞速度快雙向傳導(dǎo)相對不疲勞突觸延擱單向傳遞易受內(nèi)環(huán)境中各種因素的影響第五節(jié)肌肉收縮一、骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

（一）肌原纖維和肌小節(jié)

肌原纖維肌小節(jié)：是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能位。

1/2明帶暗帶1/2明帶A帶I帶I帶Z線Z線H帶Z線Z線M線H帶Z線Z線肌微絲粗肌絲：?。┣虻鞍准?xì)肌絲肌動（纖）蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白（二）肌管系統(tǒng)T小管：肌膜凹入細(xì)胞內(nèi)部形成。與肌原纖維垂直?？v管系統(tǒng)：（肌漿網(wǎng)）L小管—與肌原纖維平行，包繞在肌原纖維周圍。肌節(jié)兩端的L管稱終（末）池，貯Ca2+。

骨骼肌纖維橫小管與其兩側(cè)的終末池合稱為——三聯(lián)體P20

LT肌管的作用橫管：傳AP至肌細(xì)胞深部縱管：貯存、釋放、聚積鈣三聯(lián)管：興奮-收縮耦聯(lián)部位二、骨骼肌收縮機(jī)制興奮—收縮耦聯(lián)：指將肌細(xì)胞興奮過程與收縮過程聯(lián)系起來的中介過程?；袑W(xué)說：

P19（一）興奮-收縮耦聯(lián)

——

三個主要步驟：

①肌膜電興奮的傳導(dǎo):指肌膜產(chǎn)生AP后,AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處，到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。②三聯(lián)管處的信息傳遞：（尚不很清楚）③肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放:指終池膜上的鈣通道開放，終池內(nèi)的Ca2+順濃度梯度進(jìn)入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細(xì)胞收縮。

∴Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物

（二）肌絲滑行的機(jī)制：1、肌絲的分子組成（1）粗肌絲：由肌凝