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糖酵解(Glycolysis)與
發(fā)酵(Fermentation)無氧條件下糖的降解過程,糖經(jīng)一系列的酶促反應(yīng)變成丙酮酸,并生成ATP,是一切生物細(xì)胞中Glc分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑,也稱Glycolyticpathway,或Embden-Meyerhof-Parnas(EMP)pathway。厭氧生物(酵母及其他微生物)把酵解中生成的NADH+H+用于還原丙酮酸生成乙醛,進(jìn)而產(chǎn)生乙醇,稱為乙醇(酒精)發(fā)酵。肌肉等組織或微生物在無氧或暫時(shí)缺氧條件下,酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸,稱為乳酸發(fā)酵。
糖酵解(Glycolysis)與
發(fā)酵(Fermentati1碳水化合物進(jìn)入
酵解途徑的前奏
除葡萄糖以外,其他碳水化合物通過酵解進(jìn)入分解代謝,必須首先轉(zhuǎn)變?yōu)榻徒馔緩降娜我恢虚g物。最重要的是貯存多糖(淀粉和糖元)、二糖(麥芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖)及單糖(果糖、甘露糖、半乳糖)。 糖元和淀粉通過相應(yīng)的磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶生成G-6-P進(jìn)入酵解。其他單糖可形成多個(gè)分支點(diǎn)的中間屋進(jìn)入酵解。碳水化合物進(jìn)入
酵解途徑的前奏 除葡萄糖以外,其他碳水化合2糖元、淀粉、二糖、己糖進(jìn)入酵解的準(zhǔn)備過程糖元、淀粉、二糖、己糖進(jìn)入酵解的準(zhǔn)備過程3糖的有氧和無氧分解糖的有氧和無氧分解4D-葡萄糖的代謝命運(yùn)
D-Glc是多數(shù)生物的主要代謝燃料,在代謝中占有中心地位。葡萄糖含有較高的能量,氧化生成H2O和CO2放出自由能2840kj/mol、變?yōu)榇蠓肿拥牡矸刍蛱窃A存又可維持相對(duì)低的摩爾滲透壓濃度,而需要能量時(shí)又可分解成葡萄糖氧化供能。 葡萄糖不僅僅是一個(gè)能量分子,還是一個(gè)常見的前體分子,可為生物合成反應(yīng)提供中間物,如大腸桿菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、輔酶、脂肪酸、和生長(zhǎng)所需的各種代謝中間物。葡萄糖有成千上萬種轉(zhuǎn)化,高等動(dòng)植物中主要有三種:變成糖元或淀粉貯存、酵解為三碳化合物(丙酮酸)或通過HMP(戊糖磷酸途徑)變?yōu)槲焯?。D-葡萄糖的代謝命運(yùn) D-Glc是多數(shù)生物的主要代謝燃料,5高等植物和動(dòng)物細(xì)胞的葡萄糖主要利用途徑高等植物和動(dòng)物細(xì)胞的葡萄糖主要利用途徑6酵解(Glycolysis)
酵解(Glycolysis,希臘語glykys,意為sweet和lysis)。一分子葡萄糖通過一系列的酶促反應(yīng)生成2分子三碳化合物—丙酮酸,并生成ATP和NADH。 是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)的也可能是最清楚的代謝途徑,1897年EdwardBuchner通過發(fā)酵酵母抽提物發(fā)現(xiàn),最終搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。酵解(Glycolysis) 酵解(Glycolysis,7EMP途徑
分為三個(gè)階段:1)Glc磷酸化形成己糖的磷酸酯(包括反應(yīng)1、2、3),消耗2ATP,產(chǎn)物為F-1,6-diP。2)磷酸己糖裂解為兩分子三碳糖(反應(yīng)4),由醛縮酶(aldolase)催化,產(chǎn)物為3-P-甘油醛(G-3-P)和磷酸二羥丙酮(DHAP),斷裂在己糖的C3-C4間。3)三碳糖經(jīng)一系列的反應(yīng)(反應(yīng)5~10)生成丙酮酸,其中反6生成NADH+H+,并生成高能磷酸化合物(1,3-二磷酸甘油酸);反應(yīng)7生成ATP(底物水平磷酸化);反應(yīng)10底物水平磷酸化生成ATP。
EMP途徑 分為三個(gè)階段:8酵解可分為兩個(gè)階段
六碳葡萄糖分解為2分子三碳丙酮酸經(jīng)10步反應(yīng),前5步反應(yīng)為準(zhǔn)備階段,1Glc轉(zhuǎn)變?yōu)?三碳物:磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛(即為裂解)(兩者為異構(gòu)體,可互變),消耗2ATP。 第二階段是酵解的能量獲得階段(payoffphase),3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)楸?,生?ATP(底物水平磷酸化)和2NADH。 過程中有三個(gè)化學(xué)轉(zhuǎn)化需特別提出的:葡萄糖的碳架分解產(chǎn)生丙酮酸、磷酸化ADP產(chǎn)生ATP、產(chǎn)生的氫離子和電子載體NAD+生成NADH。丙酮酸的代謝命運(yùn)決定于細(xì)胞類型和代謝環(huán)境。酵解可分為兩個(gè)階段 六碳葡萄糖分解為2分子三碳丙酮酸經(jīng)109糖酵解的兩個(gè)階段糖酵解的兩個(gè)階段102分子3-磷酸甘油醛生成(第一階段)2分子3-磷酸甘油醛生成(第一階段)11丙酮酸是酵解的終產(chǎn)物(第二階段)丙酮酸是酵解的終產(chǎn)物(第二階段)12丙酮酸的代謝命運(yùn)
1)無氧條件下,丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗帷?2)無氧條件下,丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐胰?,進(jìn)而生成乙醇。 3)有氧條件下,丙酮酸氧化脫羧生成乙酰-CoA,進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化供能(乙酰-CoA在能量狀態(tài)高的情況下可用于合成脂類物質(zhì))。4)丙酮酸作為其他物質(zhì)合成的前體(如Ala)。丙酮酸的代謝命運(yùn) 1)無氧條件下,丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗帷?3酵解產(chǎn)生的丙酮酸的三個(gè)可能的分解代謝命運(yùn)酵解產(chǎn)生的丙酮酸的三個(gè)可能的分解代謝命運(yùn)14酵解途徑酵解途徑15EMP反應(yīng)總表EMP反應(yīng)總表16EMP的說明
1)己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二價(jià)陽離子及ATP供能,反應(yīng)不可逆,是酵解過程的第一個(gè)調(diào)節(jié)(別構(gòu))酶,肌肉中受產(chǎn)物G-6-P強(qiáng)烈別構(gòu)抑制。肝臟中主要是以glucokinase存在,對(duì)Glc有特異活性,不受G-6-P的抑制。 2)果糖磷酸激酶(phosphofructokinase),需要Mg2+及ATP,是酵解途徑的關(guān)鍵反應(yīng)(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶,酵解進(jìn)行的速度取決于該酶的活性,酶的調(diào)節(jié)也是別構(gòu)調(diào)節(jié),ATP對(duì)其有抑制效應(yīng),檸檬酸及脂肪酸的存在會(huì)加強(qiáng)ATP的抑制作用,AMP、ADP及Pi可消除抑制。EMP的說明 1)己糖激酶(hexokinase)需要Mg17己糖激酶和磷酸果糖激酶己糖激酶和磷酸果糖激酶18EMP的說明(續(xù))
3)3-P-甘油醛dHE(phosphoglyceraldehydedHE)活性中心在酶的Cys-SH上,NAD+與酶緊密結(jié)合,受氫還原后與酶脫離,磷酸攻擊硫酯鍵生成1,3-二磷酸甘油酸。只有NAD+不斷取代NADH才能保持酶的催化活力,否則酵解就要停止。ICH2COOH與-SH反應(yīng),可強(qiáng)烈抑制酶的活性。 4)烯醇(化)酶(enolase)有Mg2+或Mn2+存在時(shí),酶才有活性,F(xiàn)-能與Mg2+形成絡(luò)合物并結(jié)合在酶上而抑制酶的活性。5)丙酮酸激酶(pyruvatekinase)別構(gòu)調(diào)節(jié)酶,需要Mg2+,K+,催化的反應(yīng)有ATP生成,是酵解途徑的重要調(diào)節(jié)酶,長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰CoA、ATP、Ala等均抑制酶活;F-1,6-diP可活化此酶。 6)整個(gè)酵解途徑的反應(yīng)1、3、10為嚴(yán)格不可逆。EMP的說明(續(xù)) 3)3-P-甘油醛dHE(phospho193-磷酸甘油醛氧化生成1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛氧化生成1,3-二磷酸甘油酸203-P-甘油醛脫氫酶3-P-甘油醛脫氫酶21碘乙酸是3-磷酸甘油醛脫氫酶的抑制劑碘乙酸與脫氫酶活性位點(diǎn)的-SH共價(jià)結(jié)合,使酶失活。碘乙酸是3-磷酸甘油醛脫氫酶的抑制劑碘乙酸與脫氫酶活性位點(diǎn)的22底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)ATP的生成,涉及可溶性的酶和代謝中間物,不涉及膜結(jié)合的酶、跨膜質(zhì)子梯度和電子傳遞。底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)AT23丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸也是底物水平磷酸化丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸也是底物水平磷酸化24EMP途徑總圖EMP途徑總圖25EMP途徑中間物濃度EMP途徑中間物濃度26EMP的能量消耗與生成EMP的能量消耗與生成27NADH+H+的命運(yùn)無氧條件下:通過乙醇發(fā)酵受氫,解決重氧化通過乳酸發(fā)酵受氫,解決重氧化有氧條件下:通過呼吸鏈遞氫,最終生成H2O,并生成ATP。
NADH+H+的命運(yùn)無氧條件下:28丙酮酸的生成丙酮酸的生成29乙醇生成(發(fā)酵)乙醇生成(發(fā)酵)30乳酸生成(發(fā)酵)乳酸生成(發(fā)酵)31甘油生成(發(fā)酵)
DHAP+NADH+H+3-P-甘油+NAD+
甘油利用酵母制造甘油 1)
培養(yǎng)基中添加NaHSO3NaHSO3+CH3CHOCH3CH(OH)OSO2Na 2)
將發(fā)酵液調(diào)至堿性,乙醛在堿性條件下發(fā)生歧化反應(yīng)2CH3CHO+NaOHCH3COONa+CH3CH2OH甘油生成(發(fā)酵)DHAP+NADH+H+332EMP總結(jié)
1)無氧條件下,Glc分解為乙醇或乳酸,為無氧分解2).酵母等,Glc2ethanol+2CO2肌肉等,Glc2lactate3).雖無O2參與,但有脫氫反應(yīng),H的受體為NAD+,細(xì)胞內(nèi)NAD少,必需解決NADH的重氧化。4).兩種發(fā)酵均凈生成2ATP,且均為底物水平磷酸化。5).某些反應(yīng)需要輔酶或輔助因子,如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。EMP總結(jié)1)無氧條件下,Glc分解為乙醇或乳酸,33丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)作用丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)作用34F-6-P對(duì)果糖磷酸激酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)作用磷酸果糖激酶-1的活力大腸桿菌PFK四亞基中的兩個(gè)果糖1,6-二磷酸ADPF-6-P對(duì)果糖磷酸激酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)作用磷酸果糖激酶-1的活力35F-6-P對(duì)果糖磷酸激酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)作用(續(xù))抑制激活F-6-P對(duì)果糖磷酸激酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)作用(續(xù))抑制激活36F-6-P和ATP對(duì)EMP的調(diào)節(jié)作用F-6-P和ATP對(duì)EMP的調(diào)節(jié)作用37F-6-P對(duì)磷酸化和去磷酸化的作用F-6-P對(duì)磷酸化和去磷酸化的作用38葡萄糖異生跨越了酵解磷酸果糖激酶1催化的不可逆反應(yīng)果糖-1,6-二磷酸酯酶1果糖磷酸激酶1葡萄糖異生跨越了酵解磷酸果糖激酶1催化的不可逆反應(yīng)果糖-1,39其它單糖進(jìn)入EMP
1)D-Fructose A.通過hexokinase轉(zhuǎn)變?yōu)镕-6-P進(jìn)入EMP,但酶對(duì)Glc的親和力大于對(duì)Fru的12倍,肝中幾乎不發(fā)生這種反應(yīng),而脂肪組織中FruGlc,可走這一途徑。B.肝臟中,F(xiàn)ructokinase催化Fru生成F-1-P,再由F-1-Paldolase催化裂解為DHAP和甘油醛,甘油醛激酶催化甘油醛生成3-P-G(消耗1ATP)進(jìn)入EMP。
其它單糖進(jìn)入EMP 1)D-Fructose40果糖進(jìn)入EMP肝臟肌肉和腎中,己糖激酶催化Fru+ATPF-6-P,直接進(jìn)入酵解3-P-甘油醛果糖進(jìn)入EMP肝臟肌肉和腎中,己糖激酶催化3-P-甘油醛41其它單糖進(jìn)入EMP(續(xù)) 2)D-Galactose由galactokinase催化生成1-P-Gal,再由鳥苷酰轉(zhuǎn)移酶催化與UDPG反應(yīng)生成Glc-1-P和UDPGal(由差向異構(gòu)酶催化變?yōu)閁DPG,完成再生),而G-1-P經(jīng)變位酶催化變成G-6-P進(jìn)入EMP。 3)D-Mantose由hexokinase催化生成M-6-P,再經(jīng)異構(gòu)酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)镕-6-P進(jìn)入EMP。其它單糖進(jìn)入EMP(續(xù)) 2)D-Galactose42半乳糖進(jìn)入EMPGalATP,Mg2+半乳糖激酶UDPG-Gal-1-P鳥苷酰轉(zhuǎn)移酶缺乏時(shí),半乳糖血癥缺乏時(shí),半乳糖血癥半乳糖進(jìn)入EMPGalATP,Mg2+半乳糖激酶UDPG-G43半乳糖進(jìn)入EMP半乳糖進(jìn)入EMP44其他單糖進(jìn)入EMP其他單糖進(jìn)入EMP45糖酵解(Glycolysis)與
發(fā)酵(Fermentation)無氧條件下糖的降解過程,糖經(jīng)一系列的酶促反應(yīng)變成丙酮酸,并生成ATP,是一切生物細(xì)胞中Glc分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑,也稱Glycolyticpathway,或Embden-Meyerhof-Parnas(EMP)pathway。厭氧生物(酵母及其他微生物)把酵解中生成的NADH+H+用于還原丙酮酸生成乙醛,進(jìn)而產(chǎn)生乙醇,稱為乙醇(酒精)發(fā)酵。肌肉等組織或微生物在無氧或暫時(shí)缺氧條件下,酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸,稱為乳酸發(fā)酵。
糖酵解(Glycolysis)與
發(fā)酵(Fermentati46碳水化合物進(jìn)入
酵解途徑的前奏
除葡萄糖以外,其他碳水化合物通過酵解進(jìn)入分解代謝,必須首先轉(zhuǎn)變?yōu)榻徒馔緩降娜我恢虚g物。最重要的是貯存多糖(淀粉和糖元)、二糖(麥芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖)及單糖(果糖、甘露糖、半乳糖)。 糖元和淀粉通過相應(yīng)的磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶生成G-6-P進(jìn)入酵解。其他單糖可形成多個(gè)分支點(diǎn)的中間屋進(jìn)入酵解。碳水化合物進(jìn)入
酵解途徑的前奏 除葡萄糖以外,其他碳水化合47糖元、淀粉、二糖、己糖進(jìn)入酵解的準(zhǔn)備過程糖元、淀粉、二糖、己糖進(jìn)入酵解的準(zhǔn)備過程48糖的有氧和無氧分解糖的有氧和無氧分解49D-葡萄糖的代謝命運(yùn)
D-Glc是多數(shù)生物的主要代謝燃料,在代謝中占有中心地位。葡萄糖含有較高的能量,氧化生成H2O和CO2放出自由能2840kj/mol、變?yōu)榇蠓肿拥牡矸刍蛱窃A存又可維持相對(duì)低的摩爾滲透壓濃度,而需要能量時(shí)又可分解成葡萄糖氧化供能。 葡萄糖不僅僅是一個(gè)能量分子,還是一個(gè)常見的前體分子,可為生物合成反應(yīng)提供中間物,如大腸桿菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、輔酶、脂肪酸、和生長(zhǎng)所需的各種代謝中間物。葡萄糖有成千上萬種轉(zhuǎn)化,高等動(dòng)植物中主要有三種:變成糖元或淀粉貯存、酵解為三碳化合物(丙酮酸)或通過HMP(戊糖磷酸途徑)變?yōu)槲焯恰-葡萄糖的代謝命運(yùn) D-Glc是多數(shù)生物的主要代謝燃料,50高等植物和動(dòng)物細(xì)胞的葡萄糖主要利用途徑高等植物和動(dòng)物細(xì)胞的葡萄糖主要利用途徑51酵解(Glycolysis)
酵解(Glycolysis,希臘語glykys,意為sweet和lysis)。一分子葡萄糖通過一系列的酶促反應(yīng)生成2分子三碳化合物—丙酮酸,并生成ATP和NADH。 是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)的也可能是最清楚的代謝途徑,1897年EdwardBuchner通過發(fā)酵酵母抽提物發(fā)現(xiàn),最終搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。酵解(Glycolysis) 酵解(Glycolysis,52EMP途徑
分為三個(gè)階段:1)Glc磷酸化形成己糖的磷酸酯(包括反應(yīng)1、2、3),消耗2ATP,產(chǎn)物為F-1,6-diP。2)磷酸己糖裂解為兩分子三碳糖(反應(yīng)4),由醛縮酶(aldolase)催化,產(chǎn)物為3-P-甘油醛(G-3-P)和磷酸二羥丙酮(DHAP),斷裂在己糖的C3-C4間。3)三碳糖經(jīng)一系列的反應(yīng)(反應(yīng)5~10)生成丙酮酸,其中反6生成NADH+H+,并生成高能磷酸化合物(1,3-二磷酸甘油酸);反應(yīng)7生成ATP(底物水平磷酸化);反應(yīng)10底物水平磷酸化生成ATP。
EMP途徑 分為三個(gè)階段:53酵解可分為兩個(gè)階段
六碳葡萄糖分解為2分子三碳丙酮酸經(jīng)10步反應(yīng),前5步反應(yīng)為準(zhǔn)備階段,1Glc轉(zhuǎn)變?yōu)?三碳物:磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛(即為裂解)(兩者為異構(gòu)體,可互變),消耗2ATP。 第二階段是酵解的能量獲得階段(payoffphase),3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)楸?,生?ATP(底物水平磷酸化)和2NADH。 過程中有三個(gè)化學(xué)轉(zhuǎn)化需特別提出的:葡萄糖的碳架分解產(chǎn)生丙酮酸、磷酸化ADP產(chǎn)生ATP、產(chǎn)生的氫離子和電子載體NAD+生成NADH。丙酮酸的代謝命運(yùn)決定于細(xì)胞類型和代謝環(huán)境。酵解可分為兩個(gè)階段 六碳葡萄糖分解為2分子三碳丙酮酸經(jīng)1054糖酵解的兩個(gè)階段糖酵解的兩個(gè)階段552分子3-磷酸甘油醛生成(第一階段)2分子3-磷酸甘油醛生成(第一階段)56丙酮酸是酵解的終產(chǎn)物(第二階段)丙酮酸是酵解的終產(chǎn)物(第二階段)57丙酮酸的代謝命運(yùn)
1)無氧條件下,丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗帷?2)無氧條件下,丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐胰?,進(jìn)而生成乙醇。 3)有氧條件下,丙酮酸氧化脫羧生成乙酰-CoA,進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化供能(乙酰-CoA在能量狀態(tài)高的情況下可用于合成脂類物質(zhì))。4)丙酮酸作為其他物質(zhì)合成的前體(如Ala)。丙酮酸的代謝命運(yùn) 1)無氧條件下,丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗帷?8酵解產(chǎn)生的丙酮酸的三個(gè)可能的分解代謝命運(yùn)酵解產(chǎn)生的丙酮酸的三個(gè)可能的分解代謝命運(yùn)59酵解途徑酵解途徑60EMP反應(yīng)總表EMP反應(yīng)總表61EMP的說明
1)己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二價(jià)陽離子及ATP供能,反應(yīng)不可逆,是酵解過程的第一個(gè)調(diào)節(jié)(別構(gòu))酶,肌肉中受產(chǎn)物G-6-P強(qiáng)烈別構(gòu)抑制。肝臟中主要是以glucokinase存在,對(duì)Glc有特異活性,不受G-6-P的抑制。 2)果糖磷酸激酶(phosphofructokinase),需要Mg2+及ATP,是酵解途徑的關(guān)鍵反應(yīng)(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶,酵解進(jìn)行的速度取決于該酶的活性,酶的調(diào)節(jié)也是別構(gòu)調(diào)節(jié),ATP對(duì)其有抑制效應(yīng),檸檬酸及脂肪酸的存在會(huì)加強(qiáng)ATP的抑制作用,AMP、ADP及Pi可消除抑制。EMP的說明 1)己糖激酶(hexokinase)需要Mg62己糖激酶和磷酸果糖激酶己糖激酶和磷酸果糖激酶63EMP的說明(續(xù))
3)3-P-甘油醛dHE(phosphoglyceraldehydedHE)活性中心在酶的Cys-SH上,NAD+與酶緊密結(jié)合,受氫還原后與酶脫離,磷酸攻擊硫酯鍵生成1,3-二磷酸甘油酸。只有NAD+不斷取代NADH才能保持酶的催化活力,否則酵解就要停止。ICH2COOH與-SH反應(yīng),可強(qiáng)烈抑制酶的活性。 4)烯醇(化)酶(enolase)有Mg2+或Mn2+存在時(shí),酶才有活性,F(xiàn)-能與Mg2+形成絡(luò)合物并結(jié)合在酶上而抑制酶的活性。5)丙酮酸激酶(pyruvatekinase)別構(gòu)調(diào)節(jié)酶,需要Mg2+,K+,催化的反應(yīng)有ATP生成,是酵解途徑的重要調(diào)節(jié)酶,長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰CoA、ATP、Ala等均抑制酶活;F-1,6-diP可活化此酶。 6)整個(gè)酵解途徑的反應(yīng)1、3、10為嚴(yán)格不可逆。EMP的說明(續(xù)) 3)3-P-甘油醛dHE(phospho643-磷酸甘油醛氧化生成1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛氧化生成1,3-二磷酸甘油酸653-P-甘油醛脫氫酶3-P-甘油醛脫氫酶66碘乙酸是3-磷酸甘油醛脫氫酶的抑制劑碘乙酸與脫氫酶活性位點(diǎn)的-SH共價(jià)結(jié)合,使酶失活。碘乙酸是3-磷酸甘油醛脫氫酶的抑制劑碘乙酸與脫氫酶活性位點(diǎn)的67底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)ATP的生成,涉及可溶性的酶和代謝中間物,不涉及膜結(jié)合的酶、跨膜質(zhì)子梯度和電子傳遞。底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)AT68丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸也是底物水平磷酸化丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸也是底物水平磷酸化69EMP途徑總圖EMP途徑總圖70EMP途徑中間物濃度EMP途徑中間物濃度71EMP的能量消耗與生成EMP的能量消耗與生成72NADH+H+的命運(yùn)無氧條件下:通過乙醇發(fā)酵受氫,解決重氧化通過乳酸發(fā)酵受氫,解決重氧化有氧條件下:通過呼吸鏈遞氫,最終生成H2O,并生成ATP。
NADH+H+的命運(yùn)無氧條件下:73丙酮酸的生成丙酮酸的生成74乙醇生成(發(fā)酵)乙醇生成(發(fā)酵)75乳酸生成(發(fā)酵)乳酸生成(發(fā)酵)76甘油生成(發(fā)酵)
DHAP+NADH+H+3-P-甘油+NAD+
甘油利用酵母制造甘油 1)
培養(yǎng)基中添加NaHSO3NaHSO3+CH3CHOCH3CH(OH)OSO2Na 2)
將發(fā)酵液調(diào)至堿性,乙醛在堿性條件下發(fā)生歧化反應(yīng)2CH3CHO+NaOHCH3COONa+CH3CH2OH甘油生成(發(fā)酵)DHAP+NADH+H+377EMP總結(jié)
1)無氧條件下,Glc分解為乙醇或乳酸,為無氧分解2).酵母等,Glc2ethanol+2CO2肌肉等,Glc2lactate3).雖無O2參與,但有脫氫反應(yīng),H的受體為NAD+,細(xì)胞內(nèi)NAD少,必需解決NADH的重氧化。4).兩種發(fā)酵均凈生成2ATP,且均為底物水平磷酸化。5).某些反應(yīng)需要輔酶或輔助因子,如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。EMP總結(jié)1)無氧條件下,Glc分解為乙醇或乳酸,78丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)作用丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)作用79F-6-P對(duì)果糖磷酸激酶的變構(gòu)
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