人體生理學(xué) 08消化(2)課件

第四節(jié)小腸內(nèi)消化小腸內(nèi)消化是整個(gè)消化過(guò)程最重要階段，食糜在小腸內(nèi)要受到小腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械作用以及胰液、膽汁、小腸液的化學(xué)作用。一、小腸的運(yùn)動(dòng)小腸的運(yùn)動(dòng)形式主要有緊張性收縮、分節(jié)運(yùn)動(dòng)、蠕動(dòng)、擺動(dòng)等。緊張性收縮是其他形式運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)，緊張性高，小腸內(nèi)容物的混合及轉(zhuǎn)運(yùn)加快。分節(jié)運(yùn)動(dòng)是以環(huán)行肌舒縮為主的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，環(huán)行肌在多點(diǎn)同時(shí)收縮，隨后在原收縮處舒張，而在原舒張?zhí)幨湛s，這樣反復(fù)進(jìn)行，有利于食糜與消化液的混合和消化產(chǎn)物的吸收。蠕動(dòng)是一種把食糜向大腸方向推送的運(yùn)動(dòng)。一般每個(gè)蠕動(dòng)波只把食糜推動(dòng)約數(shù)厘米。小腸還有一種速度快、傳播遠(yuǎn)的蠕動(dòng)，稱為蠕動(dòng)沖。蠕動(dòng)沖可由吞咽動(dòng)作及食糜進(jìn)入十二指腸引起。擺動(dòng)是以小腸縱行肌舒縮為主的運(yùn)動(dòng)，可使食糜在一段小腸內(nèi)來(lái)回移動(dòng)。擺動(dòng)多見(jiàn)于草食動(dòng)物，在人的小腸少見(jiàn)。此外，小腸還可產(chǎn)生小腸絨毛的擺動(dòng)、伸縮，黏膜皺襞形狀改變等局限性運(yùn)動(dòng)。二、小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)小腸的運(yùn)動(dòng)主要受壁內(nèi)神經(jīng)叢的調(diào)節(jié)，但在整體上受外來(lái)神經(jīng)的影響。一般說(shuō)來(lái)，交感神經(jīng)減弱小腸運(yùn)動(dòng)，副交感神經(jīng)則使之加強(qiáng)。但是小腸平滑肌的機(jī)能狀態(tài)而不同，腸肌緊張性高時(shí)，二者均起抑制作用，腸肌緊張性低時(shí)，二者均起增強(qiáng)作用。小腸運(yùn)動(dòng)還受多種體液因素的影響。5-羥色胺、組織胺、P物質(zhì)、胃泌素、膽囊收縮素-促胰酶素等有促進(jìn)作用。促胰液素、抑胃多肽、腎上腺素等可抑制小腸運(yùn)動(dòng)。三、胰液的成分和作用胰液由胰腺外分泌部所分泌，無(wú)色無(wú)臭，pH7.8～8.4，成人日分泌量為1～2L。胰液含有無(wú)機(jī)物和多種酶，如胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原，還有核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶及羧基肽酶前身物等。胰淀粉酶可將淀粉分解為麥芽糖。胰脂肪酶可將脂肪分解為甘油和脂肪酸。胰蛋白酶原可由腸致活酶及胰蛋白酶本身激活，變?yōu)橛谢钚缘囊鹊鞍酌?。糜蛋白酶原可由胰蛋白酶激活。胰蛋白酶和糜蛋白酶一同作用將蛋白質(zhì)分解成小分子多肽和氨基酸。糜蛋白酶還有凝乳作用。食物對(duì)口腔、咽、食管及胃的刺激，食物的外形、氣味等均可引起胰液分泌的變化。迷走神經(jīng)可直接作用于胰腺，使胰液分泌增加，但對(duì)腺泡細(xì)胞作用較強(qiáng)，而對(duì)導(dǎo)管細(xì)胞作用較弱，因此所分泌的胰液酶含量豐富，而水和碳酸氫鹽含量少。迷走神經(jīng)也可通過(guò)增加胃泌素釋放，間接引起胰腺分泌。刺激支配胰腺的內(nèi)臟大神經(jīng)，胰液的分泌增加或減少。分泌增加效果可被阿托品阻斷，說(shuō)明內(nèi)臟大神經(jīng)內(nèi)含有膽堿能纖維；抑制作用一般認(rèn)為是腎上腺能纖維使胰腺血管收縮的結(jié)果。鹽酸和食物的分解產(chǎn)物可刺激小腸黏膜釋放多種激素，通過(guò)血液循環(huán)調(diào)節(jié)胰腺的分泌。主要有：①促胰液素：由小腸黏膜S細(xì)胞分泌，主要作用于胰腺導(dǎo)管細(xì)胞，使水分和碳酸氫鹽大量分泌，但酶含量很低。②膽囊收縮素—促胰酶素：由小腸黏膜I細(xì)胞分泌，主要作用是使膽囊收縮、促進(jìn)各種胰酶的分泌，但對(duì)水和碳酸氫鹽的分泌僅有較弱作用。③胃泌素：對(duì)水和碳酸氫鹽的分泌作用較弱，而對(duì)酶的分泌作用較強(qiáng)。④血管活性腸肽：其作用與促胰液素相似，但作用較弱。五、小腸的分泌與調(diào)節(jié)小腸液由十二指腸腺（勃氏腺）、腸腺（李氏腺）和杯狀細(xì)胞分泌，呈弱堿性，成人日分泌量為1～3L。十二指腸的粘稠分泌物及其弱堿性性質(zhì)，可保護(hù)十二指腸免受胃酸侵蝕。小腸液內(nèi)含有多種酶，但真正由小腸腺分泌的酶只有腸致活酶，它可激活胰蛋白酶原，幫助蛋白質(zhì)分解。小腸上皮細(xì)胞內(nèi)含有淀粉酶、肽酶、蔗糖酶、麥芽糖酶、乳糖酶等，小腸對(duì)食物的消化是在上皮細(xì)胞紋狀緣和細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的。腸上皮細(xì)胞中的酶可隨脫落的腸上皮細(xì)胞進(jìn)入腸腔內(nèi)，但對(duì)消化不起作用。六、肝的功能肝在消化、吸收、代謝、免疫、解毒、排泄、造血等方面具有重要作用。膽汁可幫助脂肪消化和吸收。肝內(nèi)糖原的合成、分解和異生作用，對(duì)維持血糖濃度穩(wěn)定有重要作用。肝內(nèi)脂肪、膽固醇、磷脂的合成和分解，維持了機(jī)體脂類代謝平衡。肝可合成大部分的血漿蛋白。七、膽汁的分泌和排出膽汁由肝細(xì)胞分泌入膽小管，而后經(jīng)小葉間肝管、肝總管、膽總管至十二指腸；或由肝總管、膽囊管入膽囊貯存，需要時(shí)再由膽囊排入十二指腸。膽鹽是膽汁酸與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合形成的鈉鹽或鉀鹽。膽鹽可降低脂肪的表面張力，將脂肪乳化成微滴，增加胰脂肪酶的作用面積，使脂肪易于消化。膽鹽能與脂肪酸結(jié)合形成水溶性復(fù)合物，促進(jìn)脂肪酸的吸收。小腸內(nèi)的膽鹽被吸收入血后，可再經(jīng)門(mén)靜脈回到肝內(nèi)組成膽汁，稱為膽鹽的腸肝循環(huán)。膽固醇是肝臟內(nèi)脂肪代謝的產(chǎn)物，為膽汁酸的前身。膽鹽與膽固醇的適當(dāng)比例，可維持膽固醇呈溶解狀態(tài)，膽固醇比例過(guò)高時(shí)，可沉積形成結(jié)石。膽色素是血紅蛋白的分解產(chǎn)物，包括膽紅素及其代謝產(chǎn)物——膽綠素。（二）膽汁分泌的調(diào)節(jié)神經(jīng)對(duì)膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)作用較弱。進(jìn)食及食物對(duì)胃和小腸的刺激，可通過(guò)迷走神經(jīng)反射性地引起膽汁分泌的少量增加和膽囊的輕度收縮。迷走神經(jīng)也可通過(guò)刺激胃泌素釋放，間接增加膽汁分泌。交感神經(jīng)興奮可使膽囊舒張，膽汁排出減少。第五節(jié)大腸內(nèi)消化一、大腸的運(yùn)動(dòng)大腸的運(yùn)動(dòng)少而緩慢，主要有兩種特殊的運(yùn)動(dòng)形式：①袋狀往返運(yùn)動(dòng)：在空腹時(shí)多見(jiàn)，通過(guò)環(huán)行肌的收縮，使結(jié)腸袋中的內(nèi)容物向兩個(gè)方向作短距離位移，而不向前推進(jìn)。②集團(tuán)運(yùn)動(dòng)：為快而強(qiáng)的推進(jìn)性運(yùn)動(dòng)，一般開(kāi)始于橫結(jié)腸，收縮波前方舒張，收縮波后面仍保持收縮狀態(tài)，可將一段大腸的內(nèi)容物完全推送至下一段。當(dāng)集團(tuán)運(yùn)動(dòng)將糞便推送到直腸時(shí)，刺激直腸壁內(nèi)的感受器，沖動(dòng)沿盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)傳至脊髓腰骶段的初級(jí)排便中樞，同時(shí)上傳到大腦皮質(zhì)引起便意，條件允許時(shí)則進(jìn)行排糞。二、大腸的分泌與功能大腸液主要由大腸腺及黏膜內(nèi)的杯狀細(xì)胞分泌，pH8.3～8.4。刺激盆神經(jīng)及局部刺激腸壁均能引起大腸液的分泌，其中的黏液對(duì)大腸黏膜有保護(hù)作用。大腸內(nèi)有許多細(xì)菌，所含有的酶能分解食物殘?jiān)椭参锢w維。有的分解產(chǎn)物對(duì)人體有害，經(jīng)腸壁吸收后可在肝內(nèi)解毒。有些細(xì)菌能利用腸內(nèi)簡(jiǎn)單物質(zhì)合成維生素K和維生素B復(fù)合物等，被吸收后成為人體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。第六節(jié)吸收一、吸收的部位消化管的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，食物的消化狀態(tài)及食物的停留時(shí)間均對(duì)吸收產(chǎn)生影響。在口腔和食管，其內(nèi)表面覆蓋復(fù)層扁平上皮，當(dāng)時(shí)的食物尚未被消化，且停留時(shí)間很短，因此食物幾乎不被吸收。胃可以吸收水和水溶性的小分子物質(zhì)。小腸是吸收的主要部位，小腸具有達(dá)200m2以上的吸收面積和有利于吸收黏膜結(jié)構(gòu)，食物在小腸內(nèi)已被消化為適宜吸收的小分子物質(zhì)，并在小腸內(nèi)可停留3～8h等，都是有利于吸收的條件。大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在十二指腸和空腸吸收，膽鹽和維生素B12則主要在回腸吸收。剩余的水分、無(wú)機(jī)鹽和大腸內(nèi)細(xì)菌的某些代謝產(chǎn)物在結(jié)腸吸收。被吸收的物質(zhì)，除經(jīng)口腔攝入的經(jīng)過(guò)消化的物質(zhì)外，還包括各種消化液所含的水分、無(wú)機(jī)鹽和某些有機(jī)成分。二、吸收的機(jī)制腸腔內(nèi)的流體靜壓大于毛細(xì)血管壓時(shí)，水可以濾過(guò)方式進(jìn)入血液。腸腔內(nèi)的滲透壓低于上皮細(xì)胞時(shí)，水能以滲透方式吸收。一些脂溶性物質(zhì)在腸腔內(nèi)的濃度較高時(shí)，可通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散進(jìn)入血液。一些不易透過(guò)細(xì)胞膜的物質(zhì)，在載體協(xié)助下，也能從濃度高的一側(cè)進(jìn)入濃度低的一側(cè)，稱此為易化擴(kuò)散。濾過(guò)、滲透、簡(jiǎn)單擴(kuò)散和易化擴(kuò)散均不需能量，都屬被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還可逆著濃度梯度或電化學(xué)梯度，消耗細(xì)胞能量，以主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)方式吸收。對(duì)某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊，還可通過(guò)入胞和出胞作用被吸收。在整個(gè)吸收過(guò)程中，幾種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式是相互關(guān)聯(lián)的。例如：一些物質(zhì)的吸收引起腸腔內(nèi)滲透壓降低，有利于水的滲透；水的吸收可使腸腔內(nèi)一些溶質(zhì)的濃度升高，因而增加了擴(kuò)散的動(dòng)力；離子的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)引起電位差的變化，可影響其他離子的擴(kuò)散；膜兩側(cè)的有些離子利用同一個(gè)“離子泵”進(jìn)行交換；葡萄糖和中性氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)需要Na+的參與。三、各種主要物質(zhì)的吸收（一）水、電解質(zhì)和維生素的吸收消化管黏膜上皮兩側(cè)的滲透壓差是水吸收的主要?jiǎng)恿?。鈉主要由主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)方式吸收。鉀的吸收是被動(dòng)的。鈣主要依賴主動(dòng)吸收，但只有可溶性鈣鹽或離子狀態(tài)的鈣才能被很好地吸收，進(jìn)入腸上皮細(xì)胞的鈣，可貯存在線粒體中，隨后才轉(zhuǎn)運(yùn)出去，機(jī)體對(duì)鈣的需求和維生素D的存在決定著鈣的吸收速率。鐵的吸收取決于腸黏膜細(xì)胞內(nèi)的鐵含量，進(jìn)入上皮細(xì)胞的鐵大部分與蛋白質(zhì)結(jié)合，以鐵蛋白形式貯存，血液內(nèi)鐵含量降低時(shí)釋放入血，少部分游離的鐵也可主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)入血液中，上皮細(xì)胞內(nèi)鐵含量較高時(shí)，腸腔內(nèi)的鐵則不再被吸收。CI-、HCO3-等負(fù)離子主要靠電位差移動(dòng)。水溶性維生素一般以簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式被吸收。維生素B12與胃腺分泌的內(nèi)因子結(jié)合成復(fù)合體，在回腸被吸收。脂溶性維生素A、D、E、K溶于脂肪微粒中，與脂肪酸分子一起進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞，在缺乏膽鹽時(shí)，脂溶性維生素的吸收率明顯下降。（二）糖的吸收糖類是以單糖的形式吸收的。葡萄糖和半乳糖與小腸黏膜上皮紋狀緣上的載體蛋白結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)，然后擴(kuò)散入血。各種單糖與載體蛋白的親和力不同，其吸收速率也不同。單糖的轉(zhuǎn)運(yùn)和Na+的吸收是耦聯(lián)的，如阻斷Na+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，糖的轉(zhuǎn)運(yùn)也將被抑制。（三）蛋白質(zhì)的吸收氨基酸吸收與單糖相似，也需要載體及Na+的參與。已確定小腸黏膜細(xì)胞上存在3種氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，分別轉(zhuǎn)運(yùn)中性、堿性和酸性氨基酸。小腸黏膜表面也存在二肽和三肽的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，進(jìn)入細(xì)胞的二肽和三肽被分解為氨基酸，然后進(jìn)入血液。（四）脂肪的吸收脂肪被消化后主要形成脂肪酸和甘油一酯，它們與膽固醇、膽鹽形成混合微膠粒。由于膽鹽有親水性，能攜帶微膠粒到達(dá)小腸紋狀緣，脂肪酸、甘油一酯和膽固醇從微膠粒釋放出來(lái)，進(jìn)入黏膜細(xì)胞。長(zhǎng)鏈脂肪酸及其甘油一酯在黏膜細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)重新合成甘油三酯，進(jìn)一步與載脂蛋白合成乳糜微粒，經(jīng)高爾基復(fù)合體從黏膜細(xì)胞的基底側(cè)分泌出去，繼而進(jìn)入中央乳糜管。短、中鏈的脂肪酸及其甘油一酯在黏膜細(xì)胞內(nèi)不再變化，可直接進(jìn)入血液循環(huán)。第七節(jié)攝食的調(diào)節(jié)一、攝食的意義與進(jìn)化攝食是動(dòng)物以獲取營(yíng)養(yǎng)為目標(biāo)的動(dòng)作、行為和策略。動(dòng)物的攝食方式與其生態(tài)地位及其所攝取食物的性質(zhì)有關(guān)。一些自由生活的原生動(dòng)物可利用體表從周圍液態(tài)介質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有的以內(nèi)吞方式獲得食物。有些寄生蟲(chóng)（如絳蟲(chóng)）也是利用體表直接吸收宿主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。行固著生活或不太活動(dòng)的動(dòng)物，如海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、瓣鰓類軟體動(dòng)物等，常以濾過(guò)方式攝食。以浮游生物為食的少數(shù)脊椎動(dòng)物也以濾過(guò)方式獲取食物，如某些魚(yú)類、海鳥(niǎo)和須鯨等。吃液狀食物的動(dòng)物用刺吸或吮吸方式攝食，這些動(dòng)物多有高度分化的口器。吃大顆?；虼髩K狀食物的動(dòng)物則有各種各樣的結(jié)構(gòu)和機(jī)制來(lái)處理這些食物，如啃、咬、吞食及各種捕食行為等。二、饑餓、飽感、食欲的概念饑餓是由節(jié)制飲食引起的空腹感；飽感則是由進(jìn)食引起饑餓消除的感覺(jué)；饑餓和飽感是一種生理現(xiàn)象，常伴有消化管運(yùn)動(dòng)、消化液及激素分泌、神經(jīng)元活動(dòng)變化等反應(yīng)，但也有心理因素參與。如到了用餐時(shí)間就會(huì)感到饑餓；多個(gè)動(dòng)物在一起進(jìn)食比單獨(dú)進(jìn)食要吃得多；進(jìn)食在消除饑餓引起飽感的同時(shí)，常伴有心理上的滿足感等。食欲是渴望進(jìn)食的一種心理狀態(tài)。食欲受饑餓和飽感的影響，但對(duì)食物的需求有選擇性。如對(duì)一種食物產(chǎn)生飽感后，對(duì)另外的食物仍然想吃；缺乏某種營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，動(dòng)物會(huì)優(yōu)先選擇含有該元素的食物。三、食欲中樞（攝食中樞與飽中樞）動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，食欲中樞位于下丘腦。毀損下丘腦腹內(nèi)側(cè)核，動(dòng)物就貪婪進(jìn)食，導(dǎo)致肥胖；刺激該區(qū)，動(dòng)物產(chǎn)生拒食行為，并表現(xiàn)一系列分解代謝反應(yīng)。因此將該區(qū)稱為飽中樞。毀損下丘腦外側(cè)區(qū)，動(dòng)物則不再自發(fā)進(jìn)食；刺激該部位，動(dòng)物則連續(xù)進(jìn)食，并表現(xiàn)一系列合成代謝反應(yīng)。因此將下丘腦腹外側(cè)區(qū)稱為攝食中樞或饑餓中樞。一般認(rèn)為飽中樞的主要作用是抑制攝食中樞，若沒(méi)有飽中樞的抑制作用，攝食將持續(xù)進(jìn)行。胃腸道活動(dòng)、血液中葡萄糖、脂類、激素及代謝熱等均可作為飽食中樞的直接或間接刺激。攝食中樞顯然與攝食行為的傳出機(jī)構(gòu)有關(guān)，如尋找和選擇食物，攝取食物的方式等。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的許多部位，如眶下區(qū)、海馬回、扣帶回、杏仁復(fù)合體等都有調(diào)節(jié)進(jìn)食活動(dòng)的區(qū)域。四、攝食的調(diào)節(jié)（一）營(yíng)養(yǎng)、代謝對(duì)攝食的調(diào)節(jié)能量需求是攝食的主要誘因，運(yùn)動(dòng)或體力活動(dòng)等使能量消耗增加時(shí)，攝食量也隨之增加。攝食不僅要補(bǔ)足能量虧空，還需提供一定的能量貯備，至少要維持到下一次得到食物時(shí)，如果這些貯備不被消耗，將導(dǎo)致體重持續(xù)增加。反過(guò)來(lái)，體內(nèi)能量貯備的數(shù)量對(duì)攝食產(chǎn)生影響?，F(xiàn)已明確，脂肪組織能產(chǎn)生一種肽類物質(zhì)，稱為瘦素（leptin），它可隨血液循環(huán)進(jìn)入腦內(nèi)，影響攝食和代謝。將肥胖大鼠與正常大鼠進(jìn)行血管吻合手術(shù)，可使正常大鼠進(jìn)食減少而消瘦。血糖濃度升高可抑制動(dòng)物進(jìn)食，血中游離脂肪酸升高則促進(jìn)攝食。有人認(rèn)為，進(jìn)食的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)主要由脂肪代謝產(chǎn)物控制。（二）激素對(duì)攝食的調(diào)節(jié)妊娠期動(dòng)物的攝食量增加，是由于孕酮分泌增多及雌激素分泌減少。腎上腺皮質(zhì)功能亢進(jìn)的人，多是肥胖者。給動(dòng)物注射生長(zhǎng)激素，如不限制攝食量，則動(dòng)物體重增加。肥胖者的血液及腦脊液中胰島素含量均較高，但若保持血中胰島素濃度不變，向腦室內(nèi)注射胰島素，則減少動(dòng)物的攝食量和體重。（三）進(jìn)食活動(dòng)對(duì)攝食的調(diào)節(jié)