第2章物種起源與生物多樣性演化SWL課件

第2章物種起源與生物多樣性演化12022/12/3第2章物種起源與生物多樣性演化12022/11/26標題添加點擊此處輸入相關文本內容點擊此處輸入相關文本內容總體概述點擊此處輸入相關文本內容標題添加點擊此處輸入相關文本內容2標題添加點擊此處輸入相點擊此處輸入總體概述點擊此處輸入標題添第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:本章重點論述了物種概念、物種起源與形成方式，生物進化規(guī)律及其原因；生物多樣性進化的主要歷程；生物多樣性與環(huán)境關系；以及生物多樣性演化與地質歷史、第四紀冰期和大陸漂移對生物多樣性的影響。任何生物都有起源、發(fā)展演化與衰亡的過程。物種是生物多樣性的基本層次，是遺傳基因的載體，也是生態(tài)系統(tǒng)的組成成分，討論物種起源對理解遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性起源、演化有重要意義。32022/12/3第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:32022/11/第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:第一節(jié)物種與物種形成第二節(jié)生物多樣性進化的主要歷程第三節(jié)生物進化與環(huán)境因素42022/12/3第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:42022/11/一、物種概念的發(fā)展1.17世紀，約翰·雷英國博物學家約翰·雷（1686）認為：物種是一個繁殖單元?！敖涍^長期而大量的觀察后，我相信在確定一個物種時，除了可以把通過種子繁殖而使之永遠延續(xù)的特點作為標準外，沒有其他更適合的標準了……”。第一節(jié)物種與物種形成52022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成52022/11一、物種概念的發(fā)展2.18世紀，林奈瑞典博物學家林奈（1750）進一步提出：物種是由形態(tài)相似的個體組成，同種個體可自由交配，并能產生可育的后代，而異種間雜交則不育。第一節(jié)物種與物種形成62022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成62022/11一、物種概念的發(fā)展3.達爾文英國生物學家、進化論的奠基人達爾文(1859)提出：物種是顯著的變種，是性狀差異明顯的個體類群。他肯定了物種的可變性和指明了物種之間的親緣關系。這對奠定生物學的科學基礎和破除物種不變論是一個偉大的貢獻。但是，達爾文在某些論述中，對物種的穩(wěn)定性缺乏應有的重視，甚至懷疑種的客觀存在，他過分強調個體差異和種間的連續(xù)性，把物種看作人為的分類單位，認為物種是為了方便起見任意地用來表示一群親緣關系密切的個體的。這又是他的不足之處。第一節(jié)物種與物種形成72022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成72022/11一、物種概念的發(fā)展4.近代學者:德國進化生物學家邁爾（1942）認為，物種是實際上彼此雜交或彼此可能雜交的一批自然種群，它們跟其它這類種群在生殖上彼此隔離。美國遺傳學家杜布贊斯基（1974）認為，同一物種是享有一個共同基因庫能進行雜交的個體的最大的生殖群落。蘇聯(lián)M.C.斯里亞洛夫認為，物種是形態(tài)學上相似、有雜交能力、要求相似環(huán)境條件的生物綜合體，它在自己的分布區(qū)內不是連續(xù)的分布，而是呈點狀分布，每一個點代表一個種群。我國陳世驤（1979）認為，物種是生物的繁殖單元和進化單元，進化通過物種的繁衍演變而進行。第一節(jié)物種與物種形成82022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成82022/11二、物種概念目前，大多數(shù)學者認同：物種（

species）是指在一定區(qū)域內，具有極其相似的形態(tài)特征和生理、生態(tài)特性，個體間可以自然交配產生正常后代的自然生物類群。物種簡稱種，是生物分類學研究的基本單元與核心內容，同時也是生物學領域各個分支學科開展研究最基本的操作單元之一。

第一節(jié)物種與物種形成92022/12/3二、物種概念第一節(jié)物種與物種形成92022/11/26第一節(jié)物種與物種形成物種（species)是一個具有共同基因庫的，與其他類群有生殖隔離的類群物種具有形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面的特征區(qū)分物種的一個最主要的根據則是：有無生殖隔離物種是宏觀進化的基本單位物種形成問題正處于微觀進化和宏觀進化的連接點上102022/12/3第一節(jié)物種與物種形成物種（species)102022/1第一節(jié)物種與物種形成三、物種的形成概念：一個物種內部分異而產生新種的過程，稱為物種形成。112022/12/3第一節(jié)物種與物種形成三、物種的形成112022/11/2三、物種的形成物種是生命存在的最基本單元，它們有共同的起源，經過幾十億年的進化，形成龐大的分類系統(tǒng)。第一節(jié)物種與物種形成122022/12/3三、物種的形成物種是生命存在的最基本單第一節(jié)物種第一節(jié)物種與物種形成（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為，使新物種從舊物種中產生的主要因素是自然選擇。自然選擇以微小的不定變異為原始材料，通過生存斗爭，保存和累積有利的變異，經過許多世代，才形成新的生物類型。達爾文指出：“自然選擇能引起性狀分歧，并且能使改進較少的及中間類型生物大量滅絕。根據這些原理，各個綱在全世界的無數(shù)生物之間的親緣性質，以及它們彼此之間所具有明顯區(qū)別，就可得到解釋。”132022/12/3第一節(jié)物種與物種形成（一）達爾文的物種形成觀點132022（一）達爾文的物種形成觀點1.性狀分歧性狀分歧（characterdivergence）是指生物生活在各種環(huán)境里，向不同方向變異和發(fā)展，形成多種性狀的現(xiàn)象。在研究物種的起源問題中，達爾文首先注意到，在同屬異種間常呈現(xiàn)著巨大的差異。也就是說，他們之間表現(xiàn)出性狀的多樣性。例如毛茛屬內，有許多性狀不同的種，如輪裂葉毛茛、全葉毛茛、金毛毛茛等等。142022/12/3（一）達爾文的物種形成觀點1.性狀分歧142022/11/2（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為性狀分歧對生物的生存和發(fā)展是有利的。因為就簡單的情況來說，任何一個物種的后代，其所有的構造、體質及習性愈分歧，則在自然組成中也愈能攝取許多特殊的地位，使他們的數(shù)目增加。就以肉食動物四足獸為例，它們在所在地域內所具有的數(shù)目已相當可觀了,假如聽任它自然增加（在這地域的條件不起變化的情況下）,則只有它的變異的子孫能占取目前為其他動物所占據的地位，才能有更好的效果。例如有的能取食新的獵物,有的能生活在新的場所，或者能減少它的肉食習性等等。肉食動物的子孫習慣和構造越分歧，則能占據的資源也越多。這個道理能應用于一切動物，植物的情況也是如此。達爾文認為，在物種形成的過程中，除了性狀分歧之外，還必須要結合中間類型的絕滅，才能使新物種逐漸形成。152022/12/3（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為性狀分歧對生物的生存和發(fā)（一）達爾文的物種形成觀點2.中間類型的絕滅所謂中間類型是指性狀分歧不大，介于較早發(fā)生和較晚發(fā)生的之間的類型。這種類型最容易滅絕，因為它們在習性、體質和結構上彼此最相近，所需要的生活條件也最相近，由于劇烈的生存斗爭，便遭淘汰。而分歧顯著的，具有更有利變異的個體得到存活，于是逐漸形成了種與種之間的界限。達爾文根據性狀分歧有利的原理，結合自然選擇和絕滅原理，比較合理地說明了物種形成的過程。162022/12/3（一）達爾文的物種形成觀點2.中間類型的絕滅162022/1（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點繼達爾文之后，在隨著各學科的深入發(fā)展，在無數(shù)日新月異的科學發(fā)現(xiàn)面前，科學家們普遍認識到有必要以嶄新的科學成果對達爾文進化論的內涵進行實質性的修正、補充和提高。由此，在生物進化領域逐漸形成了被后人稱為現(xiàn)代達爾文主義的新學說。172022/12/3（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點繼達爾文之后，在隨著各學科（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點現(xiàn)代達爾文主義認為：生物進化是一個永恒的演化過程，這個過程包括突變、遺傳平衡以及各種隔離等基本要素。在物種形成問題上，現(xiàn)代達爾文主義基本上同意達爾文的觀點，并在此基礎上做了進一步的研究，明確指出，物種形成過程中主要有三個環(huán)節(jié)：1突變和基因重組2自然選擇3隔離。杜布贊斯基等人特別在隔離問題上進行了廣泛的深入的研究，充實和豐富了達爾文關于物種起源的學說。182022/12/3（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點現(xiàn)代達爾文主義認為：生物進（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點物種起源的主要問題是生物類型如何在進化中出現(xiàn)間斷性，即出現(xiàn)明確界限。我們知道，同一物種的個體差異（即種內差異）和不同物種的個體差異（即種間差異）是有明顯區(qū)別的。種內差異經常是連續(xù)的，即種內若干顯著類型（例如亞種）之間常常存在著中間類型，例如狐分布在幾乎整個歐洲，有20個亞種，形成一個由中間類型連續(xù)的系列。種間差異是不連續(xù)的，例如獅子和老虎之間未發(fā)現(xiàn)中間類型，在老虎和豹之間也未發(fā)現(xiàn)中間類型。種內可以自由交配并產生后代，種間一般不能雜交或雜交不育。但是，種間的差異又是由種內的差異發(fā)展來的。192022/12/3（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點物種起源的主要問題是生物類（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點導致物種出現(xiàn)明確界限(即間斷性)的重要原因在于隔離。達爾文和華萊士很早就認識到隔離在物種形成中的重要作用，他們的工作為隔離現(xiàn)象的進一步研究提供了基礎。現(xiàn)代研究認為，隔離一般按性質可以分為兩類：1、空間性的地理隔離2、遺傳性的生殖隔離202022/12/3（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點導致物種出現(xiàn)明確界限(即間（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點1.地理隔離也稱空間隔離(spatialisolation)，通常是由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。例如海洋、大片陸地、高山、沙漠等等，使得許多動物不能自由遷移，相互之間不能自由交配，并使植物間不能進行相互間的授粉，結果是相互間不能進行基因交流，因而就形成了相互獨立的物種。212022/12/3（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點1.地理隔離212022/達爾文地雀地雀的發(fā)現(xiàn)，是促使達爾文從神創(chuàng)論者轉變?yōu)檫M化論者的重要事實之一，也是物種通過地理隔離、導致生殖隔離而形成新種的典型例子。達爾文地雀屬于雀形目燕雀科，一共14種，是在過去的100-300萬年間由同一祖先進化而來。由于島嶼隔離和自然選擇差異導致。222022/12/3達爾文地雀地雀的發(fā)現(xiàn)，是促使達爾文從神創(chuàng)論者轉變?yōu)檫M化論者的232022/12/3232022/11/26（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點生殖隔離也稱生理隔離(physiologicalisolation)，即物種由于群體間基因型上的差異而使其之間的基因交換受到限制或抑制。（1）受精前隔離機制----無法形成受精卵，妨礙種間交配或在種間交配時阻止受精生態(tài)隔離季節(jié)隔離行為隔離機械隔離配子不親和……（2）受精后隔離機制----種間交配形成雜交合子后發(fā)生雜種不活或雜種不育雜種無生活力或過衰弱雜種不育雜種衰弱……242022/12/3（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點生殖隔離242022/11(1)受精前隔離機制生態(tài)隔離(Ecologicalisolation)：是指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。例如，兩種生物雖然同處一個地區(qū)，但因繁殖季節(jié)不同而不能達到相互交配或受精的目的。252022/12/3(1)受精前隔離機制生態(tài)隔離(Ecologicalisol(1)受精前隔離機制季節(jié)隔離:(Seasonalisolation）季節(jié)隔離在動物界和植物界都普遍存在。例如，蟾蜍繁殖季節(jié)差異，植物花粉成熟期差異能導致物種間的隔離。262022/12/3(1)受精前隔離機制季節(jié)隔離:(Seasonalisola(1)受精前隔離機制行為隔離（behaviorisolation）:有時也叫做心理隔離，或者有性隔離。這種類型的隔離僅限于動物界。272022/12/3(1)受精前隔離機制行為隔離（behaviorisolat(1)受精前隔離機制機械隔離：機械隔離也是受精前隔離機制的一種類型，它在許多節(jié)肢動物中起重要作用。機械隔離包括體型大小的差異，外生殖器的大小和形態(tài)差異。昆蟲的這些差異具有明顯的特異性，因而可將其作為一種重要的分類特征。蘭科植物等的花和柱頭裂口的形狀和大小，也是阻止異種交配的有效機制。282022/12/3(1)受精前隔離機制機械隔離：282022/11/26(1)受精前隔離機制配子不親和：配子不親和導致合子不能形成。這方面的例子較多，植物界也有類似反應，主要表現(xiàn)為一些種的花粉粒不能在其它物種的柱頭上萌發(fā)。這類現(xiàn)象有時也叫做“生理隔離”。292022/12/3(1)受精前隔離機制配子不親和：292022/11/26（2）受精后隔離機制雜種不活：是指雜種接合子不能存活，或者是接合子在適應性上比親代差很多而造成的隔離；其根本的原因是兩個基因組不協(xié)調或生理失調等。雜種個體不育:是指雜種不能產生具有正常的染色體組的、有正常受精功能的性細胞而造成的隔離。馬與驢雜交產生的騾子就是其中一例雜種個體生活力低:是指雜種子二代(F2)或回交雜種世代的全部或部分個體不能生活或適應性低下的現(xiàn)象。例如樹棉(Gossypiumarboreum)與草棉(Gossypiumherbaceum)之間的F1雜種是健壯而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。如：可育性低、繁殖力低，或者由于雜交重組打亂相互適應的基因復合體而產生適應性很差的個體等。302022/12/3（2）受精后隔離機制雜種不活：是指雜種接合子不能存活，或者是四、物種形成的方式1.漸變式物種形成2.驟變式物種形成物種形成方式漸變式驟變式繼承式分化式312022/12/3四、物種形成的方式1.漸變式物種形成物種形成方式漸變式繼承四、物種形成的方式1.漸變式物種形成主要是通過突變、選擇、隔離等過程，從一個種先形成若干地理亞種，然后建立起一套生殖隔離機制，進而形成一個或多個新種。繼承式是指一個種在同一地區(qū)內逐漸演變成另一個種；分化式是指一個物種在其分布范圍內逐漸分化成兩個以上的物種。322022/12/3四、物種形成的方式1.漸變式物種形成322022/11/2繼承式332022/12/3繼承式332022/11/26歐亞馬鹿向北美擴散后的體型變化

(Geist1986)a梅花鹿;bbangul鹿;cBuchara公鹿;dIzubr;e馬鹿;f東歐馬鹿分化式342022/12/3歐亞馬鹿向北美擴散后的體型變化(Geist1986)分四、物種形成的方式2.驟變式物種形成物種以相當迅速的變化爆發(fā)式地變成不同的物種，而不是緩慢地變成不同物種，一般不通過亞種的階梯。其中又可以分為以下三種類型：1通過雜交產生新種；2通過染色體結構變化產生新種；3通過多倍體形成產生新種。352022/12/3四、物種形成的方式2.驟變式物種形成352022/11/2異源多倍體方式（植物界較顯著）兩個不同物種的個體雜交后得到的雜種再經過染色體加倍后則形成新的物種。這種異源多倍體可以很快地出現(xiàn)，也可稱跳躍式。例如：

染色體加倍一粒小麥(AA)X一種山羊草(BB)二粒小麥

染色體加倍二粒小麥(AABB)X粗山羊草(DD)現(xiàn)在栽培的普通小麥362022/12/3異源多倍體方式兩個不同物種的個體雜交后得到的雜兩個親本種雜交形成多倍體372022/12/3兩個親本種雜交形成多倍體372022/11/26物種起源

野生小麥（14條染色體）栽培一粒小麥（14條染色體）

不育雜種（14條染色體）四套染色體組

二粒小麥（28條染色體）

野生小麥（14條染色體）六套染色體組

面包小麥（42條染色體〕382022/12/3物種起源野生小麥栽培一粒小麥不育雜種四392022/12/3392022/11/26五、生物進化的規(guī)律生物進化的研究包括有兩個級別：小進化：以現(xiàn)代生物個體和種群為對象，研究其短時間內的進化，即某種群從一代到下一代等位基因(alleles)頻率的改變。大進化：是長期(幾千年至幾百萬年)的基因變異方式及物種形成的過程。1.進化的方式2.進化趨勢3.進化速率4.集群滅絕402022/12/3五、生物進化的規(guī)律生物進化的研究包括有兩個級別：402022五、生物進化的規(guī)律1.進化的方式（1）線系漸變與間斷平衡進化（2）適應輻射進化（3）趨同與平行進化（4）重演律及異時發(fā)生（5）重復進化（6）協(xié)同進化412022/12/3五、生物進化的規(guī)律1.進化的方式412022/11/26五、生物進化的規(guī)律（1）線系漸變(phyleticgradualism)與間斷平衡(punctuatedequilibrium)進化線系漸變模式認為生物逐代的微小變化可以隨時間積累導致主要的進化。間斷平衡進化模式認為大進化的主要方式由長期的進化停滯期(stasis)和短期的快速進化期組成。422022/12/3五、生物進化的規(guī)律（1）線系漸變(phyleticgrad五、生物進化的規(guī)律（2）適應輻射(adaptiveradiation)進化適應輻射是指從一個祖先類群，在較短時間內迅速地產生許多新物種。包括兩種情況：當某一類群產生了一種進化革新，使得它們能更好地適應環(huán)境或開拓新的生活方式。如三葉蟲在早寒武紀開始由于獲得了硬殼，在短期內就演化出了30個科(Harrington1959)。再如，鳥類由于出現(xiàn)了羽毛，并發(fā)展了飛翔新功能，在白堊紀得到初步發(fā)展并從新生代初開始了適應輻射，占據了整個空中領域。當集群滅絕（massextinction）發(fā)生后，種間競爭壓力減小，某些生物在騰空的生態(tài)環(huán)境中得以適應輻射。432022/12/3五、生物進化的規(guī)律（2）適應輻射(adaptiveradi442022/12/3442022/11/26五、生物進化的規(guī)律（3）趨同(convergence)與平行進化(parallelevolution)趨同是指不同祖先的生物類群，由于相似的生活環(huán)境、生活方式，整體或部分形態(tài)構造向同一方向改變。例如，哺乳類的海豚、爬行類的魚龍及鯊魚因適應在水中的快速游泳，均具有流線型的體形；昆蟲、翼龍、鳥、蝙蝠因適應飛翔生活而具有翅，也是一種趨同，但昆蟲與鳥類的翅膀結構卻完全不同，像這些不同類群的生物由于趨同演化而形成的同樣功能的器官稱為同功器官(analogy)，而翼龍、鳥及蝙蝠的前肢的起源相同，稱為同源器官(homology)。平行演化是指不同類型的生物由于相似的生活方式而產生相似的形態(tài)。平行演化往往指的是親緣關系較近的兩類或幾類生物。例如，當有袋類在漸新世末期最終遷移到澳大利亞后，由于在那里缺乏真獸類競爭而得到輻射發(fā)展，產生了與舊大陸哺乳動物相似的類型，包括袋狼、袋貓、袋飛鼠、袋鼴、小袋鼠等。但是，也有人把這作為趨同演化的例子。452022/12/3五、生物進化的規(guī)律（3）趨同(convergence)與平行462022/12/3462022/11/26有袋類真獸類472022/12/3有袋類真獸類472022/11/26五、生物進化的規(guī)律（4）重演律(recapitulationlaw)及異時發(fā)生(heterochrony)重演律是德國的?？藸?E.Haeckel)根據動物形態(tài)學和胚胎學的研究成果所提出的定律，即生物在個體發(fā)育(這里指其胚胎發(fā)育)過程中，重演其祖先的主要發(fā)育階段。例如哺乳動物的早期胚胎都很相似，都有鰓裂，似乎重現(xiàn)了它們遠古生活于水中的共同祖先的特征。482022/12/3五、生物進化的規(guī)律（4）重演律(recapitulation五、生物進化的規(guī)律異時發(fā)生(heterochrony)是指生物個體在發(fā)育過程中，不同部分都有各自的時間表，如果發(fā)生調控基因突變，改變了不同部分的發(fā)育速率，導致原先的發(fā)育時間表被打亂。生殖細胞相對于體細胞發(fā)育的時間差尤為重要。如果性成熟相對提前，生殖發(fā)生于形態(tài)學上的幼年階段，稱為幼年形態(tài)形成(paedomorphosis)。它包括兩種情況：體細胞發(fā)育速度不變，性細胞發(fā)育加速，稱之為先期發(fā)生(progenesis)；生殖細胞發(fā)育速度不變，體細胞發(fā)育滯緩，稱之為幼態(tài)持續(xù)或幼期性熟(neoteny)。與此相反的情況是，老年形態(tài)形成(peramorphosis)，即其形態(tài)上已達到了老年期才開始生殖。包括兩種情況：性細胞相對于體細胞發(fā)育緩慢，生長發(fā)育期延長，稱之為延期形態(tài)形成(hypermorphosis)；體細胞相對于性細胞發(fā)育加速，稱之為加速作用(acceleration)。492022/12/3五、生物進化的規(guī)律異時發(fā)生(heterochrony)492五、生物進化的規(guī)律（5）重復進化(iterativeevolution)重復進化是在一個演化支系的歷史中，在不同時間重復衍生出形態(tài)相似的分支，在每個重復分支之間常有上百萬年的間隔。重復演化只能在化石記錄特別完整、地理分布廣泛、高精度采樣的情況下建立，如新生代的浮游有孔蟲。重復演化常常是從一個不太特化而且形態(tài)往往很少演化的基干線系發(fā)生。分支出來的相對特化種容易絕滅，但當環(huán)境允許時，可以從基干線系再重新演化出來。

502022/12/3五、生物進化的規(guī)律（5）重復進化(iterativeevo浮游有孔蟲512022/12/3浮游有孔蟲512022/11/26五、生物進化的規(guī)律（6）協(xié)同進化(coevolution)協(xié)同進化是指密切聯(lián)系的不同物種之間的互補性的進化。最著名的是昆蟲和有花植物之間的互惠關系，其他如許多寄生物與寄主的關系(如動物腸胃中的一些細菌)。類似的例子在海洋環(huán)境、非洲大草原等許多群落中存在著。522022/12/3五、生物進化的規(guī)律（6）協(xié)同進化(coevolution)532022/12/3532022/11/26五、生物進化的規(guī)律2.進化趨勢是指在相對較長的時間尺度上，一個線系或一個單源群的成員表型進化改變的趨向。線系進化趨勢一個物種經歷或長或短的進化過程而在表型上發(fā)生顯著的改變，以致可以看作是不同于原先物種的新種；這樣形成的新種不是通過線系分支，而是通過線系進化（phyleticevolu-tion）而實現(xiàn)的，所形成的新種是一個時間種。時間種的形成不屬于種形成的范疇。譜系進化趨勢指親緣關系相近的一組線系或者一個單源群在其生存期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢。如生物界的譜系，犬科動物的譜系542022/12/3五、生物進化的規(guī)律2.進化趨勢542022/11/26五、生物進化的規(guī)律3.進化速率為單位時間內生物進化改變的量，包括可度量的形態(tài)特征的變化、分類單元的產生或消失的數(shù)目以及氨基酸或核苷酸的替換數(shù)等。（1）形態(tài)學進化速率（d）常應用于小進化或線系進化速率的計算，只使用于有確定的祖裔關系的進化線系之內。（2）分類學進化速率（R）反映一個單源群譜系進化中的成種作用和滅絕速率，常用于大進化研究。（3）分子進化速率（Ky）只涉及生物大分子的一級結構的進化改變，以與表型無關的分子改變?yōu)榛A。552022/12/3五、生物進化的規(guī)律3.進化速率552022/11/26五、生物進化的規(guī)律4.集群滅絕562022/12/3五、生物進化的規(guī)律4.集群滅絕562022/11/264、絕滅（一）絕滅的概念當環(huán)境發(fā)生劇烈變化，而物種本身缺乏合適的變異來適應變化的環(huán)境或者由于其它物種的競爭與排擠，該物種在有限的空間和有限的可利用資源的情況下不能適應，就會導致絕滅。絕滅就是物種的死亡，物種總體適合度下降到零。絕滅是種形成的負面，是種形成的負效應。生命史中的絕滅可以分為兩類，即常規(guī)絕滅和集群絕滅。572022/12/34、絕滅（一）絕滅的概念572022/11/26（二）常規(guī)絕滅（Normalextinction）常規(guī)絕滅是指各個時期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)模經常發(fā)生，表現(xiàn)為各個分類群中部分物種的替代，即新種的產生和某些老種的消失。常規(guī)絕滅和種的形成一樣，是進化的正常過程。582022/12/3（二）常規(guī)絕滅（Normalextinction）5820常規(guī)絕滅的原因歸納為如下幾點：（1）物種的內在原因例：大熊貓，不恰當?shù)睦樱?）生存斗爭例：水獺、海膽、海帶、一年生海藻（3）隔離在地理和空間上被隔離的物種逐漸失去對突發(fā)事件的應變能力，容易絕滅。592022/12/3常規(guī)絕滅的原因歸納為如下幾點：592022/11/26（三）集群絕滅（massextinction）集群絕滅是指在生命史上多次或者重復發(fā)生的大范圍、高速率的物種絕滅事件，即在相對較短的地質時間內，一些高級分類單元所屬的大部分或者全部物種消失，從而導致地球生物圈多樣性的顯著降低。602022/12/3（三）集群絕滅（massextinction）602022古地質學和古生物學研究的結果表明，每隔2600－2800萬年，生物界就要發(fā)生一次大的物種絕滅。612022/12/3古地質學和古生物學研究的結果表明，每隔2600－2800萬年時間Myr絕滅事件12-0.01更新世冰期造成2144白堊紀后期，恐龍時代的終結3248三迭紀結束時，海生生物影響嚴重4286二疊紀結束時，最嚴重5378泥盆紀晚期，魚類6440奧陶紀末期，水生無脊椎動物大滅絕622022/12/3時間Myr絕滅事件12-0.01更新世冰期造成2144白堊紀集群絕滅與新災變論法國學者居維葉最早提出“災變論”。20世紀50年代，德國學者興德沃夫將生物大絕滅與宇宙間超新星爆發(fā)聯(lián)系起來，提出“新災變論”。632022/12/3集群絕滅與新災變論632022/11/26上世紀80年代，美國科學家阿爾瓦雷茲（L.W.Alvarez）等發(fā)現(xiàn)在不同地點，中生代－新生代地層界線上黏土中銥（Ir）的含量都異常高。他們以此為依據，推測這是一個直徑10km左右的小行星撞擊地球留下來的化學記錄。撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一系列環(huán)境后果直接導致了白堊紀后期間的恐龍以及其它生物的大規(guī)模集群絕滅。642022/12/3上世紀80年代，美國科學家阿爾瓦雷茲（L.W.AlvarLuis(left)andhissonWalter(right)Alvarez

652022/12/3Luis(left)andhissonWalterRemotesensingofthestructureburiedoffshorenearChicxulubinYucatan,Mexico.Theraisedcentralportionisconsistentwiththehypothesisofalargeimpactstructure.662022/12/3Remotesensingofthestructur從此，新災變論開始流行，并被接受。新災變論將引起災變的事件分為“球內事件”和“球外事件”?！扒騼仁录比纾捍艠O倒轉、海平面升降、火山活動、地球板塊構造運動、洋流變化、海洋以及大氣成分改變等等。“球外事件”：太陽耀斑爆發(fā)、超新星爆發(fā)、小行星或者彗星撞擊地球等。672022/12/3從此，新災變論開始流行，并被接受。672022/11/26上述的等等災難因素是科學界和公眾揮之不去的擔憂，長期地擔憂居然逐漸蛻變成娛樂元素——《山崩地裂》、《地火熔城》、《彗星撞地球》、《后天》、《天地大沖撞》、《洪水》、《龍卷風》、《完美風暴》、《日本沉沒》、《2012》……——進而開辟出很多新的災難片電影。682022/12/3上述的等等災難因素是科學界和公眾揮之不去的擔憂，長期地擔憂居692022/12/3692022/11/26集群絕滅的原因可能是復雜的，每次絕滅的原因也各不相同?，F(xiàn)在人們很難拒絕使用新災變論來解釋集群絕滅了。新災變論強調的是環(huán)境對生物體的影響。承認災變不是對進化論的否定，而是對進化理論的補充和發(fā)展。702022/12/3集群絕滅的原因可能是復雜的，每次絕滅的原因也各不相同。現(xiàn)在人（四）絕滅的生物學意義絕滅對生物的進化具有巨大的推動作用，它在將原有的適應類群推向絕滅的同時，又為新的適應類型提供了機遇。群集絕滅之后往往伴隨著適應輻射。712022/12/3（四）絕滅的生物學意義712022/11/26六、生物進化的原因

達爾文學說認為，決定生物進化的因素主要是遺傳的變異和選擇?，F(xiàn)代達爾文主義認為，決定生物進化的因素是突變（加上基因重組）、自然選擇和隔離。（1）遺傳變異現(xiàn)代遺傳學指出，由于遺傳物質的變化（如基因突變等）所造成的變異，一般是遺傳的，這種變異稱為遺傳變異?，F(xiàn)代達爾文主義論認為，遺傳變異的主要原因在于遺傳基礎或基因型的變化，即突變（包括基因突變、染色體畸變）和基因重組。722022/12/3六、生物進化的原因現(xiàn)代達爾文主義論認為，（2）自然選擇

在自然界里，適合于環(huán)境條件（包括食物、生存空間、風土氣候等）的生物被保留下來，不適合的被淘汰，這就是自然選擇。自然選擇是保留有利、淘汰有害性狀的過程，它是通過生存斗爭而實現(xiàn)的，也是一個緩慢、長期的歷史過程。自然選擇是一個很復雜的現(xiàn)象，大體可分為：穩(wěn)定性選擇、單向選擇和分裂性選擇。自然選擇的實質是定向改變群體的基因頻率（genefrequency），即改變一個群體里某一個等位基因的數(shù)量。引起基因頻率改變的因素有：突變、遺傳漂變（geneticdrift）、基因遷移、選擇（selection）。732022/12/3（2）自然選擇732022/11/26

（3）隔離742022/12/3（3）隔離742022/11/26地球上迄今已發(fā)現(xiàn)的最古老的巖石，用放射測定法測出的年齡是38億年。但是，通過測定隕石和月球巖石的年齡以及其他天文學的證據表明，地球與太陽系的形成大約在46億年前（彭奕欣、黃詩箋，1997）。一、地球上生物演化的歷史第二節(jié)生物多樣性進化的主要歷程以生物進化的主要紀元為主線，各主要門類生物出現(xiàn)及演化的基本歷程經過了太古代、元古代、古生代、中生代和新生代。752022/12/3地球上迄今已發(fā)現(xiàn)的最古老的巖石，用放射測定法測762022/12/3762022/11/26(一)前寒武紀1.太古代（距今40～25億年）—生命的出現(xiàn)

太古代離我們久遠，是地質發(fā)展史中最古老的時期，延續(xù)時間長達15億年，太古代又是地球演化的關鍵時期，地球的巖石大約39億年前形成地球形成最初的永久地殼，至35億年前大氣圈、海水開始形成。到31億年前，地球上開始出現(xiàn)比較原始的藻類和細菌。在29億年前，地球上出現(xiàn)了原核生物。

（太古代、元古代）772022/12/3(一)前寒武紀1.太古代（距今40～25億年）—生命的出現(xiàn)

2.元古代（25億年前）—藻類時代

元古代生物主要是絲狀藍藻，由于這些光合生物的發(fā)展，大氣圈已有更多的氧氣。藍藻和細菌繼續(xù)發(fā)展，到距今13億年前，已有最低等的真核生物—綠藻出現(xiàn)。782022/12/32.元古代（25億年前）—藻類時代

元古代生物主要是最早的真核生物的出現(xiàn)大約在距今14-15億前。真核生物的起源是生物演化史上的一個重大事件，因為伴隨著真核生物的形成，染色體、減數(shù)分裂和有性繁殖開始出現(xiàn)。在前寒武紀（8-6.7億年前）,真核生物中的真菌、原生動物以及藻類中的幾個門便形成了，動物與植物開始出現(xiàn)分化。到前寒武紀結束時，腔腸動物、環(huán)節(jié)動物或節(jié)肢動物等幾個動物的門開始形成。792022/12/3最早的真核生物的出現(xiàn)大約在距今14-15億前。真核生

(二)寒武紀（距今5.7～5.1億年）

在大約距今5億9000萬年前，類型豐富多樣的無脊椎動物的出現(xiàn)標志著寒武紀的開始。在這個時期，以三葉蟲為代表的節(jié)肢動物門以及腕足動物門、軟體動物門、多孔動物門、棘皮動物門的許多綱開始形成。這些門類存留至今，仍然有一些種類生存下來。在距今5.1億年前的海相沉積中，發(fā)現(xiàn)了最早的脊椎動物的遺跡-甲胄魚外甲的碎片。在寒武紀時，所有動物的門都已經形成了?！Ｑ鬅o脊椎動物大發(fā)展古生代802022/12/3(二)寒武紀（距今5.7～5.1億年）在大812022/12/3812022/11/26許多動物的門出現(xiàn)適應輻射，形成了大量的綱和目。例如棘皮動物形成了21個綱，腔腸動物門中珊瑚綱也開始出現(xiàn)了。奧陶紀時期，無頜、無鰭的甲胄魚大量出現(xiàn)并留下了完整的化石。(三)奧陶紀（距今5.1-4.38億年）

——海洋無脊物動物全盛時期古生代822022/12/3許多動物的門出現(xiàn)適應輻射，形成了大量的綱和目。例如棘皮動物形(四)志留紀（距今4.38----4.1億年）

——脊椎動物的大量出現(xiàn)生物多樣性增加，無頜類出現(xiàn)多樣化。同時，有頜類中的盾皮魚開始出現(xiàn)。維管植物（蕨類）和節(jié)肢動物（蝎子、多足類）開始侵入陸地。古生代832022/12/3(四)志留紀（距今4.38----4.1億年）生(五)泥盆紀——魚類時代

泥盆紀：珊瑚和三葉蟲發(fā)生大規(guī)模的適應輻射；頭足類出現(xiàn)。泥盆紀被稱為"魚類的時代"，軟骨魚類和硬骨魚類陸續(xù)起源并隨后發(fā)生了適應輻射。與此同時，兩棲類、苔蘚、維管植物（蕨類、裸子植物）和昆蟲起源于這個時期。

（距今4.08-3.60億年前）古生代842022/12/3(五)泥盆紀——魚類時代泥盆紀：珊瑚和三葉蟲發(fā)(六)石炭紀（距今3.60-2.86億年前）

————壯觀的蕨類森林陸生孢子植物（蕨類）繁盛并形成大面積的森林，兩棲動物的種類多樣化，并出現(xiàn)最早的爬行類。昆蟲發(fā)生適應輻射，一些原始的目（直翅目、蜚蠊目、蜉蝣目、同翅目）等大量出現(xiàn)。古生代852022/12/3(六)石炭紀（距今3.60-2.86億年前）陸生爬行動物出現(xiàn)適應輻射，獸孔類成為占優(yōu)勢的類群；昆蟲的各個類群多樣化，形成了蜻蜓目、半翅目、脈翅目、鞘翅目、雙翅目等類群。(七)二疊紀（距今2.86-2.48億年前）

——生物圈重大變革時期中生代862022/12/3爬行動物出現(xiàn)適應輻射，獸孔類成為占優(yōu)勢的類群；昆(八)三疊紀（距今2.48-2.13億年前）

——裸子植物的興盛時代海洋無脊椎動物的一些類群（如雙殼類）的多樣性增加。裸子植物開始占優(yōu)勢。爬行類出現(xiàn)適應輻射，形成了龜類、魚龍、蛇頸龍和初龍類（進一步形成植龍、鱷類和恐龍）。早期哺乳動物出現(xiàn)。大陸開始漂移。中生代872022/12/3(八)三疊紀（距今2.48-2.13億年前）海洋無脊椎動物

(九)侏羅紀（距今2.13-1.44億年前）

——恐龍時代

侏羅紀：恐龍多樣化，翼龍、雷龍、梁龍、劍龍、三角龍等種類出現(xiàn)。原始鳥類（始祖鳥等）出現(xiàn)。古代哺乳動物、裸子植物占優(yōu)勢。大陸繼續(xù)漂移。中生代882022/12/3(九)侏羅紀（距今2.13-1.44億年前）侏羅紀：恐龍(十)白堊紀（距今0.65-1.44億年前）

——鳥類和被子植物漸露頭角具有現(xiàn)代鳥類特征的黃昏鳥出現(xiàn)。被子植物和哺乳類開始多樣化，有袋類與有胎盤類哺乳動物開始分化。大多數(shù)大陸分隔開來，恐龍繼續(xù)適應輻射并在本期結束時滅絕。最早的蛇類出現(xiàn)并發(fā)生適應輻射。中生代892022/12/3(十)白堊紀（距今0.65-1.44億年前）具有現(xiàn)代鳥類特征

(十一)第三紀（距今6500-200萬年前）

——哺乳動物繁盛時期被子植物大規(guī)模的多樣化，并成為在森林中占優(yōu)勢的組成成分。昆蟲發(fā)生適應輻射，并形成了大多數(shù)的現(xiàn)代科。脊椎動物的許多現(xiàn)代科已經形成。新生代902022/12/3(十一)第三紀（距今6500-200萬年前）被子植物大規(guī)(十二)第四紀（距今200萬年前到現(xiàn)在）

——人類時代冰川反復出現(xiàn)，大型哺乳動物（如劍齒虎、猛犸象、大型的美洲野牛等）絕滅，人類出現(xiàn)。新生代912022/12/3(十二)第四紀（距今200萬年前到現(xiàn)在）冰川反復出現(xiàn)，大型哺人類在生物界的位置動物界脊索動物門脊椎動物亞門哺乳綱真獸亞綱靈長目類人猿亞目人科人屬智人922022/12/3人類在生物界的位置動物界脊索動物門脊椎動物亞門哺乳綱真獸亞綱地球產生－－－－－－1月1日

生命出現(xiàn)－－－－－－2月27日

真核生物出現(xiàn)－－－－9月4日

脊椎動物出現(xiàn)－－－－11月21日

哺乳動物出現(xiàn)－－－－12月12日

靈長動物出現(xiàn)－－－－12月26日

類人猿出現(xiàn)－－－－－12月30日01：00

人類出現(xiàn)－－－12月31日11：56分30秒

把地球生物多樣性的產生比喻為一年（Mayr,1991)

932022/12/3地球產生－－－－－－1月1日

生命出現(xiàn)－－－－－－2月27日第三節(jié)生物進化與環(huán)境因素生物生活在環(huán)境中，生物與環(huán)境之間呈現(xiàn)出十分錯綜復雜的相互關系。研究生物與環(huán)境之間的相互關系的科學叫生態(tài)學(ecology)。每種生物對其它生物而言，又都是環(huán)境因素中的一分子。因此，生態(tài)學的研究實際上包括了生物與生物，生物與環(huán)境以及環(huán)境自身的動態(tài)變遷等內容。942022/12/3第三節(jié)生物進化與環(huán)境因素生物生活在環(huán)境中，一、生物與環(huán)境的關系各種生物賴以生存的地球被多層厚厚的大氣層包圍著。近地面約17～18km(熱帶)至8～9km(極地)的空間層叫對流層，電閃雷鳴，狂風暴雨等各種氣候變化就發(fā)生在本層中。距地面10～50km的大氣層稱為平流層，這里風和日麗，“居住”著保護地球上的生靈免受太陽強烈紫外線輻射的頭號功臣——臭氧(O3)。再往上是中間層、電離層、熱層、外層(逃逸層)和磁層等。大氣層的上界距地表約1000km。在地面上，陽光明媚，生機勃勃，71％的地球表面被蔚藍色的大海覆蓋著。陸地上山巒起伏，沃野千里，江河湖泊，縱橫交錯。生物在地球這個可愛的家園生、繁衍，生生不息。生物與生物之間，生物與各種環(huán)境因子之間有著千絲萬縷的聯(lián)系。952022/12/3一、生物與環(huán)境的關系各種生物賴以生存的地球（一）光及其作用太陽光是地球上一切生物能量的源泉。光能經綠色植物(還有少量光合細菌)的光合作用轉變成有機物中化學鍵的鍵能。它除了維持植物自身生活以外，還是一切動物和微生物生存的基礎，是生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)與能量傳遞的首要環(huán)節(jié)。

1光的強度

2光的性質

3光的作用962022/12/3（一）光及其作用太陽光是地球上一切生物能量的

1光的強度影響光照強度的因素主要有：（1）光的入射角度：陽光與地面的夾角越大(最大為90°)，地面所接受的光照越強。（2）緯度：隨著緯度的升高，地表得到的光強逐漸減弱，在南、北極甚至出現(xiàn)終日不見陽光的極夜現(xiàn)象。（3）海拔：由于地球引力的影響，愈接近海平面的低海拔地帶大氣密度愈高，到達地面的光強也就愈弱；反之，同緯度的高海拔地區(qū)所接受的光照也就愈強。如新疆盛產棉花。除了物種、降雨等因素外，光照充分也是一個重要原因。不過高海拔常導致低溫度的負面效應，青藏高原被稱為地球的第三極就是這個原因。此外，地表的坡度，所考察地的方位走向，當?shù)氐臍夂蛞蛩?云、霧、風、塵等)都對光強產生一定的影響。972022/12/31光的強度影響光照強度的因素主要有：972022/11

2光的性質陽光內含多種波長的射線，這些射線通?？蓜澐譃橐韵氯悾海?）紅外線：波長5300～710nm，這類射線我們的眼睛雖然看不見，但卻能以皮膚感覺到它產生的熱效應。紅外線占日光輻射能的50%—60%。（2）可見光：波長710～380nm，由赤、橙、黃、綠、藍、靛、紫七色光組成。光線通過大氣層將產生散射和折射；通過水層時，光線還將被大量吸收，主要是紅光。如水深1.8m處，670nm紅光被吸收51％，600nm、550nm和470nm光分別被吸收38％、13％和5%。在34m水深處，紅光已全無。藍光和紫光可透達水深500m處?？梢姽庹既展廨椛淠艿?0%～50%。（3）紫外線：波長380～200nm，人眼不可見。982022/12/32光的性質陽光內含多種波長的射線，這些射線通?？蓜澐?光的作用光，無論對于動物還是植物都產生十分明顯的影響，表現(xiàn)在：（1）紅外線：能使生物或非生物的溫度上升，促進種子和幼葉的萌發(fā)，使莖加速伸長。

（2）可見光：對于生物而言，可見光猶如生物鐘的一種信號，無論是動物還是植物，絕大多數(shù)生物都是隨一天中光線的規(guī)律性變化而呈現(xiàn)出有節(jié)律的應答。對植物而言，紅光能促進葉綠素的生成和莖的伸長。紅橙光能被葉綠素強烈吸收，它們的光合作用效率最強。藍光雖也能被胡蘿卜素吸收并傳遞到葉綠體進行光合作用，但效果較差。相反，藍光和紫光具有較明顯的抑制植物生長，使其粗壯的作用。綠光不能被植物利用。

（3）紫外線：過量的紫外線(特別是UB-B紫外線)使細胞(生物)致畸、致癌或致死，在自然條件下紫外線可抑制或減緩莖的生長，提高植物向光的敏感性，促進花青素以及各種紅色色素的形成。992022/12/33光的作用光，無論對于動物還是植物都產生十分明顯的影響，（二）溫度適當?shù)臏囟仁蔷S系生命過程必不可缺少的條件之一。通常從零上低溫開始，隨著溫度的上升，微生物、植物和變溫動物的代謝水平與生命活動逐漸增強，直到每種生物的最適溫區(qū)為止。溫度超過一定限值，各種代謝活動又趨于下降。決定某個特定區(qū)域氣溫的要素主要有以下四方面：

1季節(jié)

2緯度

3晝夜

4海拔1002022/12/3（二）溫度適當?shù)臏囟仁蔷S系生命過程必不可缺少1季節(jié)由于地球自身傾斜角度的變化引起地球上多數(shù)地區(qū)，尤其是溫帶和亞熱帶地區(qū)具有明顯的春、夏、秋、冬四季變化。在熱帶，常年高溫，氣候主要分為雨季和旱季；而在寒帶，一年的大部分時間里氣溫都在零度以下，甚至降至-60℃低溫，僅在夏季短暫的1～2個月時間內淺層冰雪化凍，為極地的苔蘚、地衣、小灌叢提供休養(yǎng)生息之機。2緯度一年中最熱月份與最冷月份平均氣溫之差叫做年溫差。赤道兩側的熱帶地區(qū)由于受到陽光的直射或接近直射，終年高溫多雨，年溫差小，僅為1℃左右。各種生物全年都能旺盛地生長。在亞熱帶到溫帶的廣大地區(qū)，年溫差擴大到20℃上下，不少生物在干燥、寒冷的秋冬季生長緩慢，甚至停止生長。在北溫帶到寒帶的高緯度地區(qū)，年溫差擴大到30℃以上。一入初秋，候鳥紛紛南遷；冬季冰天雪地，植物落葉，有些動物如熊，進入冬眠，萬物蕭條。1012022/12/31季節(jié)由于地球自身傾斜角度的變化引起3晝夜一天中最高氣溫與最低氣溫之間的差值叫做日溫差。日氣溫最低值一般出現(xiàn)在日出前的黎明時分。正午過后，地面儲熱達到最高值，但將這些熱量傳遞給近地大氣還需一段時間，因此通常在14時左右才達到當日氣溫的最高值。不同的緯度、季節(jié)、海拔、氣候以及海陸間的差異，都對日溫差產生較大的影響。海拔高低對溫度的影響與緯度高低類似。對流層的氣溫隨著海拔的升高持續(xù)下降，這是因為地面吸收太陽光的長波輻射后，一方面自身受熱升溫，另一方面亦不斷地將熱量傳遞給近地大氣，然后再經近地大氣向高層大氣轉移；同時海拔愈高，大氣愈稀薄，熱量經散射、透射而大量損失。海拔每升高100m對流層氣溫所降低的數(shù)值叫做氣溫直減率。對流層不同高度的氣溫直減率略有差異，平均為每100m下降0.65℃。4海拔1022022/12/33晝夜一天中最高氣溫與最低氣溫之間（三）水2009-2010年冬春我國云南貴州廣西諸省數(shù)千萬人遭受著百年一遇的旱災！！2010-2011冬春山東河南河北諸省大旱1032022/12/3（三）水2009-2010年冬春我國云南貴州廣西諸省數(shù)千萬人（四）土壤土壤是巖石歷經風吹日曬雨淋風化的產物，土壤的形成與陽光、溫度和水分等氣候因素密切相關。每形成lcm厚的土壤約需200～400年。肥沃的耕地土壤厚度約有20cm，需4000～8000年方能形成。各種生物在促進土壤的生成以及保持土壤的肥力等諸多方面亦發(fā)揮了不可替代的作用。

土壤是什么?這是一個不容易準確回答的問題。土壤包含有大大小小的砂粒，或多或少的無機鹽和礦物質，各種各樣的黏性物質，主要是生物死亡分解后產生的腐殖質，含量不等的水分以及每克土壤中多達百萬個的生物，基本上是微生物和原生動物，還有一定量的無脊椎動物。決定土壤肥力的高低既有天然的原因，也有人為的因素。土壤的肥力對該地區(qū)植被的生物量產生重大的影響，從而也決定了各種動物的種群和個體數(shù)量。因此把土壤比作生物的搖籃、人類的命根子是很恰當?shù)?。然而伴隨著人類大規(guī)模盲目地開發(fā)自然資源，進行現(xiàn)代化建設，無數(shù)的土壤付之東流，茂密的森林毀于一旦，無邊的風沙吞噬萬物。人類正在為自己無知短視的急功近利行為付出十分沉重的代價。1042022/12/3（四）土壤土壤是巖石歷經風吹日曬雨淋風化的產物，（五）大氣大氣層對于地球上生物的作用是多方面的：1保護作用厚厚的大氣有效地阻擋了各種宇宙射線對生物的侵害。沒有這層大氣，生物難以生存，更談不上發(fā)展。2保溫作用太陽發(fā)出的長波紅外線具有明顯的增溫效應。大氣層能吸收和折射地面反射或散射出的紅外線，從而在地球外圍形成一層厚厚的保溫層。3氧氣促進了生物的需氧代謝與進化需氧代謝產生的能量比無氧代謝高出一二十倍。自從有了氧氣，生物進化的速率大大加快了。同時，氧氣能助燃，沒有氧氣，人類的文明和現(xiàn)代化工業(yè)、交通都將陷入困境。1052022/12/3（五）大氣大氣層對于地球上生物的作用是多方面的：105201062022/12/31062022/11/26二、生物物種間關系（一）共生兩個物種共同生活在一起，相依為生，其中一種生物甚至可能生活在另一種生物體內。它們互相“幫助”，相得益彰。如豆科植物與根瘤菌。

（二）共棲兩種都能獨立生活的生物共居一處，通常僅是單方受益，另一方所受損益不明顯的現(xiàn)象。如海藻、?？吞賶馗缴谪愵愔獾?。自然界中，各種各樣的生物可以大體上劃分為三種類型：生產者、消費者和還原者。綠色植物以及所有自養(yǎng)微生物都屬于生產者，它們是地球上有機物質的主要生產者，處于食物鏈的最底層。各種動物都是消費者，它們依據各自的生態(tài)位分別處于初級消費、次級消費以及高級消費等層次。各類細菌、放線菌和真菌是生態(tài)系統(tǒng)中的還原者，它們將植物和動物的遺體分解，讓各種物質重歸自然。從這三類生物盤根錯節(jié)的相互關系中，我們可以理出七種比較重要的種間關系：1072022/12/3二、生物物種間關系（一）共生自然界中，各種各樣的生（三）協(xié)作兩個物種共同生活于同一環(huán)境中，在它們各自獨立的生活中也使對方間接受益。如昆蟲與顯花植物、同種生物的各個體之間亦常相互協(xié)作。（四）中立在一個生態(tài)環(huán)境中，許多生物彼此之間沒有明顯的損益關系，它們處于相對中立的狀態(tài)。如森林中的松鼠與來往飛翔的昆蟲之間；池塘中，青蛙與小魚之間。1082022/12/3（三）協(xié)作1082022/11/26（五）競爭物種在群落中所處的生態(tài)地位叫做生態(tài)位，它包括空間生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位兩種類型。如果兩個或兩個以上物種由于生態(tài)位相近，彼此相互爭奪類似的生存空間及生活資源，它們之間這種關系就叫做競爭。競爭是推動生物進化的外因。（六）寄生一種生物寄居于另一種生物的體內或體外，以攝取寄主的營養(yǎng)物質維持自身生活的現(xiàn)象稱為寄生。寄生物一般不導致寄主死亡。1092022/12/3（五）競爭1092022/11/26（七）捕食與防御捕食者往往感官和運動系統(tǒng)發(fā)達，能奔善跑，長有尖牙利爪。被捕食者演化出了多種多樣的防御與逃生手段。刺猬長刺，龜鱉披甲，鼠輩打洞，甲蟲裝死，尺蠖擬態(tài)等都是弱小動物求生的高招。1102022/12/31102022/11/26三、大陸漂移與生物多樣性大陸的漂移1112022/12/3三、大陸漂移與生物多樣性大1112022/11/26大陸漂移是影響生物多樣性的一個重要宏觀因素。由于大陸漂移導致生態(tài)隔離環(huán)境，才保留或者是分化出袋鼠這樣獨特的有袋類物種來；而有袋類動物在歐亞大陸，則由于某種未知的緣故，完全滅絕了。

1912年德國氣象學家魏格納提出了大陸漂移學說，他認為，大約在兩億年以前，地球上各大洲是相互連接的一塊大陸，它的周圍是一片大洋。以后，原來的大陸分裂成幾塊，慢慢的漂移分離。經過了漫長的歲月，逐漸形成了今天七大洲、四大洋的分布狀況（圖2-3）。這種海陸分布，現(xiàn)在還在極其緩慢的變化著。根據測量，大西洋在擴張，太平洋在收縮。本世紀60年代，人們通過進一步的研究，認為大陸漂移是板塊運動形成的。板塊構造學說認為：由堅硬巖石組成的地球表層，并不是整體一塊，而是分成六大板快。亞歐板塊、太平洋板塊、美洲板塊、非洲板塊、印度洋板塊、南極洲板塊；六大板塊是不斷運動著的。當板塊運動時，地球表面分屬不同板塊的大陸，便出現(xiàn)漂移現(xiàn)象；板塊與板塊交界的地帶，地殼比較活躍，多火山、地震。1122022/12/3大陸漂移是影響生物多樣性的一個重要宏觀因四、第四紀冰川及其對生物多樣性的影響（一）第四紀冰川有史以來，地球上溫暖的時期占90％以上。可是進入第四紀以來，在全球性大氣候變冷的背景下，地球上出現(xiàn)了多次冰期。極地和高山上的冰蓋擴大，冰川向中緯度地區(qū)和低海拔地區(qū)推進，常常覆蓋大片的陸地。同時，由于大量的海水結冰，使海平面下降，這就是第四紀冰川。近200萬年來，地球的氣候變冷。氣候的變化不僅影響了植被和動物區(qū)系的變化，而且影響了物種的形成，對現(xiàn)代生物多樣性格局產生了深刻的影響。在第四紀，冰期的周期約10萬年。世界陸地1／3的面積在第四紀曾被冰川覆蓋。在歐洲大陸，冰川曾覆蓋到北緯48度，在北美洲冰川則南侵到北緯38度。北美洲的加拿大和阿拉斯加在第四紀曾多次被冰川所覆蓋，其中著名的冰期有4次：Nebraskan冰期、Kansan冰期、Illinoian冰期和Wisconsin冰期。1132022/12/3四、第四紀冰川及其對生物多樣性的影響（一）第四紀冰川近200冰川南侵時，凍死了植物，占據了野生生物棲息地，改變了野生物種的分布，當氣候轉暖、冰川向北退縮時又為野生生物讓出了新的生存空間。第四紀冰川是決定現(xiàn)代物種分布、形成與滅絕的重要因素，影響了現(xiàn)代生物多樣性的格局。1142022/12/3冰川南侵時，凍死了植物，占據了野生生物棲息地Q&A問答環(huán)節(jié)

敏而好學，不恥下問。

學問學問，邊學邊問。

He

is

quick

and

eager

to

learn.

Learning

is

learning

and

asking.115Q&A問答環(huán)節(jié)

敏而好學，不恥下問。

學問學問，邊學邊問。

添加標題添加標題添加標題添加標題此處結束語點擊此處添加段落文本.您的內容打在這里，或通過復制您的文本后在此框中選擇粘貼并選擇只保留文字116添加標題添加添加添加標題此處結束語點擊此處添加段落文本.感謝聆聽Theusercandemonstrateonaprojectororcomputer,orprintthepresentationandmakeitintoafilm講師：XXXX日期：20XX.X月117感謝聆聽講師：XXXX日期：20XX.X月117第2章物種起源與生物多樣性演化1182022/12/3第2章物種起源與生物多樣性演化12022/11/26標題添加點擊此處輸入相關文本內容點擊此處輸入相關文本內容總體概述點擊此處輸入相關文本內容標題添加點擊此處輸入相關文本內容119標題添加點擊此處輸入相點擊此處輸入總體概述點擊此處輸入標題添第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:本章重點論述了物種概念、物種起源與形成方式，生物進化規(guī)律及其原因；生物多樣性進化的主要歷程；生物多樣性與環(huán)境關系；以及生物多樣性演化與地質歷史、第四紀冰期和大陸漂移對生物多樣性的影響。任何生物都有起源、發(fā)展演化與衰亡的過程。物種是生物多樣性的基本層次，是遺傳基因的載體，也是生態(tài)系統(tǒng)的組成成分，討論物種起源對理解遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性起源、演化有重要意義。1202022/12/3第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:32022/11/第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:第一節(jié)物種與物種形成第二節(jié)生物多樣性進化的主要歷程第三節(jié)生物進化與環(huán)境因素1212022/12/3第2章物種起源與生物多樣性演化內容提要:42022/11/一、物種概念的發(fā)展1.17世紀，約翰·雷英國博物學家約翰·雷（1686）認為：物種是一個繁殖單元?！敖涍^長期而大量的觀察后，我相信在確定一個物種時，除了可以把通過種子繁殖而使之永遠延續(xù)的特點作為標準外，沒有其他更適合的標準了……”。第一節(jié)物種與物種形成1222022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成52022/11一、物種概念的發(fā)展2.18世紀，林奈瑞典博物學家林奈（1750）進一步提出：物種是由形態(tài)相似的個體組成，同種個體可自由交配，并能產生可育的后代，而異種間雜交則不育。第一節(jié)物種與物種形成1232022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成62022/11一、物種概念的發(fā)展3.達爾文英國生物學家、進化論的奠基人達爾文(1859)提出：物種是顯著的變種，是性狀差異明顯的個體類群。他肯定了物種的可變性和指明了物種之間的親緣關系。這對奠定生物學的科學基礎和破除物種不變論是一個偉大的貢獻。但是，達爾文在某些論述中，對物種的穩(wěn)定性缺乏應有的重視，甚至懷疑種的客觀存在，他過分強調個體差異和種間的連續(xù)性，把物種看作人為的分類單位，認為物種是為了方便起見任意地用來表示一群親緣關系密切的個體的。這又是他的不足之處。第一節(jié)物種與物種形成1242022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成72022/11一、物種概念的發(fā)展4.近代學者:德國進化生物學家邁爾（1942）認為，物種是實際上彼此雜交或彼此可能雜交的一批自然種群，它們跟其它這類種群在生殖上彼此隔離。美國遺傳學家杜布贊斯基（1974）認為，同一物種是享有一個共同基因庫能進行雜交的個體的最大的生殖群落。蘇聯(lián)M.C.斯里亞洛夫認為，物種是形態(tài)學上相似、有雜交能力、要求相似環(huán)境條件的生物綜合體，它在自己的分布區(qū)內不是連續(xù)的分布，而是呈點狀分布，每一個點代表一個種群。我國陳世驤（1979）認為，物種是生物的繁殖單元和進化單元，進化通過物種的繁衍演變而進行。第一節(jié)物種與物種形成1252022/12/3一、物種概念的發(fā)展第一節(jié)物種與物種形成82022/11二、物種概念目前，大多數(shù)學者認同：物種（

species）是指在一定區(qū)域內，具有極其相似的形態(tài)特征和生理、生態(tài)特性，個體間可以自然交配產生正常后代的自然生物類群。物種簡稱種，是生物分類學研究的基本單元與核心內容，同時也是生物學領域各個分支學科開展研究最基本的操作單元之一。

第一節(jié)物種與物種形成1262022/12/3二、物種概念第一節(jié)物種與物種形成92022/11/26第一節(jié)物種與物種形成物種（species)是一個具有共同基因庫的，與其他類群有生殖隔離的類群物種具有形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面的特征區(qū)分物種的一個最主要的根據則是：有無生殖隔離物種是宏觀進化的基本單位物種形成問題正處于微觀進化和宏觀進化的連接點上1272022/12/3第一節(jié)物種與物種形成物種（species)102022/1第一節(jié)物種與物種形成三、物種的形成概念：一個物種內部分異而產生新種的過程，稱為物種形成。1282022/12/3第一節(jié)物種與物種形成三、物種的形成112022/11/2三、物種的形成物種是生命存在的最基本單元，它們有共同的起源，經過幾十億年的進化，形成龐大的分類系統(tǒng)。第一節(jié)物種與物種形成1292022/12/3三、物種的形成物種是生命存在的最基本單第一節(jié)物種第一節(jié)物種與物種形成（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為，使新物種從舊物種中產生的主要因素是自然選擇。自然選擇以微小的不定變異為原始材料，通過生存斗爭，保存和累積有利的變異，經過許多世代，才形成新的生物類型。達爾文指出：“自然選擇能引起性狀分歧，并且能使改進較少的及中間類型生物大量滅絕。根據這些原理，各個綱在全世界的無數(shù)生物之間的親緣性質，以及它們彼此之間所具有明顯區(qū)別，就可得到解釋。”1302022/12/3第一節(jié)物種與物種形成（一）達爾文的物種形成觀點132022（一）達爾文的物種形成觀點1.性狀分歧性狀分歧（characterdivergence）是指生物生活在各種環(huán)境里，向不同方向變異和發(fā)展，形成多種性狀的現(xiàn)象。在研究物種的起源問題中，達爾文首先注意到，在同屬異種間常呈現(xiàn)著巨大的差異。也就是說，他們之間表現(xiàn)出性狀的多樣性。例如毛茛屬內，有許多性狀不同的種，如輪裂葉毛茛、全葉毛茛、金毛毛茛等等。1312022/12/3（一）達爾文的物種形成觀點1.性狀分歧142022/11/2（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為性狀分歧對生物的生存和發(fā)展是有利的。因為就簡單的情況來說，任何一個物種的后代，其所有的構造、體質及習性愈分歧，則在自然組成中也愈能攝取許多特殊的地位，使他們的數(shù)目增加。就以肉食動物四足獸為例，它們在所在地域內所具有的數(shù)目已相當可觀了,假如聽任它自然增加（在這地域的條件不起變化的情況下）,則只有它的變異的子孫能占取目前為其他動物所占據的地位，才能有更好的效果。例如有的能取食新的獵物,有的能生活在新的場所，或者能減少它的肉食習性等等。肉食動物的子孫習慣和構造越分歧，則能占據的資源也越多。這個道理能應用于一切動物，植物的情況也是如此。達爾文認為，在物種形成的過程中，除了性狀分歧之外，還必須要結合中間類型的絕滅，才能使新物種逐漸形成。1322022/12/3（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為性狀分歧對生物的生存和發(fā)（一）達爾文的物種形成觀點2.中間類型的絕滅所謂中間類型是指性狀分歧不大，介于較早發(fā)生和較晚發(fā)生的之間的類型。這種類型最容易滅絕，因為它們在習性、體質和結構上彼此最相近，所需要的生活條件也最相近，由于劇烈的生存斗爭，便遭淘汰。而分歧顯著的，具有更有利變異的個體得