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文檔簡介
家畜生理學主要參考書1.家畜生理學.陳杰主編.中國農(nóng)業(yè)出版社.2003年12月第四版.2.家畜生理學.南京農(nóng)業(yè)大學主編.中國農(nóng)業(yè)出版社.1997年11月第三版.3.生理學.姚泰主編.人民衛(wèi)生出版社,2005年1月第六版.4.動物生理學.楊秀平主編.高等教育出版社.2002年9月第一版
相關雜志1.生理學報.中國生理學會、中科院上海生命科學研究院主辦.雙月刊2.生理科學進展.中國生理學會主辦.雙月刊3.其他:畜牧獸醫(yī)學報、中國畜牧雜志、中國獸醫(yī)雜志、畜牧與獸醫(yī)以及各省主辦的畜牧獸醫(yī)雜志第一章緒論第二章細胞的基本功能第三章血液第四章血液循環(huán)第五章呼吸第六章消化與吸收第七章體溫第八章泌尿第九章肌肉第十章神經(jīng)系統(tǒng)第十一章內(nèi)分泌第十二章生殖第十三章泌乳動物(家畜)生理學課程目錄第一章緒論一、基本概念1.生理學(Physiology):是生物學的一個分支,是研究生物機體的正常生命活動規(guī)律的科學,即生命活動的現(xiàn)象、過程、規(guī)律、機制及其在整體活動中的意義的科學,是生命科學的核心。
第一節(jié)概述3.家畜生理學(PhysiologyofDomesticAnimals):研究健康畜禽正常生命活動及其規(guī)律的科學。2.動物生理學(AnimalPhysiology):生理學的一個分支,是研究動物正常生命活動及其規(guī)律的科學。三、生理學的研究對象、任務、水平和方法1.研究對象
生理學是以有機體的生命活動現(xiàn)象和有機體各個組成部分(器官、組織、細胞)的功能作為研究對象的一門科學。2.研究任務
動物生理學的任務就是闡明動物及其各組成部分所表現(xiàn)的各種生命活動現(xiàn)象或生理活動過程,例如呼吸、血液循環(huán)、消化、排泄、生殖、肌肉運動等等產(chǎn)生的機理、產(chǎn)生的條件以及機體的內(nèi)外環(huán)境變化對這些生理功能的影響,從而揭示、掌握和運用這些規(guī)律更有效地為提高畜禽生產(chǎn)性能、動物保健治療和促進畜牧業(yè)發(fā)展服務。3、研究水平①細胞和分子水平的研究
方法:離體細胞、分子實驗法②器官和系統(tǒng)水平的研究
方法:離體組織、器官實驗法③整體水平的研究
方法:活體解剖實驗法、慢性實驗法4.研究方法
動物生理學的知識主要是來自對生命現(xiàn)象的客觀觀察和通過實驗獲得。其基本實驗方法是動物實驗方法,歸納起來可分為急性實驗和慢性實驗兩類。
慢性實驗是以清醒、完整和健康的動物作為研究對象,一般需在無菌、麻醉條件下手術,待動物清醒和恢復健康后再進行實驗。(圖)
急性實驗是以失去知覺的動物作為研究對象,又可分為活體解剖法(invivo)和離體器官法(invitro)兩類。(圖)第二節(jié)機體功能與環(huán)境一、生命活動的基本特征1.新陳代謝(metabolism):機體與外界環(huán)境之間進行的物質(zhì)和能量的交換,以及機體內(nèi)部所實現(xiàn)的物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變和轉(zhuǎn)移過程,包括同化作用和異化作用。2.興奮性(excitability):在內(nèi)、外環(huán)境因素作用下,細胞具有產(chǎn)生膜電位變化的能力或特性。刺激(stimulus)、興奮(excitation)、抑制(inhibition)3.適應性(adaptation):動物機體隨外界環(huán)境的變化而調(diào)整自身生理功能以適應環(huán)境變化的特性。二、機體的內(nèi)環(huán)境和穩(wěn)態(tài)①細胞內(nèi)液(intracellularfluid)(2/3)②細胞外液(extracellularfluid)(1/3):1/4為血漿(包括淋巴液),3/4為組織液、腦脊液。(一)體液與內(nèi)環(huán)境2.內(nèi)環(huán)境(internalenvironment)
內(nèi)環(huán)境是指機體細胞直接接觸的環(huán)境,即細胞外液。1.體液(bodyfluid)(圖)(二)穩(wěn)態(tài)(homeostasis)1.內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)
指動物有機體內(nèi)環(huán)境的化學成分和生理特性保持相對恒定的生理現(xiàn)象。2.機體穩(wěn)態(tài)
穩(wěn)態(tài)是由內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)拓展而來的重要概念。是指機體通過各種調(diào)節(jié)機制所維持的動態(tài)平衡狀態(tài),它不僅指內(nèi)環(huán)境理化性質(zhì)相對恒定,而且擴展到機體的各級水平,凡某一生物化學反應,某一細胞、器官、系統(tǒng)的活動乃至整個機體通過調(diào)節(jié)機制所維持的動態(tài)平衡狀態(tài)都稱為穩(wěn)態(tài)或自穩(wěn)態(tài)。第三節(jié)機體功能的調(diào)節(jié)一、機體功能的調(diào)節(jié)方式(一)神經(jīng)調(diào)節(jié)(nervousregulation)
是指通過神經(jīng)系統(tǒng)的反射活動所實現(xiàn)的一種調(diào)節(jié)方式。神經(jīng)活動的基本過程是反射(reflex),反射活動的結構基礎是反射?。╮eflexarc)。
反射弧包括五個基本環(huán)節(jié):感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應器。(圖)
畜禽的反射可分為非條件反射和條件反射兩類。1.非條件反射:通過遺傳、出生后無需訓練就具有的反射。例如防御反射、食物反射和性反射等。2.條件反射:動物出生后,通過訓練而建立起來的反射,可隨環(huán)境變化而變化。例如馴狗、馬等。神經(jīng)調(diào)節(jié)的特點:
作用快速、精確、局限、短暫。神經(jīng)調(diào)節(jié)是機體功能最主要的調(diào)節(jié)方式。非條件反射和條件反射的區(qū)別⑥物種共有⑤多為維持生命的本能活動④各級中樞均可完成③刺激性質(zhì)為非條件刺激②反射弧較簡單、固定、數(shù)量有限①先天就有,無需后天訓練
非條件反射條件反射①在非條件反射基礎上經(jīng)后天訓練獲得②反射弧較復雜、易變、數(shù)量無限③刺激性質(zhì)為條件刺激④需要高級中樞參與⑤能更高度地精確適應內(nèi)外環(huán)境的變化⑥個體特有(二)體液調(diào)節(jié)(humoralregulation)
是指內(nèi)分泌腺和具有內(nèi)分泌功能的組織細胞產(chǎn)生的特殊化學物質(zhì),通過體液途徑到達遠隔的或鄰近的特定器官、組織或細胞,影響并改變其生理功的一種調(diào)節(jié)方式。(圖)體液調(diào)節(jié)的特點:
體液調(diào)節(jié)方式主要包括激素的調(diào)節(jié)和代謝產(chǎn)物的局部調(diào)節(jié)。
作用緩慢、廣泛、持久。神經(jīng)——體液調(diào)節(jié)刺激感受器神經(jīng)中樞效應器內(nèi)分泌腺傳入神經(jīng)傳出神經(jīng)激素(三)自身調(diào)節(jié)(autoregulation)
是指細胞、組織、器官在不依賴于外來的神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)情況下,自身對刺激發(fā)生的適應性反應過程。自身調(diào)節(jié)的特點:
調(diào)節(jié)能力較小,對維持局部組織穩(wěn)態(tài)起一定作用。二、機體功能的調(diào)控模式
在研究生命現(xiàn)象時,看到機體許多功能調(diào)節(jié)的過程與工程技術中的控制過程有許多共同的規(guī)律。從控制論的角度來看,體內(nèi)存在著數(shù)以千計的各種控制系統(tǒng)。因此,學者們也應用控制論的概念、原理和方法來認識和分析機體各種功能的調(diào)節(jié)。
從控制論的觀點分析,控制系統(tǒng)可分為三大類:反饋控制系統(tǒng)前饋控制系統(tǒng)非自動控制系統(tǒng)(一)反饋控制系統(tǒng)
反饋控制系統(tǒng)是一個閉環(huán)系統(tǒng),在控制部分和受控部分之間存在著雙向的信息聯(lián)系,即控制部分發(fā)出信號指示受控部分發(fā)生活動,受控部分發(fā)出反饋信息返回到控制部分,使控制部分根據(jù)反饋信息改變自己的活動,從而對受控部分的活動進行調(diào)節(jié)。感受器控制系統(tǒng)
反射中樞/內(nèi)分泌腺受控系統(tǒng)
效應器監(jiān)視裝置活動改變反饋信息內(nèi)外刺激傳入神經(jīng)傳出神經(jīng)干擾
反饋(feedback):是指由受控部分發(fā)出的反饋信息返回到控制部分,不斷糾正和調(diào)整控制部分對受控制部分的影響,這種調(diào)控模式稱為反饋。若反饋信息能減弱控制部分對受控部分的活動,稱為負反饋(negativefeedback);若反饋信息能加強控制部分對受控部分的活動,則稱為正反饋(positivefeedbadk)。
負反饋系統(tǒng)的作用是使系統(tǒng)保持穩(wěn)態(tài),是可逆的過程,機體內(nèi)反饋多為此種。例:體溫維持。
正反饋系統(tǒng)的作用是使整個系統(tǒng)處于再生狀態(tài),是不可逆的過程。例:排尿、分娩過程。
(二)前饋控制系統(tǒng)
前饋控制(feed-forwardcontrol)是指干擾信號在作用于受控部分,引起輸出變量改變的同時,還可直接通過監(jiān)視裝置作用于控制部分;即在未引起負反饋調(diào)節(jié)之前,同時又經(jīng)另一快捷途徑發(fā)出干擾信號直接作用于控制部分,及時調(diào)控受控部分的活動。例:看到食物→分泌唾液,運動員臨場興奮。聽到降溫信息機體增加產(chǎn)熱。(圖)(三)非自動控制系統(tǒng)
是一個開環(huán)系統(tǒng),即受控部分的活動不會反過來影響控制部分的活動。
控制方式:單向性
機能活動受控部分指令控制部分
例如:應激時,因壓力感受性反射受到抑制,應激刺激引起交感神經(jīng)系統(tǒng)高度興奮,使血壓、心率↑,而這些信息不能引起明顯的神經(jīng)調(diào)節(jié)活動,故血壓和心率維持在高水平。①對控制部分的活動不起調(diào)節(jié)作用。②生理功能調(diào)節(jié)中,該方式極少見的,僅在反饋機制受到抑制時,機體的反應表現(xiàn)為非自動控制的方式??刂铺攸c:
生理學的研究以機體的整體性為立足點。第四節(jié)整合生理學Integrativephysiology
整合生理學研究的實質(zhì)就是將整體研究與細胞、分子生物學研究有機地結合起來,用分子生物學現(xiàn)象解釋其在整體功能調(diào)節(jié)中的作用,同時探討整體調(diào)節(jié)機制在細胞、分子水平的變化。復習要點1、明確動物生理學的研究對象、研究任務;明確機體生理功能的各控制系統(tǒng)的含義。2、了解動物生理學一般的研究方法。3、理解并結合以后章節(jié)逐步掌握生命現(xiàn)象的基本特征和機體的內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)及生理意義。4、掌握動物機體生理功能的主要調(diào)節(jié)方式以及掌握和運用反饋控制系統(tǒng)。刺激:能夠引起細胞產(chǎn)生膜電位變化的環(huán)境因素。
動物有機體器官、組織、細胞接受刺激后將出現(xiàn)兩種反應形式:興奮:由相對靜止的或活動較弱的狀態(tài),轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒拥幕蚧顒釉鰪姷臓顟B(tài)。抑制:由活動的或活動增強的狀態(tài),轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬o止的或活動較弱的狀態(tài)。第二章細胞的基本功能第一節(jié)細胞膜的基本結構功能一、細胞概述1.細胞:生命有機體結構和功能基本單位。2.細胞的組成:(圖)細胞膜:能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)轉(zhuǎn)運、信號轉(zhuǎn)導等細胞質(zhì):多種細胞器如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細胞核:染色體等遺傳物質(zhì)二、細胞膜的結構特點(一)細胞膜的結構——“液態(tài)鑲嵌模型”(fluidmosaicmodel):1972年,Singer和Nicolson提出:液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同分子結構和不同生理功能的蛋白質(zhì)。(二)細胞膜的化學組成①脂質(zhì)雙分子層:磷脂雙分子層磷脂:70%,長桿狀,親水端由磷酸和堿基組成,疏水性端由脂肪酸烴鏈組成膽固醇:30%,與膜的流動性大小有關。②蛋白質(zhì):球形蛋白,包括周圍蛋白和結合蛋白。
運輸?shù)鞍祝狠d體、通道和離子泵等。受體:辨認和接受特異的化學性刺激或與信號有關的蛋白質(zhì)。配體+受體細胞特異的生理生化反應特異性抗原:細胞標志作用,供免疫系統(tǒng)或免疫物質(zhì)辨認
肌動蛋白:參與細胞膜運動。③糖類:寡糖鏈和多糖鏈,與膜上脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結合形成糖脂或糖蛋白呈樹枝狀突出細胞表面。由于單糖排列順序存在特異性,因而形成了各種細胞表面特異的標志。
(三)細胞膜的特性1.細胞膜的流動性:“液晶態(tài)”2.細胞膜的不對稱性
細胞膜的流動性是指膜脂和膜蛋白處于不斷運動的狀態(tài)。膜的流動性一般只允許脂質(zhì)分子在同一單層內(nèi)做橫向擴散運動或沿自身長軸做旋轉(zhuǎn)運動。膜蛋白的運動以橫向擴散和旋轉(zhuǎn)運動為主,但往往局限于某一特定的區(qū)域。
細胞膜的不對稱性指細胞膜內(nèi)外兩層的結構和功能上存在很大差異。①脂質(zhì)分布不對稱;②膜蛋白的分布也不對稱;這樣就導致了細胞膜功能上的不對稱。三、細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能1.簡單擴散(simplediffusion)定義:順電-化學梯度(高低),脂溶性分子如乙醚,小分子水溶性物質(zhì),如水、甲醇和溶解的氣體等。特點:被動轉(zhuǎn)運,無須載體。擴散量濃度梯度膜通透性。定義:順電-化學梯度(高低),但需要特殊蛋白幫助;非脂溶性物質(zhì)或脂溶性小的物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸及各種離子等;屬于被動轉(zhuǎn)運。以“載體”為中介的易化擴散(carrier):glucose,aminoacid等(圖)特點:結構特異性,飽和現(xiàn)象,競爭抑制。機制:載體蛋白分子內(nèi)部的變構以“通道”為中介的易化擴散(channel):Na+,K+,Ca2+離子(圖)特點:通道的構型和功能狀態(tài)受各種理化因素的影響;有一定特異性。
化學門控通道/配體門控通道(chemically-gatedchannel)電壓門控通道(voltage-gatedchannel)2.易化擴散(facilitateddiffusion)機械門控通道(mechanically-gatedchannel)3.主動轉(zhuǎn)運(activetransport)定義:逆電-化學梯度(低高),需要消耗能量鈉鉀泵:鈉泵,Na+-K+依賴式ATP酶,是一種跨膜蛋白質(zhì)(圖)機制:分解1分子ATP,可使3個Na+移出膜外,2個K+移入膜內(nèi)。意義:①造成細胞膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的不均衡離子分布,為細胞正常代謝及功能發(fā)揮所必需;②建立勢能儲備:繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運(secondaryactivetransport)所需能量(圖);③防止細胞水腫,維持細胞結構和功能的完整性。其它離子泵:鈣泵:Ca2+-Mg2+ATP酶,肌漿網(wǎng)膜。
碘泵:甲狀腺上皮細胞膜,依賴鈉泵,主動泵入I-。氫泵:H+-K+ATP酶,胃粘膜壁細胞膜。特點:分子本身具有ATP酶活性,可分解ATP,釋放能量,并利用此能量進行離子的逆勢能差轉(zhuǎn)運。4.入胞(endocytosis)和出胞(exocytosis)
(1)入胞:指細胞外某些大分子物質(zhì)或團塊(例如侵入動物體內(nèi)的細菌、病毒或大分子蛋白質(zhì)等)被整批轉(zhuǎn)入細胞的過程。(圖)
“受體介導的內(nèi)吞作用”如進入的物質(zhì)是固體物質(zhì),便稱為吞噬(phagocytosis)如進入的是液體物質(zhì),則稱為吞飲(pinocytosis)
(2)出胞:指某些大分子物質(zhì)或團塊由細胞排出的過程。例如,腺細胞分泌某些酶和粘液,內(nèi)分泌腺分泌激素以及神經(jīng)末稍釋放遞質(zhì)等都屬于出胞作用。(圖)第二節(jié)細胞的跨膜信息傳遞功能一、跨膜信息傳遞的概念
外界信號作用于細胞表面,通過引起膜結構中特殊蛋白質(zhì)分子的變構作用,將外界信息以新的信號形式傳向膜內(nèi),引起靶細胞產(chǎn)生相應的生物學效應的過程。transmembranesignalingtransmission即:外界信號膜蛋白變構胞內(nèi)信號細胞功能改變二、跨膜信息傳遞的主要方式(一)通過膜受體-通道蛋白質(zhì)完成的跨膜信息傳遞(二)由膜受體、G蛋白和膜的效應器酶組成的跨膜信息傳遞系統(tǒng)(三)與酪氨酸激酶直接相連的信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)1.受體(receptor):指細胞中(包括細胞膜和細胞內(nèi))能與某些化學物質(zhì)(如激素、遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)及其它生物活性物質(zhì)等)發(fā)生特異性結合,并誘發(fā)相應生物學效應的特殊生物分子。(一)通過膜受體-通道蛋白質(zhì)完成的跨膜信息傳遞2.通道(channel)(1)化學(配體)門通道chemically-gatedchannel:又稱通道型受體或促離子型受體,通道蛋白的分子結構中存在能與化學信號(配體)結合的部位,如N-型ACH受體。圖(2)電壓門通道voltage-gatedchannel:分子結構中存在著對跨膜電位改變敏感的結構或亞單位。如Na+,K+,Ca2+的電壓門通道。(圖)(3)機械門通道m(xù)echanically-gatedchannel:機械刺激可使這類通道開放,如內(nèi)耳毛細胞頂部的聽毛,肌梭等。(圖)(二)由膜受體、G蛋白和膜的效應器酶組成的跨膜信息傳遞系統(tǒng)1.環(huán)腺苷酸信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)
2.肌醇信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)cAMP腺苷酸環(huán)化酶生物學效應G蛋白腎上腺素相應膜受體磷脂酶C二酰甘油(DG)三磷酸肌醇(IP3)生物學效應受體生物學效應受體G蛋白信使G蛋白:鳥苷酸結合蛋白的簡稱,有10多種亞型,但其結構和功能極為相似。G蛋白通常由α、β和γ3個亞單位組成,其中α亞單位起催化作用。無活性的G蛋白(抑制性G蛋白)與1分子GDP結合;已激活的G蛋白(興奮性G蛋白)其α亞單位與GDP和其它2個亞單位分離,而與1分子GTP結合,并對膜的效應器酶起催化作用,后者的激活可引起胞漿中第二信使生成增加或減少。(圖)
第二信使:在細胞內(nèi)繼續(xù)傳遞外界化學物質(zhì)所攜帶的調(diào)節(jié)信息的特殊化學物質(zhì),稱為第二信使。含氮類激素的第二信使為cAMP,甾體類激素的第二信使為細胞內(nèi)的激素-受體復合物。此外,Ca2+、cGMP、前列腺素、三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DG)也可作為第二信使。(圖)(三)與酪氨酸激酶直接相連的信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)(1)無G蛋白參與(2)無第二信使產(chǎn)生和胞漿中蛋白激酶的激活(3)該受體的膜內(nèi)肽段具有磷酸激酶活性,磷酸化的位點是底物蛋白中的酪氨酸殘基,并由此實現(xiàn)細胞外信息對細胞功能的調(diào)節(jié)。2.作用機制:1.作用特點:信號接合膜酪氨酸激酶外側端激活內(nèi)側酪氨酸蛋白激酶活性受體本身酪氨酸殘基磷酸化和胞內(nèi)其它蛋白殘基磷酸化細胞功能的變化第三節(jié)細胞的生長、增殖、凋亡與保護
細胞凋亡是一個主動的由基因決定的自動結束生命的過程,受到嚴格的由遺傳機制決定的程序性調(diào)控,所以也常稱為細胞編程性死亡(PCD)
。一、細胞的生長與增殖二、細胞凋亡(apoptosis)三、細胞保護1.概念:細胞保護指細胞對于各種有害因素的適應能力或抵御能力。2.細胞保護因子:具有防止或明顯減輕有害物質(zhì)對機體細胞的損傷或致死作用的物質(zhì)。細胞保護主要有兩種方式:直接細胞保護和適應性細胞保護。第四節(jié)細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象一、細胞的興奮性(一)興奮性含義1.概念:在內(nèi)、外環(huán)境因素作用下,細胞具有產(chǎn)生膜電位變化的能力或特性。2.組織細胞受到刺激后細胞膜電位變化的表現(xiàn)形式:(1)可傳播的電位(動作電位)——可興奮組織,如神經(jīng)、肌肉、腺體等。(2)局部膜電位變化——不(非)可興奮組織,如結締組織等。這種產(chǎn)生局部膜電位變化的特性也稱為應激性,以區(qū)別于興奮性。(二)刺激與反應(1)刺激的強度
閾值(thresholdintensity):在一定時間內(nèi),引起組織細胞產(chǎn)生興奮的最低刺激強度。
閾電位、閾刺激、閾下刺激、閾上刺激(2)刺激的作用時間時間閾值:在一定刺激強度下,引起組織產(chǎn)生興奮的最短刺激作用時間。(3)刺激強度-時間的關系
強度—時間變化曲線(圖)1.適宜刺激與不適宜刺激2.刺激引起興奮的條件凡能被某種細胞接受的刺激就稱為這種細胞的適宜刺激;反之,稱為不適宜刺激。(三)組織興奮性的變化1.絕對不應期(absoluterefractoryperiod)2.相對不應期(relativerefractoryperiod)3.超常期(supranormalperiod)4.低常期(subnormalperiod)二、細胞的生物電現(xiàn)象
生物電現(xiàn)象:細胞在靜息或活動狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象(離子電流、溶液導電、靜息電位、動作電位等)總稱為生物電現(xiàn)象。包括靜息電位和動作電位。
極化(polarization):靜息狀態(tài)下,細胞膜外為正電位,膜內(nèi)為負電位的狀態(tài),稱為極化。
去極化(depolarization):生物膜受到刺激或損傷后,膜內(nèi)外的電位差逐漸減小,極化狀態(tài)逐步消除,直到為零,此過程稱為去極化。
反極化(depolarization):膜內(nèi)電位變正,膜外電位變負的現(xiàn)象。
復極化(repolarization):由去極化狀態(tài)恢復到靜息時膜外為正、膜內(nèi)為負的極化狀態(tài)的過程,稱為復極化。
超極化(hyperpolarization):原有極化程度增強,靜息電位的絕對值增大,興奮性降低的狀態(tài)。
(一)靜息電位1.靜息電位的概念
靜息電位(restingpotential):細胞在安靜時,即未受刺激時,存在于膜內(nèi)外兩側的電位差(呈膜外正、內(nèi)負的極化狀態(tài))。+++++++++++++++++++
膜外—正+++++++++++++++++++膜內(nèi)—負--------------------------------------跨膜電位測定示意圖2.靜息電位形成的機理(1)靜息時細胞內(nèi)外離子特點和細胞膜的選擇通透性(2)靜息電位形成的機理
細胞內(nèi)的K+在細胞膜內(nèi)外濃度差作用下攜帶正電荷外流,當膜內(nèi)外K+濃度差(K+外流動力)和K+外流所形成的電位差(K+外流阻力)達到動態(tài)平衡時,K+的凈通量為零,此時所形成的電位差穩(wěn)定于某一數(shù)值而不再增加,即形成靜息電位;所以說靜息電位實質(zhì)為K+外流所形成的跨膜電位。(二)動作電位1.動作電位的概念
動作電位(actionpotential):可興奮組織接受刺激而發(fā)生興奮時,細胞膜原有的極化狀態(tài)立即消失,并在膜的內(nèi)外兩側發(fā)生一系列的電位變化,這種變化的電位稱為動作電位。2.動作電位形成的機理刺激膜對Na+的通透性突然增大Na+帶正電荷迅速內(nèi)流電位差逐漸減小直至0去極化Na+帶正電荷繼續(xù)內(nèi)流去極化進一步發(fā)展膜外變負,膜內(nèi)變正反極化K+帶正電荷外流膜電位逐漸下降,直至大致恢復靜息電位水平復極化Na+—K+泵運轉(zhuǎn),完全恢復至靜息電位水平膜對Na+的通透性迅速回降到正常水平膜對K+的通透性迅速增大
3.動作電位組成①“全或無”現(xiàn)象:不論何種性質(zhì)的刺激,只要達到一定的強度,在同一細胞所引起的動作電位的波形和變化過程都是一樣的;并且在刺激強度超過閾刺激以后,即使再增加刺激強度,也不能使動作電位的幅度進一步加大的現(xiàn)象。5.動作電位的特點:②不衰減傳導:在同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現(xiàn)象。
③不融合性傳導(絕對不應期)4.動作電位傳導——“局部電流學說”
(1)無髓神經(jīng)纖維的傳導:近距離局部電流
(2)有髓神經(jīng)纖維的傳導——遠距離局部電流,“跳躍式傳導”(圖)6.閾下刺激與局部興奮
時間總和:當兩個或兩個以上的刺激引起的局部興奮疊加起來,也可能使膜去極化達到閾電位水平而產(chǎn)生一次可傳播的動作電位的現(xiàn)象。
空間總和:當細胞膜相鄰兩處或兩處以上同時受到閾下刺激的刺激時,所引起的局部興奮也可能疊加起來而產(chǎn)生一次動作電位的現(xiàn)象。細胞受到閾下刺激可產(chǎn)生局部興奮。局部興奮及其總和
復習要點
1、明確細胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運的幾種形式2、掌握細胞的興奮性、周期性變化及其生物電現(xiàn)象。3、掌握細胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運的過程閾值:在一定時間內(nèi),引起組織細胞產(chǎn)生興奮的最低刺激強度。閾電位:能引起Na+通道大量開放而爆發(fā)AP的臨界膜電位水平。閾刺激:能引起細胞去極化達到閾電位的最小刺激稱為閾刺激。閾上刺激:強度高于閾值的刺激稱為閾上刺激。閾下刺激:強度沒有達到閾值的過弱刺激稱為閾下刺激。毛細胞機械門通道2.靜息時細胞膜的選擇通透性1.靜息時細胞內(nèi)外離子分布的特點①細胞內(nèi)[K+]一般比細胞外液高30倍②細胞內(nèi)帶負電荷的生物大分子(主要是蛋白質(zhì))比細胞外液高10倍③細胞外液中[Na+]和[CL-]都比細胞內(nèi)高20倍
細胞內(nèi)正離子主要為K+,負離子主要為帶負電荷的蛋白質(zhì)分子。細胞外正離子主要為Na+,負離子主要為CL-
。①帶負電荷的蛋白質(zhì)分子完全不可通過②Na+和CL-通透性極?、跭+有較大的通透性結論:靜息時,細胞內(nèi)的K+在細胞膜內(nèi)外濃度差作用下攜帶正電荷外流。第三章血液(Blood)
血液的主要生理功能:運輸營養(yǎng)物質(zhì)2.維持穩(wěn)態(tài)3.保護機體4.傳遞信息5.參與機體功能的調(diào)節(jié)第一節(jié)血液的組成與理化特性一、血液的組成
血液由液體成分的血漿和懸浮其中的血細胞組成。紅細胞比容:離心沉淀后被壓緊的紅細胞容積占全血容積的百分比稱為紅細胞比容。(hematocritvalue)
血細胞比容二、血液的理化特性2.相對密度變動于1.040-1.075之間,其大小取決于所含紅細胞和血漿容積之比。紅細胞>血漿(一)顏色、相對密度、氣味1.血液呈紅色,與紅細胞內(nèi)血紅蛋白的含氧量有關。3.血液因含揮發(fā)性脂肪酸,故帶腥味;又因含NaCL,故有咸味。(二)血液的黏滯性
粘滯性(viscosity):液體流動時,由于內(nèi)部分子間相互碰撞摩擦而產(chǎn)生阻力,表現(xiàn)出流動緩慢和粘著的特性。血液粘滯性主要決定于紅細胞數(shù)量和血漿蛋白濃度,并與二者呈正相關。(三)血漿滲透壓(osmoticpressure)1.晶體滲透壓:晶體物質(zhì):無機鹽、糖等,尤其是NaCL
作用:維持紅細胞的正常形態(tài)和功能或保持細胞內(nèi)外水平衡。2.膠體滲透壓:由各種血漿蛋白質(zhì)構成,尤其是白蛋白。
作用:維持血管內(nèi)外的水平衡。等滲溶液、高滲溶液、低滲溶液
促使純水或低濃度溶液中的水分子通過半透膜向高濃度溶液中滲透的力量,稱為滲透壓。滲透壓的高低取決于溶液中溶質(zhì)顆粒的多少,在單位體積溶液中,顆粒越多,滲透壓越高。(四)酸堿度
碳酸氫鹽緩沖對(NaHCO3/H2CO3)——“堿儲”
磷酸氫鹽緩沖對(Na2HPO4/NaH2PO4)蛋白質(zhì)緩沖對(蛋白質(zhì)鈉鹽/蛋白質(zhì))此外,紅細胞中也含有若干緩沖對,參與酸堿調(diào)節(jié)。
KHb/HHb,KHbO2/HHbO2穩(wěn)定于pH7.35-7.45,機體能耐受的極限為6.9和7.8。1.血液中的緩沖物質(zhì)2.機體其他器官的酸堿調(diào)節(jié)(肺、腎)三、血量
家畜血量一般都相對恒定,但也因畜種、年齡、性別、營養(yǎng)狀況、生理狀態(tài)和所處的外界環(huán)境不同而不同。機體血量的相對穩(wěn)定對于維持正常血壓和保證各器官的血液供應十分重要。
血量(血容量):是指機體內(nèi)的血液總量,占體重6~8%。其中大部分投入循環(huán)流動的,稱為循環(huán)血量;小部分存在于肝、脾、肺及皮下等處毛細血管和血竇中的,稱為儲備血量。兩部分血量的比例,可隨機體狀態(tài)不同而相應變化。
失血是血量減少的主要原因。失血對機體的危害程度,通常與失血速度和失血量有關。第二節(jié)血漿(plasma)一、血漿中的無機鹽
多以離子狀態(tài)存在,少數(shù)以分子狀態(tài)或與蛋白質(zhì)結合的形式存在。主要的陽離子有Na+、K+、Ca2+、Mg2+,主要的陰離子有Cl-、HCO3-、HPO42-和SO42-。主要的微量元素有銅、鋅、鐵、碘、錳、鈷等,它們主要存在于有機化合物分子中。對于維持血漿滲透壓、神經(jīng)和肌肉組織的興奮性、心肌細胞的活動、體液的酸堿平衡和滲透壓等起著重要作用。二、血漿蛋白1.白蛋白(清蛋白,albumin)
血漿蛋白中分子量(約為67000)最小、數(shù)量最多的一種,主要由肝臟合成。其主要生理作用:①可作為組織修補和組織生長的材料;②形成血漿膠體滲透壓的主體;③可作為游離脂肪酸、膽紅素和激素等水溶性較低物質(zhì)在血液中的運輸載體。2.球蛋白(globulin)
可分為α、β、γ三類,在大多數(shù)動物中,還可進一步細分為α1、α2、β1、β2、γ1、γ2球蛋白。α和β球蛋白由肝臟產(chǎn)生,γ球蛋白主要由淋巴細胞和漿細胞制造。γ球蛋白也稱為免疫球蛋白(IgG)。清蛋白與球蛋白的比值(A/G)常稱為清球比,有一定的診斷價值。球蛋白可作為脂類及脂溶性維生素的運輸載體。3.纖維蛋白原(fibrinogen)4.補體系統(tǒng)
由肝臟產(chǎn)生,在血液凝固過程中起作用,在凝血酶的催化下轉(zhuǎn)變?yōu)槔w維蛋白,形成血凝塊,起止血和凝血作用。
是由多種血漿蛋白組成的一個復雜系統(tǒng),主要組成部分是9種補體蛋白,分別以C1、C2-C9來表示。正常時,都處于無活性的酶原狀態(tài),活化之后參與機體免疫過程,起保護作用。三、血漿中的其他有機物1.非蛋白質(zhì)含氮化合物(NPN)2.不含氮的有機物3.微量活性物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)代謝的中間產(chǎn)物或終末產(chǎn)物。主要是脂類和葡萄糖,與糖代謝和脂類代謝有關。主要包括酶類、激素和維生素,有一定的診斷價值。第三節(jié)血細胞及其功能一、紅細胞(RBC)(一)紅細胞的數(shù)量和形態(tài)(二)紅細胞的生理特性是血細胞中數(shù)量最多的一種,無核(雞除外),雙面內(nèi)凹圓盤形,具有可塑變形性1.膜的選擇通透性(pemeability)2.滲透脆性(fragility)與溶血
嚴格的,對維持紅細胞內(nèi)的化學組成和紅細胞的各種正常生理功能具有重要的意義。
將紅細胞放入低滲溶液中,紅細胞將因吸水而膨脹,細胞膜終被脹破并釋放出血紅蛋白的現(xiàn)象稱為溶血。紅細胞對低滲的抵抗力稱為滲透脆性,脆性與抵抗力呈反比。3.懸浮穩(wěn)定性(suspension)與沉降率
紅細胞能均勻地懸浮于血漿中不易下沉的特性,稱為紅細胞的懸浮穩(wěn)定性。常以紅細胞沉降率(血沉)來測定,指將經(jīng)抗凝處理的血液垂直靜置于血沉管中,紅細胞因比重較大而下沉,在一定時間內(nèi)(常為1h)下沉的距離就稱為血沉。血沉的快慢主要取決于血漿的變化,而不取決于紅細胞。(三)紅細胞的生理功能2.酸堿緩沖功能主要與血紅蛋白(由珠蛋白和亞鐵血紅素組成)有關。1.運輸O2和CO2
氧合血紅蛋白,氨基甲酸血紅蛋白。血紅蛋白中鐵為二價,變?yōu)槿齼r則可能發(fā)生缺氧;CO中毒。血紅蛋白含量以g/L表示。KHb/HHb,KHbO2/HHbO2(四)紅細胞的生成與破壞1.紅細胞生成所需的原料(營養(yǎng)性貧血)2.促進紅細胞的成熟的物質(zhì)(巨幼細胞性貧血)3.紅細胞生成的調(diào)節(jié)主要是蛋白質(zhì)和鐵,還需氨基酸、維生素、微量元素主要是VitB12、葉酸和銅離子促紅細胞生成素(EPO)和性激素紅細胞的破壞主要是由于自身衰老所致。由紅骨髓的髓系多功能干細胞分化增殖而成(再生障礙性貧血)(四)紅細胞的壽命與破壞1.壽命:紅細胞存活時間因畜種的不同而有很大差異。紅細胞的更新率非常大,但在生成與破壞的動態(tài)平衡下,動物體內(nèi)的紅細胞數(shù)量保持相對恒定。
2.破壞:紅細胞主要是因衰老而遭破壞。脾是主要破壞場所。二、白細胞(WBC)(一)白細胞的數(shù)量和分類
形態(tài)多變,數(shù)量隨動物生理狀態(tài)而發(fā)生較大變化,但各類白細胞之間的百分比是相對恒定的。白細胞具有滲出、趨化性和吞噬作用。(二)白細胞的生理功能1.嗜中性白細胞(neutrophil)2.嗜酸性白細胞(eosinophils)3.嗜堿性白細胞(basophils)①釋放肝素抑制凝血;②釋放組織胺、過敏性慢反應物質(zhì)、嗜酸性細胞趨化因子,引起過敏反應。①緩解過敏反應和限制炎癥過程。②參與對蠕蟲的免疫反應。
①吞噬侵入的細菌和異物;②清除體內(nèi)免疫復合物、壞死組織、衰老或受損紅細胞。4.單核細胞(monocytes)單核細胞前體(骨髓)單核細胞(外周血)巨噬細胞(組織)。與組織中的巨噬細胞構成單核-巨噬系統(tǒng),在體內(nèi)發(fā)揮防御作用。5.淋巴細胞(lymphocytes)淋巴系祖細胞骨髓B淋巴細胞漿細胞特異抗體抗原(體液免疫)抗原刺激胸腺T淋巴細胞致敏淋巴細胞抗原刺激抗原:異體細胞、腫瘤細胞、病毒感染細胞(細胞免疫)(三)白細胞的生成與破壞1.白細胞的生成
顆粒白細胞由紅骨髓的原始粒細胞分化而來;單核細胞大部分來源于紅骨髓,一部分來源于單核巨噬細胞系統(tǒng),在血液中短暫停留后,進入疏松結蹄組織分化為巨噬細胞;淋巴細胞生成于脾、淋巴結、胸腺、骨髓、扁桃體及腸粘膜下的集合淋巴結內(nèi)。
白細胞的生成也需要骨髓造血機能的健全和蛋白質(zhì)、維生素B12和B6、葉酸等必需物質(zhì)。白細胞的分化和增殖主要受到集落刺激因子(colonystimulatingfactor,CSF)的調(diào)節(jié)。此外,還有乳鐵蛋白和轉(zhuǎn)化生長因子-β等一類抑制因子,它們能直接抑制白細胞的增殖和生長,也可能通過抑制上述一些生長因子的釋放或作用,從而影響白細胞的生成。2.白細胞的壽命和破壞
成熟白細胞一部分儲存于貯血器官中,一部分于循環(huán)血液中,粒細胞和單核細胞在血液中只停留幾小時或2~4天即進入組織中發(fā)揮作用,一般生存時間都比較短。淋巴細胞一般存活時間也比較短,只有幾天或幾周,但其中被稱為記憶B細胞和記憶T細胞的壽命則可長達數(shù)年。白細胞的破壞,可因衰老死亡和執(zhí)行防御功能被消耗而致。遭破壞的白細胞,有的與被破壞的組織殘片和細菌一起形成膿液,有的被網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)吞噬,有的則通過消化、呼吸、泌尿道排出體外。
三、血小板(platelet)(一)血小板的形態(tài)、數(shù)量(圖)(二)血小板的生理功能
血小板是從骨髓成熟的巨核細胞胞漿裂解脫落下來的活細胞。無色,無核,為扁平不規(guī)則的圓形小體,胞漿存在各種顆粒和致密體,其中儲存有多種活性因子(6種)。血小板具有粘附、聚集、釋放、吸附和收縮等生理特點。1.生理性止血功能(圖)2.凝血功能:PF33.對纖維蛋白的溶解作用(雙重作用)4.維持血管內(nèi)皮細胞的完整性血小板生理特性功能粘附血管受損后血小板立即粘著于暴露的膠原纖維上生理性止血:①受損傷血管收縮;②血栓形成;③纖維蛋白凝塊形成.聚集血小板彼此粘附、聚合成團,由可逆轉(zhuǎn)為不可逆聚集收縮血小板收縮蛋白收縮導致血凝塊回縮釋放ADP、5-HT、兒茶酚胺、Ca2+PF3、PF4、PF2纖溶酶激活物生理性止血參與凝血參與纖溶吸附吸附多種凝血因子促進凝血,加固止血其他融入血管壁支持營養(yǎng)內(nèi)皮細胞血小板的生理特性與功能(三)血小板的生成與破壞
骨髓造血干細胞分化成巨核系祖細胞,再分化為形態(tài)上可識別的巨核細胞。成熟巨核細胞裂解生成血小板。
促血小板生成素(TPO)是造血干細胞的調(diào)節(jié)因子,它能刺激造血干細胞向巨核系祖細胞分化,特異性地促進巨核系祖細胞增殖、分化為成熟的巨核細胞,進而釋放出血小板。血小板進入血液后,平均壽命為10天左右,但只有在最初的2~3天具有正常的生理功能。衰老的血小板可在脾、肝和肺組織中被吞噬。血小板也會在發(fā)揮生理功能時被消耗。第四節(jié)血液凝固
血液凝固是指血液由液體溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榘牍腆w凝膠狀態(tài)的過程,實際上是由一系列凝血因子參與的、復雜的酶促反應,最后使血漿中呈溶膠狀態(tài)的纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)的纖維蛋白。(圖)一、凝血因子
血漿與組織中直接參與血液凝固的物質(zhì),統(tǒng)稱為凝血因子,共有13種,即凝血因子Ⅰ—ⅩⅢ。因子Ⅵ是活化的因子Ⅴ,故一般將因子Ⅵ刪去。凝血因子都以無活性的酶原形式存在,激活后可引起凝血反應。多數(shù)凝血因子由肝臟合成,其中FⅡ、FⅦ、FⅨ、FⅩ的生成需要Vk的存在,故肝臟功能異?;騐k缺乏時血凝機能異常。血液凝血因子因子名稱特性和功能Ⅰ纖維蛋白原(fibrinogen)肝合成的血漿蛋白,可被激活為纖維蛋白Ⅱ凝血酶原(prothrombin)肝合成的血漿蛋白,可被激活為凝血酶Ⅲ組織凝血激酶(tissuethromboplastin)損傷組織釋放的磷脂蛋白復合體,激活外源性凝血機制ⅣCa2+從飲食和骨釋放獲得,參與血凝全過程Ⅴ前加速素(proaccelerin)肝合成或血小板釋放的血漿蛋白,參與外源性凝血和內(nèi)源性凝血機制Ⅶ前轉(zhuǎn)變素(proconvertin)肝合成血漿蛋白,參與外源性凝血機制Ⅷ抗血友病因子(antihemophilicfactor,AHF)肝合成球蛋白,缺乏時將引起血友病A。參與內(nèi)源性凝血機制Ⅸ血漿凝血激酶(plasmathromboplastincomponent,PTC)肝合成血漿蛋白,缺乏時將引起血友病B。參與內(nèi)源性凝血機制ⅩStuart-Prower因子肝合成蛋白,參與外源性凝血和內(nèi)源性凝血機制Ⅺ血漿凝血激酶前質(zhì)(plasmathromboplastinantecedent,PTA)肝合成血漿蛋白,缺乏將引起血友病C。參與內(nèi)源性凝血機制Ⅻ接觸因子(contactfactor)蛋白水解酶,參與內(nèi)源性凝血機制,激活纖維蛋白溶解酶ⅩⅢ纖維蛋白穩(wěn)定因子(fibrin-stabilizingfactor,F(xiàn)SF)血漿和血小板中的酶,加強纖維蛋白間的結合和維持血凝塊穩(wěn)定二、血液凝固的基本步驟
1.內(nèi)源性凝血途徑
指凝血酶原激活物是靠血液中存在的各種凝血物質(zhì)作用而形成的凝血途徑。(圖)2.外源性/組織因子凝血途徑
指凝血酶原激活物的形成除了有血漿中凝血因子作用外,還有來自組織釋放的組織凝血激酶(FⅢ)的參與的凝血途徑。(圖)內(nèi)源性凝血外源性凝血凝血過程啟動血管內(nèi)膜下膠原纖維或異物激活因子Ⅻ開始損傷組織釋放出因子Ⅲ開始凝血因子存在部位全在血漿中存在于組織和血漿中參與凝血酶數(shù)量多少凝血時間凝血速度約數(shù)分鐘較慢約數(shù)秒鐘較快兩種凝血途徑區(qū)別三、血塊回縮與凝血時間
血凝形成后由于血小板收縮蛋白的收縮作用,使血凝塊回縮而變得結實,同時析出清亮的液體,即血清。
從血液流出血管到出現(xiàn)絲狀的纖維蛋白所需的時間,稱為凝血時間。①血清中不含纖維蛋白原;②血清中不含凝血因子;③血清中5-羥色胺含量較多;④血清中鈣離子濃度較少。血清與血漿的主要區(qū)別:四、血液中的抗凝物質(zhì)和纖維蛋白溶解(一)血漿中抗凝物質(zhì)(二)血漿中的纖維蛋白溶解系統(tǒng)1.肝素:具有強大的抗凝血作用。2.抗凝血酶物質(zhì):以抗凝血酶Ⅲ最為重要。3.蛋白質(zhì)C:Vk依賴性蛋白
纖維蛋白被分解液化的過程,稱為纖維蛋白溶解,簡稱纖溶。纖溶系統(tǒng)物質(zhì)包括纖溶酶原、纖溶酶、纖溶酶原激活物與抑制物等。纖溶使生理止血過程所產(chǎn)生的血凝塊能隨時溶解,從而防止血栓形成,保證血流暢通。+激活物纖溶酶原纖溶酶抑制物_+纖維蛋白纖維蛋白原可溶性小肽五、抗凝和促凝措施(一)抗凝常用方法(二)促凝常用方法移鈣法:檸檬酸鈉、草酸鹽、EDTA等肝素3.脫纖維法:去除纖維蛋白4.降低酶活性法:低溫5.物理抗凝法:接觸光滑面或帶正電荷表面6.雙香豆素抗凝:“少凝血酶原血癥”、“苜蓿干草癥”1.提高酶活性法:適當加溫2.物理促凝法:接觸粗糙面或帶負電荷表面3.補充維生素K第五節(jié)血型一、血型概述血型通常是指紅細胞膜上特異性抗原的類型。狹義的定義:是指能用抗體加以分類的血細胞抗原型。廣義的定義:是指血細胞、血清、臟器以及分泌液等,凡是能用一定方法加以分類的型。二、家畜的血型
家畜的血型十分復雜。紅細胞的抗原型主要采用同種免疫血清的溶血反應進行分型;其血清蛋白型多采用電泳法分類。蛋白質(zhì)型指同種不同個體中,具有相同功能的蛋白質(zhì)所存在的多態(tài)性。動物紅細胞血型系統(tǒng)數(shù)目馬牛綿羊豬山羊狗A、C、D、F、G、K、P、T、U等A、B、C、F-V、J、L、M、N、S、Z、R’-S’、TA、B、C、D、M、R-O、X-Z、IA、B、C、D、E、F、G、H、I、J、K、L、M、N、OG1、G2、Y2、Y2、Ch1、Ch2、Ch3、Ch4、JA1、A2、B、C、D、E、F、G101281598動物血清蛋白型和酶型數(shù)目馬牛綿羊豬山羊Hb.Tf.Alb.Pr.EsHb.Tf.Alb.Pa.Sa.Akp.CA.Am.CpAkp.Tf.Am.Pr.Alb.HbPa.Alb.Hp.Cp.Tf.Am.T.Sa2.Akp.6-PGD.LDAlb.Tf.Akp.Am.Hb596115三、人的ABO血型系統(tǒng)2.血型的鑒定四、家畜血型的應用1.血型與異性雙胎中母犢的生育能力2.血型與初生仔畜的溶血病3.血型與輸血4.血型與組織相溶形5.血型與親子鑒定6.血型與物種起源及親緣關系7.血型與生產(chǎn)性能的關系復習要點1、了解血液的組成、理化特性及功能。2、熟悉紅細胞的生理特性、主要功能和生成的調(diào)節(jié);血漿蛋白、白細胞和血小板的生理功能;機體抗凝與纖維蛋白溶解系統(tǒng);血型及其應用意義。3、掌握血液對維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的重要作用;生理性止血過程和凝血機制;輸血的原則。缺氧,缺血,肺部疾病腎臟、肝臟促紅細胞生成素骨髓造血干細胞前母紅血球紅細胞增多(—)攜氧增多生理性止血過程定義:血液在心血管組成的循環(huán)系統(tǒng)中按一定的方向進行周而復始的流動稱為血液循環(huán)。包括體循環(huán)、肺循環(huán)和淋巴回流。功能:運輸O2、CO2、營養(yǎng)物質(zhì)、代謝產(chǎn)物、激素和其他體液因子;分泌生物活性物質(zhì)。意義:血液循環(huán)對生命活動的正常進行起至關重要的作用,血液循環(huán)一旦停止,生命也隨之終結。第四章血液循環(huán)第一節(jié)心臟的泵血功能一、心動周期和心率1.心動周期
心動周期(cardiaccycle):心臟每收縮、舒張(搏動)一次,稱為一個心動周期。包括順次發(fā)生的心房收縮期、心室收縮期和共同舒張期三個時期?!靶目s期”、“心舒期”2.心率
動物種類、品種、性別和年齡不同其心率也不同??偟膩碚f,代謝越旺盛,心率越快;代謝越低,心率越慢。
一分鐘內(nèi)心臟搏動的次數(shù)稱為心率。心率的快慢直接影響到每個心動周期持續(xù)的時間;當心率加快時,心動周期縮短,收縮和舒張期均相應縮短,但舒張期縮短的比例大,這樣就不利于心臟的休息。二、心臟的泵血功能及機理1.心房收縮期壓力:房壓>室壓↓<主動脈壓
瓣膜:房室瓣開,半月瓣關
血流:房→室2.心室收縮期③減慢射血期(periodofslowejection)①等容收縮期(periodofisovolumiccontraction)②快速射血期(periodofrapidejection)
壓力:房壓<室壓↑<主動脈壓瓣膜:房室瓣關,半月瓣關血流:不進不出,容積不變
壓力:房壓<室壓↑↑>主動脈壓瓣膜:房室瓣關,半月瓣開血流:室→主動脈(2/3)
壓力:房內(nèi)壓<室內(nèi)壓↓<主動脈內(nèi)壓
瓣膜:房室瓣關,半月瓣開(慣性)
血流:室→主動脈3.共同舒張期③減慢充盈期(periodofreducedfilling)演示①等容舒張期(periodofisovolumicrelaxation)②快速充盈期(periodofrapidfilling)
壓力:房內(nèi)壓<室內(nèi)壓↓<主動脈內(nèi)壓瓣膜:房室瓣關,半月瓣關血流:不進不出,容積不變
壓力:房內(nèi)壓>室內(nèi)壓↓↓<主動脈內(nèi)壓
瓣膜:房室瓣開,半月瓣關
血流:房→室(2/3)
壓力:房壓>室壓↑<主動脈壓
瓣膜:房室瓣開,半月瓣關
血流:房→室(量少,速度慢)
時相時間(s)壓力變化二半尖月瓣瓣心內(nèi)血流心室容積
心室收縮期等容收縮期0.02-0.03室內(nèi)壓迅速上升,房內(nèi)壓<室內(nèi)壓<主A壓關關無不變快速射血期0.11房內(nèi)壓<室內(nèi)壓>主A壓關開室→主動脈(快)縮小減慢射血期0.17房內(nèi)壓<室內(nèi)壓≤主A壓關開室→主動脈(慢)縮小
心室舒張期等容舒張期0.03-0.06室內(nèi)壓迅速上升,房內(nèi)壓<室內(nèi)壓<主A壓關關無不變快速充盈期0.11房內(nèi)壓>室內(nèi)壓<主A壓開關房→室(快)增大減慢充盈期0.22房內(nèi)壓>室內(nèi)壓<主A壓開關房→室(慢)增大心房收縮期0.10房內(nèi)壓>室內(nèi)壓<主動脈壓開關房→室增大三、心音1.心音:是由于心臟瓣膜關閉和血液撞擊心血管壁引起的振動所產(chǎn)生的聲音。機體存在第一心音、第二心音、第三心音和第四心音。2.心音圖:機械振動轉(zhuǎn)換成電信號后得到的圖形。心音特征產(chǎn)生主要原因最響部位意義第一心音音調(diào)較低、持續(xù)時間較長房室瓣關閉,血流沖擊房室瓣引起心室壁振動和血液射出沖擊大動脈壁引起振動所致心尖部心肌的收縮力量以及房室瓣的功能狀況
第二心音音調(diào)較高、持續(xù)時間較短動脈瓣關閉,血流沖擊大動脈根部和心室內(nèi)壁引起振動所致胸骨旁第2肋間動脈血壓的高低以及半月瓣的功能狀態(tài)
第三心音青年人偶爾聽到,音調(diào)較低,振幅小血流速度突然改變產(chǎn)生于快速充盈期末第四心音老年人偶爾可用心音記錄儀記錄聽到,音調(diào)較低,振幅小心房收縮將血液擠入心室引起的振動所致產(chǎn)生房縮期開始“奔馬節(jié)律”四、心輸出量和心力儲備(一)每搏輸出量與每分輸出量(二)心力儲備
心力儲備(cardiacreserve):心輸出量隨機體代謝的需要而相應增加的能力?!靶牧λソ摺毙牧涞拇笮》从承呐K泵血功能對代謝需要的適應能力。心力儲備有兩種表現(xiàn)形式:心率儲備和搏出量儲備。
1.每博輸出量:一側心室一次心搏射出的血量。
2.射血分數(shù):每搏輸出量與心室舒張末期容積之比。
3.每分輸出量:每分鐘由一側心室輸出的血量,即心輸出量。
4.心指數(shù):機體每平方米表面積、每分鐘的心輸出量。(三)影響心輸出量的因素1.心肌的異長自身調(diào)節(jié)(前負荷)2.心肌的等長自身調(diào)節(jié)(收縮能力)
心肌纖維初長度增加,可導致心肌收縮強度增加的特性,稱為心肌的異長自身調(diào)節(jié)。當機體回心血量增加,心室容積增大時,心肌可通過這一機制加大心室肌的收縮強度,使搏出量增加,以防止心室舒張末期容積和壓力發(fā)生過久和過度的改變,保持回心血量和射血量的動態(tài)平衡,實現(xiàn)心臟泵血機能的自身調(diào)節(jié)。
與心肌初長無關,僅依靠心肌自身收縮強度的改變而影響每搏輸出量的調(diào)節(jié),心肌的這種特性稱為心肌的等長自身調(diào)節(jié);與機體做劇烈而持久的運動有關。3.外周阻力(后負荷)4.心率
在一定范圍內(nèi),心率的增加能使心輸出量隨之增加。但心率過快就會使心動周期的時間縮短,特別是舒張期的時間縮短。這樣就會造成心室在還沒有被血液完全充盈的情況下進行收縮,以致每搏輸出量減少。若心率過慢,由于回心血量大都是在心室快速充盈期進入心室的,在間歇期又使心室進一步充盈,心率變慢時,會使心舒期延長,并不能提高相應的充盈量,結果反而會因射血次數(shù)減少而使心輸出量下降。
外周阻力指血液在心臟以外流動過程中所受到的阻力。對左心室來講,其外周阻力就是主動脈血壓。當主動脈血壓升高時,可使射血阻力增大,心室等容收縮期延長,射血時程縮短,最終導致搏出量減少;反之,搏出量增多。第二節(jié)心肌的生物電現(xiàn)象和生理特性一、心肌細胞的生物電現(xiàn)象(一)心肌細胞的類型及特征1.普通心肌細胞2.特殊分化的心肌細胞
指心房和心室肌細胞。富含肌原纖維,主要功能是收縮做功,提供心泵活動的動力,所以又稱為收縮細胞或工作細胞。具有接受外界刺激產(chǎn)生興奮的能力,但不能產(chǎn)生自動節(jié)律性興奮,屬于非自律性細胞。
主要是P細胞和浦肯野氏細胞,構成心傳導系統(tǒng),完成興奮的傳導功能。缺乏收縮能力,但具有產(chǎn)生自動節(jié)律性興奮的能力,屬于自律性細胞。P細胞也稱為起搏細胞。(二)普通心肌細胞的的跨膜電位及形成機理1.靜息電位2.動作電位
與其它可興奮組織細胞的靜息電位相同,也是由K+外流所形成的跨膜電位(膜外為正,膜內(nèi)為負的極化狀態(tài))。
與神經(jīng)細胞的動作電位相比,其升降支不對稱,復極化過程復雜,時間持續(xù)較長(圖)。整個過程可分為5個時期,其中0期為去極化和反極化過程,1-4為復極化過程。
0期:去極化期;快Na+通道開放Na+內(nèi)流1期:快速復極早期;瞬時的K+外流2期:平臺期/緩慢復極期;Ca2+內(nèi)流+K+外流(少量Na+內(nèi)流)3期:快速復極末期;K+外流4期:恢復期;Na+-K+泵運轉(zhuǎn),并進行Na+-Ca2+交換K+(三)特殊分化的心肌細胞的生物電活動1.浦肯野氏細胞的跨膜電位及特征0、1、2、3期同心室肌細胞,4期自動發(fā)生緩慢去極化過程,也稱為舒張期自動去極化。
4期復極起始部的電位稱為舒張期最大電位或最大復極電位。產(chǎn)生機制:隨時間逐漸增強的Na+內(nèi)向電流和逐漸衰減的K+外向電流所引起的。一般不發(fā)生,只有在竇房結活動障礙時才出現(xiàn)。最大復極電位:-90mv,閾電位:-70mv2.竇房結P細胞的跨膜電位及特征K+外流進行性衰減(主);進行性增強的Na+內(nèi)向離子流;
Ca2+通道激活和Ca2+內(nèi)流。沒有1、2期,由0、3、4期組成。4期也有舒張期自動去極化。0期由Ca2+內(nèi)流引起。4期緩慢自動除極產(chǎn)生機制為:最大復極電位:-60~-65mv,閾電位:-50mv二、心肌細胞的生理特性(一)興奮性(excitability)
各類心肌細胞都具有興奮性,其興奮性的高低可用閾值來衡量。閾值=|靜息電位-閾電位|,且閾值與心肌細胞的興奮性呈反比。心肌細胞的興奮性與膜上的Na+通道的狀態(tài)有關。心肌細胞興奮性的變化:
1.有效不應期:絕對不應期(0期~3期-55mV)和局部反應期(-55~-60mV)
2.相對不應期:-60~-80mV
3.超常期:-80~-90mV
特點:有效不應期特別長,有利于心臟的泵血功能。(二)自律性(autorhythmicity)
心肌細胞在沒有外來刺激的條件下,能自動發(fā)生節(jié)律性興奮的特性和能力,稱為自動節(jié)律性或自律性。自律細胞中竇房結P細胞的自律性最高,浦肯野氏纖維的自律性最低,而房室交界及其束支自律細胞居中。
在正常情況下,竇房結是支配整個心臟活動的節(jié)律起點,所以將竇房結稱為心臟的(正常)起搏點,其所形成的節(jié)律稱為竇性節(jié)律;而竇房結P細胞以外的其它自律細胞在正常時都處于竇房結的控制之下而不表現(xiàn)自身的節(jié)律性,這些自律細胞稱為潛在起搏點,所形成的節(jié)律性稱為異位節(jié)律。潛在起搏點只有在竇房結功能發(fā)生障礙時,才發(fā)揮作用,以較低的頻率引發(fā)心臟活動。竇房結對潛在起搏點的控制通過兩種方式實現(xiàn):
①搶先占領:
竇房結自律性高,當潛在起搏點4期去極化未達閾電位水平時,就已被竇房結傳來的沖動所激動而產(chǎn)生動作電位,使其自身的自律性無法表現(xiàn)出來。
②超速驅(qū)動壓抑:
自律細胞受高自律性的刺激時,按外加刺激頻率發(fā)生興奮,長期超速運轉(zhuǎn),稱超速驅(qū)動。當外加刺激停止后,其自身自律性不能立即表現(xiàn)出來,這種現(xiàn)象稱為超速驅(qū)動壓抑。
生理意義:當發(fā)生一過性竇性頻率減慢時,潛在起搏點的自律性不會立即表現(xiàn)出來,故有利于防止異位搏動。影響自律性的因素:①4期自動去極化的速度4期自動去極速度快,到達閾電位的時間就短,自律性就高,反之則低。例:交感神經(jīng)興奮心率加速。②最大舒張電位的水平③閾電位水平
閾電位降低,由最大舒張電位到達閾電位的距離縮小,自律性增高;反之,閾電位升高,則自律性降低。
最大舒張電位的絕對值變小,與閾電位的差距就減小,到達閾電位的時間就縮短,自律性增高;反之,最大舒張電位的絕對值變大,則自律性降低。例:迷走神經(jīng)興奮心率減慢(三)傳導性(conductivity)1.傳導性的特點
其實質(zhì)就是動作電位的傳播,即局部電流學說;但是由于心肌細胞間以閏盤(縫隙連接)相連接,這種結構可以允許興奮(動作電位)從一個細胞擴布到其相鄰的細胞,使心肌組織成為一個功能合胞體而表現(xiàn)為左、右心房或心室的同步興奮和收縮。2.傳導速度(圖)
興奮在心臟不同部位的傳導速度不同,具有快—慢—快的特點。
竇房結發(fā)出的興奮傳到房室交界時,速度變慢,形成一個時間延擱,稱為房室延擱。房室延擱可使興奮到達心房和心室的時間前后分開,使心房收縮結束后才開始心室收縮,這樣保證了心室收縮之前可充盈更多的血液,以利于泵血。3.影響心肌傳導性的因素①心肌細胞的直徑和縫隙連接數(shù)量②動作電位0期去極化的速度和幅度
心肌細胞的直徑與電阻呈負相關,直徑越小,電阻就越大,傳導速度就越慢;縫隙連接數(shù)量越少,傳導速度越慢。
去極化速度越快,局部電流形成就越快,興奮傳導速度就越快。去極化幅度越大,與鄰近未興奮部位之間的膜電位差就越大,形成的局部電流就大,興奮傳導速度就快。
鄰近未興奮部位興奮性高,傳導速度就快;反之,傳導速度就慢。如果鄰近部位正好處在有效不應期內(nèi),那么興奮就不能傳導;如果處于相對不應期內(nèi),則興奮傳導速度減慢。③鄰近未興奮部位的興奮性(四)收縮性(contractility)
是指心房和心室工作細胞具有接受閾刺激產(chǎn)生收縮反應的能力。在正常情況下,它們只接受來自竇房結節(jié)律性興奮的刺激而產(chǎn)生收縮。其收縮性與骨骼肌相比有自身特點:1.對細胞外液中Ca2+濃度的依賴性2.同步收縮(全或無收縮)3.不發(fā)生強直收縮4.期前收縮與代償性間歇期前收縮或額外收縮(extrasystole):心室肌在有效不應期之后受到一次額外的(人工或病理)刺激,可產(chǎn)生一次額外的興奮和收縮,由于它發(fā)生在下一次竇房結興奮所產(chǎn)生的正常收縮之前,所以稱為期前收縮。
代償間隙(compensatorypause):一次期前收縮之后,往往有一段較長的心室舒張期。三、心電圖
應用心電圖機在體表記錄出的心臟活動時的電變化曲線稱為心電圖,與心臟的機械收縮活動無直接關系。(一)容積導體與導聯(lián)
動物機體是具有長、寬、高三維空間的導電體即容積導體,這種導體表面不同部位所引導出的心電變化不同。描記心電圖時,引導電極安放的位置及其聯(lián)接方式稱為導聯(lián)。
1.標準導聯(lián)
2.加壓單極肢體導聯(lián)
3.單極胸導聯(lián)
4.大家畜用的鞍形導聯(lián)第三節(jié)血管生理血管系統(tǒng):動脈、毛細血管、靜脈。8.短路血管:指小動脈和小靜脈之間的吻合支,沒有物質(zhì)交換功能。一、血管的種類和功能(圖)1.彈性貯器血管:指主動脈、肺動脈主干及其發(fā)出的大分支血管,管壁厚,含彈性纖維較多,具有較大可擴張性和彈性。2.分配血管:指介于彈性貯器血管和小動脈之間的動脈管道,功能是輸送血液至各組織器官。3.毛細血管前阻力血管:指小動脈和微動脈,管徑小,管壁富含平滑肌,受神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)可明顯改變口徑及其對血流的阻力。4.毛細血管前括約?。涸谡婷氀艿钠鹗疾凯h(huán)繞的平滑肌??勺鍪婵s活動控制真毛細血管的開放和關閉。5.交換血管:指真毛細血管,管壁纖薄,由單層內(nèi)皮細胞組成,細胞間有裂隙,有很大的通透性,為血液與組織液進行物質(zhì)交換的場所。6.毛細血管后阻力血管:指微靜脈,管徑小,對血流有一定阻力。7.容量血管:指靜脈血管。與同級動脈相比,數(shù)量多,口徑大,管壁薄,可擴張性較強,容量大,起血液貯存作用。二、血液在血管系統(tǒng)內(nèi)的流動(一)血流量與血流速度1.血流量:在單位時間內(nèi)流過血管某一橫斷面的血量,也稱為容積速度。單位ml/分,L/分。血流量Q=△P/R,△P為血管系統(tǒng)兩端的壓力差;R為血管對血流的阻力在體循環(huán)中,Q相當于心輸出量,△P相當于平均動脈壓。2.血流速度:指血液在血管內(nèi)流動的線速度,即一個質(zhì)點在血流中前進的速度。各類血管的血流速度與該類血管的總橫斷面積呈反比。(二)血流阻力總外周阻力:血液在血管內(nèi)流動時遇到的各種阻力之和。外周阻力:血液在小血管(主要指小動脈和微動脈)內(nèi)流動時遇到的阻力。
據(jù)泊蕭葉定律:血流阻力=8Lη/πr4,
L為血管長度,η為血液粘滯性,r為血管半徑
血液在血管內(nèi)流動時,還會出現(xiàn)層流和軸流現(xiàn)象。層流指血液因在血管內(nèi)流動時的摩擦力不同而出現(xiàn)的流速分層的現(xiàn)象;軸流指血液在血管內(nèi)以層流方式流動時,紅細胞有向中軸部分移動的現(xiàn)象。(三)血壓血壓指血管內(nèi)的血液對單位血管壁的側壓力。單位:Pa/mmHg。血壓的測定有直接法和間接法兩種。1.概念及測定2.血壓的形成③外周阻力是形成血壓的重要因素①血管內(nèi)有血液充盈是形成血壓的基礎②心臟射血是形成血壓的動力“循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓”三、動脈血壓和動脈脈搏(一)動脈血壓(arterialbloodpressure)1.收縮壓(systolicpressure):指心縮期中動脈血壓所達到的最高值,也稱為高壓。2.舒張壓(diastolicpressure):指心舒期中動脈血壓下降所達到的最低值,也稱為低壓。收縮壓/舒張壓mmHg或Pa
3.脈搏壓(pulsepressure):收縮壓與舒張壓的差值。4.平均動脈壓(meanarterialpressure):在一個心動周期中,每一瞬間動脈血壓都是變動的,其平均值稱為平均動脈壓。
平均動脈壓=舒張壓+1/3(收縮壓-舒張壓)=舒張壓+1/3脈搏壓5.影響動脈血壓的因素①心輸出量:每搏輸出量和心率;心輸出量增多,血壓升高。②外周阻力:小動脈管徑和血液粘滯度;外周阻力增大,血壓升高。③主動脈的彈性:彈性降低,則血壓升高。④循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容量的比例:比例減小,血壓降低。
其中每搏輸出量和外周阻力(小動脈管徑)是影響血壓變化的最經(jīng)常和最主要的因素。(二)動脈脈搏(pulse)
脈搏:指每個心動周期中,隨著心室收縮和舒張而引起血管壁的起伏波動。
動脈脈搏:隨著心臟節(jié)律性泵血活動,使主動脈管壁發(fā)生的擴張-回舒的振動以彈性波的形式沿血管壁傳向外周,就形成了動脈脈搏。應用脈搏描記器記錄下來的脈搏波形稱為脈搏圖。脈搏圖由一個升支和降支組成,其中降支中段常存在降中波和降中峽。通過檢查脈搏的速度、頻率等特性,不但能夠直接反映心率和心動周期的節(jié)律,而且在一定程度上能夠反映整個循環(huán)系統(tǒng)的功能狀態(tài),所以檢查動脈脈搏具有十分重要的臨床
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