生物系統(tǒng)學原理與方法

生物系統(tǒng)學原理與方法

參考書目鄭作新等譯1965動物分類學的方法和原理。科學出版社，北京。鄭樂怡1987動物分類原理與方法。高等教育出版社，北京。朱弘復(fù)1987動物分類學理論基礎(chǔ)。上?？茖W技術(shù)出版社，上海趙鐵橋1995系統(tǒng)生物學的概念和方法。科學出版社，北京。Mayr,E.&P.O.Ashlock.1991.PrinciplesofSystematicZoology.MacGraw-Hill,NewYork.Schuh,R.T.2000.BiologicalSystematics:PrinciplesandApplications.CornellUniversityPress,NewYork.Wiley,E.O.1981.Phylogenetics.Thetheoryandpracticeofphylogeneticsystematics.Wiley,NewYork.第一章生物系統(tǒng)學簡介

概述

生物系統(tǒng)是自然界最復(fù)雜的系統(tǒng)。無論從分子到生物圈任何一個層次水平，都充滿了懸念和難題。研究這樣一個復(fù)雜系統(tǒng)，需要對紛繁多樣的生物現(xiàn)象進行深層次的認知，而這樣的認知首先基于對千姿百態(tài)的生物物種的有序研究，即對生物物種進行調(diào)查、鑒別、命名、歸類、描述并探討它們之間的相互關(guān)系和歷史淵源。生物系統(tǒng)學就是專門從事這方面研究的學科。因此，生物系統(tǒng)學是生物學最基礎(chǔ)的支撐學科之一，是人類認識自然、了解自然、合理開發(fā)和利用自然資源的基礎(chǔ)和開端。人類對自然界的認識首先是對生物、自然現(xiàn)象等的認識，對自然的利用也是如此。因此，生物系統(tǒng)學研究是人類一切生產(chǎn)實踐、理論研究的基礎(chǔ)和支柱之一。第一章生物系統(tǒng)學簡介

一、生物系統(tǒng)學的定義

生物系統(tǒng)學是關(guān)于生物物種多樣性及物種之間相互關(guān)系的科學。它系統(tǒng)地研究生物、生物的層次系統(tǒng)，其研究結(jié)果是生物的分類系統(tǒng)，它是研究生物學其他問題的基礎(chǔ)。它既古老又年輕，新的概念、觀點和方法層出不窮。它任重而道遠，其任務(wù)不是幾代人就能完成。名詞：系統(tǒng)學Systematics、生物系統(tǒng)學Biosystematics、分類學Taxonomy（重點是分類研究的過程）、分類（系統(tǒng)）Classification（分門別類的高級分類系統(tǒng)）。第一章生物系統(tǒng)學簡介

一、生物系統(tǒng)學的定義研究對象：物種，以及與物種相關(guān)的分類單元（屬、科、目、…）研究內(nèi)容：物種多樣性和物種間的相互關(guān)系生物的多樣性：研究、利用與保護生物多樣性（biodiversity）

生物多樣性(biodiversity)一般指各種生命形式的資源，是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和。或稱為“生命有機體及其賴以生存的生態(tài)綜合體的多樣化(variety)和變異性(variability)。按此定義，生物多樣性是指生命形式的多樣化(從類病毒、病毒、細菌、支原體、真菌到動物界與植物界)，各種生命形式之間及其與環(huán)境之間的多種相互作用，以及各種生物群落、生態(tài)系統(tǒng)及其生境與生態(tài)過程的復(fù)雜性。一般講，生物多樣性可以從3個層次上去描述，即遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)與景觀多樣性。1.遺傳多樣性

遺傳多樣性(geneticdiversity)是指所有生物個體中所包含的各種遺傳物質(zhì)和遺傳信息的總和，既包括了同一種的不同種群的基因變異，也包括了同一種群內(nèi)的基因差異。遺傳多樣性對任何物種維持和繁衍其生命、適應(yīng)環(huán)境、抵抗不良環(huán)境與災(zāi)害都是十分必要的。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)育種中，作物、家畜與水產(chǎn)動物的遺傳多樣性更具特殊意義。復(fù)雜的生存環(huán)境和多種生物起源是造成遺傳多樣性的主要原因。人們估計世界上的生物大約存在109種不同的基因，這些基因?qū)τ谶z傳多樣性的作用不同。其中控制生命基礎(chǔ)的生化過程之基因在不同種間的差異并不大，而其他一些特殊的基因則表現(xiàn)出明顯的變異。2.物種多樣性物種多樣性(speciesdiversity)是指多種多樣的生物類型及種類，強調(diào)物種的變異性，簡單地說是指某一地區(qū)分化的物種的總和。物種多樣性代表著物種演化的空間范圍和對特定環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，是進化機制的最主要產(chǎn)物，所以物種被認為是最適合研究生物多樣性的生命層次，也是相對研究最多的層次。從全球角度來看，已被描述的物種約有170萬個，而實際存在的物種還要多，一般可能有1000萬（1億?）。主要類群已定名的種類

已描記的種類

估計尚待描記的種類有機體

140－180萬

1000萬－1億病毒

5,0005000,000

細菌

4,000400,000－3百萬真菌

70,0001.0－1.5百萬原生動物

40,000100,000－200,000

藻類

40,000200,000－10百萬植物

250,000300,000－500,000

脊椎動物

45,00050,000

蛔蟲

15,000500,000－1.0百萬軟體動物

70,000200,000

甲殼動物

40,000150,000

蜘蛛、螨類

75,000750,000－1.0百萬昆蟲

950,0008－100百萬3.生態(tài)系統(tǒng)多樣性

生態(tài)系統(tǒng)多樣性(ecosystemdiversity)是指生態(tài)系統(tǒng)中生境類型、生物群落和生態(tài)過程的多樣化。生態(tài)系統(tǒng)由包括動物、植物和微生物在內(nèi)的生物群落及其生境(包括光、溫度、水、空氣、土壤等等)所組成，系統(tǒng)內(nèi)各個組分間存在著復(fù)雜的相互關(guān)系和多樣化。生態(tài)過程是指生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)和功能隨時間的變化，以及生態(tài)系統(tǒng)的生物組分之間及其與環(huán)境之間的相互作用，包括能量流動、水分循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、生物之間的相互關(guān)系(如競爭、捕食、共生等)。與遺傳多樣性和物種多樣性相比，定義和測定生態(tài)系統(tǒng)多樣性是比較困難的。這是由于生態(tài)系統(tǒng)是動態(tài)的，而且生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的界限常常難以確定所致。

生物多樣性的利用、保護、喪失生物多樣性的喪失：全球生物多樣性正在以超出自然滅絕率1000倍的速度喪失，物種、基因、資源、．．．喪失！特別是許多物種在未被描記、在未對其潛在作用及經(jīng)濟意義認識之前即已滅絕！因此生物多樣性研究特別重要，已經(jīng)引起廣泛關(guān)注。與滅絕競賽。第一章生物系統(tǒng)學簡介（一）生物系統(tǒng)學的定義生物系統(tǒng)學（SystematicsorBiosystematics）

源于拉丁化的希臘字systema，為著名的瑞典博物學家林奈CarolusLinnaeus最早使用。內(nèi)容：種類鑒定與分類、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、乃至生物地理。生物分類學（狹義）：Taxonomy內(nèi)容：種類鑒定與分類“Systematicsisthescientificstudyofthekindsanddiversityoforganismsandofanyandallrelationshipsamongthem(Simpson1961)”.兩個問題：生物種類的多樣性、生物之間關(guān)系的多樣性。是關(guān)于生物物種多樣性及物種間相互關(guān)系的科學。分類思想、分類實踐源遠流長；起源于動物的認知（對自然界、周圍事物的辨認）；許多動物具有分類的技能。生物系統(tǒng)學（分類學）作為一門正式的科學，誕生于1758年，以林奈的《自然系統(tǒng)SystemaNaturae》第十版的正式出版及雙名法的產(chǎn)生為標志，是一門歷史悠久（250年）的基礎(chǔ)學科。第一章生物系統(tǒng)學簡介(二)生物系統(tǒng)學的研究內(nèi)容研究、區(qū)分和確定自然界中的各個物種，予以命名、描述，提供正確認識和辨別物種的知識和資料。

鑒定Identification第一章生物系統(tǒng)學簡介(二)生物系統(tǒng)學的研究內(nèi)容2.探尋物種或物類之間的親緣關(guān)系，追溯其進化過程。系統(tǒng)發(fā)育Phylogeny

根據(jù)物種之間的系統(tǒng)發(fā)育（親緣、血緣）關(guān)系，確定所屬的分類階元層次，制定各個物類的分類系統(tǒng)（Classification）。分類（classification）是對生物分類單元的一種類群中又有類群的組織方式。這種組織方式可以用多種方法表示。大多數(shù)分類采用林奈階層系統(tǒng)的形式，并用林奈分類位階（門、科、屬等等）表示類群及亞類群（subgroup）的相對地位。分類也可以用樹狀圖或者Venn圖來表示。第一章生物系統(tǒng)學簡介(二)生物系統(tǒng)學的研究內(nèi)容3.探討物種及物類在空間上的進化歷史與過程

生物地理學Biogeography開展生物系統(tǒng)學研究必須具備的基本條件生物標本：采集、標本館（博物館）；分類文獻：收集（交換、復(fù)制）、圖書館、網(wǎng)絡(luò)；儀器設(shè)備：顯微鏡、解剖鏡、電子顯微鏡（掃描SEM、透射TEM…、計算機、…；分子學研究儀器（PCR儀、…)；分類學工作者（我們自己）：興趣、分類知識、原理、方法。第一章生物系統(tǒng)學簡介

二、生物系統(tǒng)學的科學意義（一）生物系統(tǒng)學是研究物種多樣性的科學生物多樣性是一個涉及基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)三個不同層次的涵蓋非常廣泛的概念。生物系統(tǒng)學僅在物種水平研究生物多樣性，用一種更易掌握和表達的形式－－生物等級系統(tǒng)biotichierarchy表達與物種相關(guān)的生物多樣性知識。生物系統(tǒng)學以物種和與物種相關(guān)的分類單元為對象，研究生物的形式、結(jié)構(gòu)和功能多樣性。因此，物種水平上的生物多樣性研究，即生物系統(tǒng)學將為基因和生態(tài)水平上的生物多樣性研究提供有序的研究基礎(chǔ)。階層分類

第一章生物系統(tǒng)學簡介

二、生物系統(tǒng)學的科學意義

反差：巨大的生物物種數(shù)量，緩慢的系統(tǒng)分類工作。人為活動的破壞，生物物種數(shù)量的銳減，生物系統(tǒng)學工作的滯后。任務(wù)：生物系統(tǒng)學研究的艱巨性和緊迫性第一章生物系統(tǒng)學簡介

二、生物系統(tǒng)學的科學意義（二）生物系統(tǒng)學是研究物種相互關(guān)系的科學是生物學其他學科分支學科的基礎(chǔ)基本任務(wù)：生物物種分類；物種間的相互關(guān)系物種之間的關(guān)系：歷史關(guān)系與現(xiàn)行關(guān)系現(xiàn)行關(guān)系：指生物物種之間性狀分布的異同規(guī)律（性狀分布格局）、現(xiàn)代空間分布格局、物種在行為、生態(tài)學方面的廣泛聯(lián)系，這方面包括廣義的生物物種之間所有的生物學關(guān)系。

第一章生物系統(tǒng)學簡介

二、生物系統(tǒng)學的科學意義歷史關(guān)系：物種在漫長的歷史長河中進化而來的譜系（親緣affinity、譜系genelogy?）關(guān)系，具有廣義的系統(tǒng)發(fā)育phylogeny關(guān)系。生物系統(tǒng)學對物種建立的分類系統(tǒng)力圖能反映物種之間的譜系關(guān)系，將這種關(guān)系以各種科學的方式表現(xiàn)出來。特征：形態(tài)的、行為的、生理的、…

分子系統(tǒng)學的興起：在對物種歷史關(guān)系的研究中，分子生物學家與生物系統(tǒng)學家一道從不同的角度研究生物進化的奧秘，追尋物種發(fā)生發(fā)展的歷史軌跡，試圖重建物種的自然歷史。第一章生物系統(tǒng)學簡介

二、生物系統(tǒng)學的科學意義（三）生物系統(tǒng)學是物種水平上探索生物系統(tǒng)復(fù)雜性的科學。生物系統(tǒng)是自然界最復(fù)雜的系統(tǒng)。從普通的概念和認知上，生物系統(tǒng)復(fù)雜而難理解，絕大多數(shù)情況下無法用定量的方法進行研究。從多樣性的角度看，在基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)不同的層次，多樣性的形式、結(jié)構(gòu)和功能甚為復(fù)雜。在信息表達和信息交流的意義上，該系統(tǒng)仍然是復(fù)雜的。生物系統(tǒng)具有久遠而深奧的歷史淵源、無窮無盡的形態(tài)變化、頻繁多樣的動態(tài)過程，研究這樣貌似無序的復(fù)雜系統(tǒng)，需要生物系統(tǒng)學提供有關(guān)物種的有序的研究結(jié)果。否則，一切無存談起。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史主要以動物系統(tǒng)學的發(fā)展為主，來了解生物系統(tǒng)學的發(fā)展史。Mayr(1969)曾以分類工作的性質(zhì)來劃分動物分類學的發(fā)展歷史，分為六個時期：1）地區(qū)性動物區(qū)系時期2）林奈時期3）經(jīng)驗主義時期4）達爾文時期5）種群分類時期6）近代分類學時期第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史生物系統(tǒng)學的發(fā)展歷史：林奈前期林奈時期達爾文時期新系統(tǒng)學時期（種群研究階段）現(xiàn)代生物系統(tǒng)學（進化系統(tǒng)學、數(shù)值分類學、支序系統(tǒng)學）第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史（一）林奈前期代表人物：公元前古希臘的亞里士多德Aristole(384-322B.C.)—生物分類學之父（在古希臘的勒斯波斯島Lesbos居住多年，一直從事動物學研究，尤其是海洋生物。）不僅注重形態(tài)，而且注重胚胎、棲境及生態(tài)。主張動物的分類應(yīng)當考慮所有屬性，認為動物可能因生活方式、行為、棲境不同而具有不同的性狀。他的研究涉及鳥、魚、鯨及昆蟲等多類動物；在昆蟲分類方面，他將昆蟲分為具顎類及吸吮類，有翅類和無翅類；建立的鞘翅目、雙翅目等分類單元延用至今；同時他還建立了許多復(fù)合單元，如屬；為此使用了一些區(qū)別性狀。這些較他之前的許多分類學家，如古希臘的Hippocrates(460-377B.C.)和Democritus(465-370B.C.)有了巨大的進步。亞里士多德Aristole匯總了當時的知識，并把它們整理成一門學科的雛形。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史問題：沒有建立有序的分類系統(tǒng)。在此后的2000多年里，亞里士多德Aristole的思想和方法在動物分類學中占據(jù)主導地位；而且人類在這一階段對動物及其自然歷史的研究沒有取得重大進展，對分類學的概念也貢獻甚微，僅僅出現(xiàn)一些統(tǒng)一命名和分類原理的萌芽。到了16世紀中葉，隨著一批學者,如WilliamTurner(1508-1568)、PierreBelon(1517-1564)和GuillaumeRondelet(1507-1566)的研究，動物的分類書籍大量涌現(xiàn)，動物分類知識得以發(fā)展。但是在此期間，植物學家遠遠走在動物學家前面。他們首先脫離Aristole的傳統(tǒng)，對地區(qū)的植物進行描述和區(qū)分，并從概念和技術(shù)上不斷有所提高。（二）林奈時期代表人物：瑞典博物學家林奈（Carolus

Linnaeus,1707-1778）所有早期的作者中，對林奈最有影響的當為約翰雷（JohnRay，1627－1705），他認識到屬與種之間的區(qū)別，并通過動物間的相似性和差異性的權(quán)衡，作成了比以前學者所作的更為自然的較高級分類。以地方志研究為基礎(chǔ)的分類學派到了林奈時期達到了頂峰。林奈為生物分類學做出了巨大的貢獻，被大家稱頌為“分類學始祖”。(1758)《自然系統(tǒng)》（Systemanaturae）（第十版）

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系統(tǒng)生物學（分類學）作為一門真正的科學

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分類學的鼻祖

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近250年的歷史；提出雙名法命名系統(tǒng)；提出綱、目、屬、種、變種的分類階元等級（階層）體系；缺點：造物主，特創(chuàng)論；物種不變林奈分類法

卡爾·林奈（CarolusLinnaeus,1707–1778）的巨著《自然系統(tǒng)》（SystemaNaturae）在其一生中被改編過12次（1735年第一版）。在此書中，自然界被劃分為三個界：礦物、植物和動物。林奈用了四個分類等級：綱、目、屬和種。

林奈建立了用于命名所有物種的學名的方法，并沿用至今。在林奈之前，命名一個物種需要很長的包括許多單詞的名稱，其中包括了對物種的描述，并且這些名稱不固定。林奈將物種名稱統(tǒng)一成兩個字母的拉丁文名稱，即學名，由此分開了命名法和分類法。這種生物命名的方法稱作雙名法（binominals)。

目前，命名法由命名法規(guī)（NomenclatureCodes）所管理。盡管在漢語中，各個物種及分類單元有對應(yīng)的漢語名稱，但在學術(shù)上為了方便交流和避免一物多名或一名多物的問題發(fā)生，所有的生物名稱均沿用拉丁語的命名法，物種的學名也專指雙名法的名稱。拉丁語的好處在于，它基本已經(jīng)是一種“死亡”的語言，不再用作口語，因此相對穩(wěn)定。

第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史林奈對分類學最重要的貢獻是發(fā)明了雙名法。1735年，林奈在《自然系統(tǒng)》第一版中建立了雙名法。1758年，在《自然系統(tǒng)》第十版中自始至終使用雙名法命名動物。這是一本空前的分類巨著，肅清了過去動物名稱的混亂局面；對物種提出了明確的概念（不變論）；采用了較高級階元的體系（屬、目、綱）。對分類學產(chǎn)生了深遠的影響。林奈的學術(shù)思想是經(jīng)院哲學派，宗于Aristole，都是本質(zhì)先于存在論者。分類學始祖:卡爾·林奈（CarolusLinnaeus,1707–1778）PantherapardusLinnaeus1758雙名法(Thebinominals)屬名種名定名人發(fā)表年代第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史與林奈同時期值得一提的兩位學者：他們的哲學思想屬于經(jīng)驗主義派。艾鼎遜(Adanson,1727-1806):植物分類學家。他的分類原理也適用于動物。其主張：盡量收集更多的數(shù)據(jù)，然后把共同特征更多的種類分成類群；種包括具有更多相同特征的所有個體，屬則包括具有更多相同特征的種等，于是逐步形成以特征和單元等級為前提的一個系統(tǒng)。他的概念至今仍用。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史居維爾（Cuvier,1769-1832）:古生物學創(chuàng)始人，又是有機綜合體或相互關(guān)系原理的倡導者。提倡有機體全身各部分是一個整體構(gòu)造，在分類上須同等看待。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史林奈前期和林奈時期的特點：1、看到了生物種類之間存在著各種程度的相互聯(lián)系。2、建立了雙名法，提出了分類系統(tǒng)和階元的基本概念，分類的等級系統(tǒng)不斷完善。3、分類學家逐步向?qū)ｉT化發(fā)展，越來越多的分類學家成為單一類群的專家。4、物種的概念以“不變論”占主導地位，對物種的認識是靜止的、不變的、不發(fā)展的，并以“神創(chuàng)論”的觀點來解釋分類學中的各種現(xiàn)象。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史（三）達爾文時期1859年以前，分類工作者對分類系統(tǒng)自然性的解釋，徘徊在兩種不同的概念之間：命名派認為自然的類群并不實際存在，分類單元只是人為的產(chǎn)物；經(jīng)驗派則相反，認為自然的程序是上帝創(chuàng)造的，每一分類單元都有變異的亞型。上述兩派的思想都是實體論者。1835年參加貝格爾號考察船環(huán)球旅行。根據(jù)在各地觀察到的關(guān)于生物分布、變異、構(gòu)造、適應(yīng)等許多現(xiàn)象，創(chuàng)立了進化論，在1859年發(fā)表了名著《物種起源》（OntheOriginofSpecies）。觀點：自然類群是存在的，一個類群的成員是由一個共同的祖先產(chǎn)生的；在自然界中生物的變異是不連續(xù)的，但是是存在的。出版：痛苦的思想斗爭（外界），晚20年出版；華萊氏代表人物：達爾文（CharlesDarwin,1809-1882）進化，自然選擇（原因）；第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史

影響：達爾文的進化論不僅沒有妨礙原來的分類體系，而且給他們提供了理論依據(jù)，促進了分類學科的不斷發(fā)展。到了19世紀末期出現(xiàn)了大批新類群；除了大量描述歐洲的物種以外，尤其是熱帶地區(qū)的種類，新種、新屬、新科等層出不窮，奠定了生物分類的基本體系；分類工作者的注意力由局限的當?shù)胤N類移向世界范圍，導致了人們將空間的概念引入了分類學研究。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史華萊士（AlfredR.Wallace,1823-1913）:自然博物學家。（與達爾文同時代，生活貧窮）根據(jù)自己的游歷經(jīng)驗，得出與達爾文相同的結(jié)論。1858年他與達爾文同時在林奈學會中提出了各自的論文。動物地理學：世界動物地理區(qū)劃。黑格爾（ErnstHaeckel,1834-1919）:對當時的分類學曾作出貢獻，果斷而善于推論，他（1866）創(chuàng)造了樹形分支圖解，以表示系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。（1866）最早提出系統(tǒng)發(fā)育（Phylogeny）概論

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生物種的進化發(fā)展歷史；進化樹。進化思想使生物學擺脫了“神創(chuàng)論”的束縛。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史（四）新系統(tǒng)學時期模式分類法假定種是一個不變的單位。事實上同一種而在不同地域采來的標本是有區(qū)別的，是多型的。所以模式種概念必須為有時、空關(guān)系的多型種概念所替代，真正在分類學領(lǐng)域引進了種群的概念。事實上種群分類在19世紀已經(jīng)出現(xiàn)。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史代表人物：赫胥黎（J.S.Huxley）1940年他的著作《新系統(tǒng)學》的出現(xiàn)，導致了物種概念的又一次革新，物種的生物學定義替代了形態(tài)學的物種定義。生物系統(tǒng)家仍然致力于物種水平上的研究，物種形成的機理、起源和途徑再次成為生物系統(tǒng)學家關(guān)注的中心。理論上物種概念的變化，新系統(tǒng)學導致生物系統(tǒng)學家除了運用形態(tài)學的方法外，盡可能的使用其他生物學方法，如生理學、生態(tài)學、遺傳學、胚胎學、解剖學、個體發(fā)育、生物地理學和古生物學等，獲取更多的用于分類的生物學性狀，如生活史、行為、聲音、生態(tài)、生理、生化方法等；促使生物系統(tǒng)學逐漸從單純博物館式的形態(tài)研究轉(zhuǎn)向結(jié)合田間和實驗室等不同層次的生物學研究。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史種群分類并不是替代了經(jīng)典分類工作，而只是原來分類的延伸，僅在種級水平上改進，毫無妨礙高級階元分類理論。它以種群為主要依據(jù)，推動了演化生物學的發(fā)展。新系統(tǒng)學的這些轉(zhuǎn)化，不僅推動了生物系統(tǒng)學的發(fā)展，而且對其他生物學分支學科也起到了積極作用。新系統(tǒng)學所推動的研究在20世紀30－40年代達到鼎盛。第一章生物系統(tǒng)學簡介

三、生物系統(tǒng)學的發(fā)展史（五）現(xiàn)代生物系統(tǒng)學新系統(tǒng)學致力于種級階元的生物系統(tǒng)學問題（種的分類原理和方法）（小分類學microtaxonomy），而關(guān)于種級以上階元的生物系統(tǒng)學問題(排列和原理)（大分類學macrotaxonomy）的探討從19世紀70年代至20世紀50年代在理論和概念方面幾乎沒有重大進展。這一歷史隨著20世紀50年代數(shù)值分類學的產(chǎn)生而發(fā)生了巨大變化。生物系統(tǒng)學在解決物種或物種以上的分類單元之間的相互歷史關(guān)系時，曾有三個主要的代表性學派：進化系統(tǒng)學，數(shù)值分類學、支序系統(tǒng)學。第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派（一）進化系統(tǒng)學（Evolutionarysystematics）又稱為傳統(tǒng)分類學、常規(guī)分類學或演化分類學（派）。用進化論為指導在傳統(tǒng)意義上進行的分類，稱為“進化分類”。內(nèi)容：以達爾文的物種起源理論為重建動物自然歷史的標準，追溯共同祖先，確定基于共同祖先的各個進化支系的進化速度與輻射程度。特點：主要使用經(jīng)驗與直覺探討分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。代表人物：麥爾ErnstMayr(1904-2005)、辛普森（G.G.Simpson）代表作:Mayr,E.1969.Principlesofsystematiczoology.McGrawHill,NewYork.Mayr,E.&P.O.Ashlock.1991.PrinciplesofSystematicZoology.MacGraw-Hill,NewYork.第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派最大缺點：研究的過程和結(jié)果常常是由權(quán)威決定，專家之間研究結(jié)果的可重復(fù)性和可比性較低。這種由權(quán)威或?qū)＜覜Q定的工作程序表現(xiàn)在：分類性狀的選取和評價分類系統(tǒng)的建立與修改分類單元相互歷史關(guān)系的重建與解釋該學派在20世紀50年代之前在生物系統(tǒng)學的研究領(lǐng)域中占有統(tǒng)治地位，現(xiàn)在仍有較大的勢力。第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派實踐中，研究者根據(jù)自己的分類經(jīng)驗和其它方面的零星證據(jù)對性狀進行權(quán)衡。對不同的科學家，各自選用自己認為重要一個或多個性狀，有時對多個這樣的性狀進行直接或間接的排序（常常人為地確定哪些是原始的和哪些是進化的），然后基于這些性狀鑒定物種、推測它們之間的歷史關(guān)系并進行物種的分類。對同一分類對象而言，不同的科學家所選取的性狀以及對這些性狀的排序極有可能差異很大，因此得出的分類也常常因人而異。因此很難評價利用經(jīng)驗和直覺所產(chǎn)生的分類和所做的系統(tǒng)發(fā)育推測，并難以從中提取可靠的、科學的關(guān)于有關(guān)分類群的真實進化信息。這樣的分類對于鑒定物種常常是很有用的，但是有用的程度也取決于專家的經(jīng)驗和直覺與所研究類群的自然歷史的接近程度和他們考慮、分析方法的條理性。翅、口器半翅目同翅目有喙類頭喙亞目胸喙亞目第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派（二）數(shù)值分類學（NumericalTaxonomy）也稱表征分類學和表型分類學(Phenetics)建立一個經(jīng)驗方法來進行分類，并確定分類單元之間的親緣關(guān)系。20世紀50年代，美國Kansas大學昆蟲學家C.D.Michener

和統(tǒng)計學家(1957)、英國細菌學家(1957)以及英國牛津大學的A.J.Cain及(1958)提出用數(shù)學的方法對物種和物種以上的高級分類單元進行分類。選取大量分類性狀并予以數(shù)值化，通過這些分類性狀的總體估量，用全面相似性進行分類，并用性狀相似性系數(shù)表示親緣關(guān)系。第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派代表人物：

和

1963年發(fā)表了《數(shù)值分類學原理》，1973年再版。Sneath,P.H.A.andR.R.Sokal.1973.Numericaltaxonomy.Theprinciplesandpracticeofnumericalclassification.W.H.Freeman,SanFrancisco.觀點：對生物的全部性狀進行不加權(quán)的（全等加權(quán)）定量分析（數(shù)值分析），并依據(jù)統(tǒng)計結(jié)果的分類意義建立相應(yīng)的分類系統(tǒng)。認為不同的特征含有不同的信息，并用OTUs（操作分類單位）代替種作為分類單元，對不同年齡、不同性別的同種，可以分成不同的OTUs?；驹恚悍诸悜?yīng)完全基于表現(xiàn)型性狀的總體相似性。承認在進化過程中每一個外部性狀對生物來說都是很重要的（這一點很難接受）。用電子計算機對大量數(shù)量化的表現(xiàn)型性狀進行數(shù)學歸類。第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派不足：關(guān)于分類單元之間的相互關(guān)系的各種算法基于等權(quán)對待許多性狀的總體評價。強調(diào)反映分類對象的全面相似性（具有較大相似性的類群被分到一起）。不管這種相似性是否是平行或逆轉(zhuǎn)產(chǎn)生，也就是無視了進化的實際過程和進化結(jié)果。（從而又建立了極可能是人為的分類）。意義：數(shù)值分類學首次將數(shù)學方法引入生物系統(tǒng)學研究，為處理大量分類數(shù)據(jù)、避免權(quán)威和專家的人為主觀因素做出了重大貢獻。但是，數(shù)值分類不能作為獨立的分類方法，只能作為其他分類方法的驗證或補充。（三）支序系統(tǒng)學（Cladistics）最初稱為：系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學（Phylogeneticsystematics）;也稱為“亨尼希分類學派”。代表人物：德國昆蟲學家WilliHennig(1913-1976)

代表著作：1950年發(fā)表的德文著作《系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學原理》，Hennig,W.1950.GrundzugeeinerTheoriederphylogenetischenSystematik.DeutscherZentralverlag,Berlin.Hennig,W.1966.PhylogeneticSystematics.UniversityofIllinoisPress,Urbana,Illinois.觀點：生物系統(tǒng)學須尋找系統(tǒng)發(fā)育的分支結(jié)構(gòu)，根據(jù)這種分支結(jié)構(gòu)揭示的系譜關(guān)系進行分類。（認為最能或唯一能反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的依據(jù)是分類單元之間的親緣關(guān)系，而反映親緣關(guān)系的最確切的方法為共同祖先的相對近度relativerecencyofcommonancestor）。第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派興起與評價：由于該書用德文發(fā)表，而且新建立的名詞術(shù)語很多，未能引起生物系統(tǒng)學界的廣泛關(guān)注。該書1966年英文版發(fā)表后，逐漸引起大多數(shù)生物系統(tǒng)學研究人員的推崇，特別是青年科學家的擁護。哥本哈根大學27歲的Bonde在1977年說：Hennig分類學派象元素周期表一樣，是自然界的客觀規(guī)律，而不是主觀臆造的東西。并在1977年預(yù)言，20年后，支序系統(tǒng)學派將在系統(tǒng)學、系統(tǒng)發(fā)育方面占主導地位，數(shù)值分類學派將在特殊的目的下使用；進化分類學將只是具有歷史意義的東西。意義：

支序系統(tǒng)學的產(chǎn)生和發(fā)展，使生物系統(tǒng)學：在理論上得到進一步完善和發(fā)展。在方法上告別主觀臆斷（進化分類學）和性狀等權(quán)（數(shù)值分類學）。單系群(MonophyleticGroups)來自一共同祖先的所有種類與共同祖先所組成的集合，也稱為一個自然生物群。所有分類單元必須由單系群構(gòu)成。理想化的生物分類分支順序(branchingorder)界定分類階層WilliHennig與系統(tǒng)發(fā)育分類學

(PhylogeneticClassification)第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派優(yōu)勢：與進化分類學相比：建立了一套可以在不同學者之間進行重復(fù)的、可比性極強的科學方法來重建分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，應(yīng)用揭示出來的譜系關(guān)系來建立分類（系統(tǒng)），而不是只依賴于經(jīng)驗、直覺和權(quán)威。與數(shù)值分類學相比：該學派不排除選取大量的分類性狀，但將這些性狀區(qū)別為近裔性狀、近祖性狀和自近裔性狀，主張只有那些相互之間共同具有的近裔性狀即共近裔性狀才具有推斷進化和建立分類的實際意義。主張在所建立的系統(tǒng)發(fā)育和分類中最小限度地包含由平行、逆轉(zhuǎn)（反向）進化所產(chǎn)生的信息；該學科致力于所研究類群之間歷史的血緣關(guān)系，而不是表面的性狀總體相似關(guān)系。各學派之間的相互滲透、自我完善和自我進化。第一章生物系統(tǒng)學簡介

四、生物系統(tǒng)學的主要學派分子系統(tǒng)學（Molecularsystematics）

為檢測種內(nèi)或種間的各種關(guān)系的復(fù)雜性，大量分子生物學的技術(shù)手段廣泛應(yīng)用于生物系統(tǒng)學研究的各個層次：從種群內(nèi)的個體變異到近緣種的鑒定，從物種的進化到各種高級分類單元的相互關(guān)系。研究DNA變異的方法與技術(shù)不斷發(fā)展和成熟，如：RFLP,PCR,RAPD,DNA-DAN雜交等。隨著基因序列研究的深入，人們獲得的分子信息量的增加，基于分子生物學資料的分子系統(tǒng)學研究無疑將為系統(tǒng)發(fā)育的重建提供重要依據(jù)。分類學(Taxonomy)的功能分類

Classification命名Nomenclature鑒定

Identification第一章生物系統(tǒng)學簡介

五、生物系統(tǒng)學的重要作用（一）理論生物學方面生物系統(tǒng)學為進化理論的發(fā)展和完善做出了不可磨滅的貢獻。在遺傳學之前，關(guān)于生物進化理論的研究工作幾乎全部由生物分類學家承擔。從拉馬克和達爾文開始，幾乎所有進化論學術(shù)帶頭人都從事生物系統(tǒng)學研究，例如近代對進化理論做出貢獻的生物系統(tǒng)學家G.G.Simpson,E.Mayr等，甚至有些種群遺傳學者，諸如：A.H.Sturtevant,T.Dobzhansky,H.L.Carson也積極參與生物的分類及描述新種。正是由于生物系統(tǒng)學方面富有成果的有序研究，才使得在進化理論研究方面具有雄厚的基礎(chǔ)、豐富充實的素材、高瞻遠矚的起點和腳踏實地的突破。第一章生物系統(tǒng)學簡介

五、生物系統(tǒng)學的重要作用生物系統(tǒng)學對生物學的幾個重大概念做出重大貢獻：1、對物種概念的建立和發(fā)展，物種概念不僅是生物系統(tǒng)學的核心之一，而且是理論生物學和應(yīng)用生物學的核心之一。2、使種群概念進入生物學，引起了生態(tài)學、遺傳學等學科的密切關(guān)注。3、為綜合進化論做出了貢獻。第一章生物系統(tǒng)學簡介

五、生物系統(tǒng)學的重要作用（二）應(yīng)用生物學方面直接的或間接的。在醫(yī)學、公共衛(wèi)生、農(nóng)業(yè)、林業(yè)、牧業(yè)以及自然資源保護及利用等領(lǐng)域，都需要生物系統(tǒng)學知識。特別關(guān)注：檢疫害蟲、外來入侵物種的鑒定、分布預(yù)測等。第一章生物系統(tǒng)學簡介

五、生物系統(tǒng)學的重要作用（三）對其他生物學分支學科的貢獻生態(tài)學、生理學、遺傳學、植物保護學、森林保護學等。其他學科的研究結(jié)果對生物系統(tǒng)學反過來產(chǎn)生積極的作用。生物系統(tǒng)學家從這些學科的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)他所需要的任何生物學信息，并反饋到他的生物系統(tǒng)學研究中，對已有的分類系統(tǒng)進行修改、補充和完善。第一章生物系統(tǒng)學簡介

六、生物系統(tǒng)學的未來和挑戰(zhàn)(一)關(guān)于物種的鑒定和分類物種鑒定方面：作為歷史悠久的生物學分支學科，外行認為它已經(jīng)完成了它的歷史使命。事實上，目前已經(jīng)描述和命名的生物物種只占所有物種的估計數(shù)字的1/15-1/3。在尚未命名和描述的物種中，絕大多數(shù)是動物，而且主要是無脊椎動物。可想而知，生物系統(tǒng)學家的任務(wù)依然繁重，可謂任重道遠。分類方面：為了提供可靠而合理的有序研究，在物種水平上研究以往生物系統(tǒng)學家的工作，進行地區(qū)性和世界性的動物類群的訂正也是非常必要的。另外，關(guān)于種上高級分類單元的知識也遠遠不夠，動物界至今還在發(fā)現(xiàn)新綱甚至新門，人類對生物界的分類學知識遠遠不能滿足實際需要。第一章生物系統(tǒng)學簡介

六、生物系統(tǒng)學的未來和挑戰(zhàn)（二）關(guān)于物種相互關(guān)系的研究盡管生物系統(tǒng)學家在探索物種相互關(guān)系、以物種以上的高級分類單元間相互關(guān)系的理論上取得了重