情緒的生理心理學

第八章情緒的生理心理學情緒對人類有重要的意義，情緒的表達占據(jù)了人類生活的很大一部分，很難設想，人如果沒有情緒，生活將會是什么樣子。本章中，我們將探討情緒的神經(jīng)機制。情緒機制的研究有很大的難度，因為很多用于研究感覺或運動系統(tǒng)的方法不適合于情緒機制的研究：如果研究對象是感覺系統(tǒng)，我們可以施加刺激來尋找對其發(fā)生反應的神經(jīng)元，還可以調(diào)節(jié)刺激參數(shù)來選擇最適刺激以引起一個最大反應。但是，我們無法用這種方法來研究情緒。我們能做到的只是觀察內(nèi)在情緒的外部行為表現(xiàn)，因此，必須把情緒體驗和情緒表達加以區(qū)分。目前，對情緒神經(jīng)機制的了解來源于兩個方面的研究：動物情緒表達的研究和臨床病例的研究。第一節(jié)什么是情緒情緒，例如，愛、恨、厭惡、歡喜、害羞、嫉妒、內(nèi)疚、恐懼、焦慮等等，是我們時常都能體驗到的。但我們很難精確地給它們下個定義。關(guān)于情緒有兩種不同學說。一、情緒學說19世紀的幾位享有盛名的科學家，如達爾文和弗洛伊德，研究過腦在情緒表達中的作用。根據(jù)對人類和動物情緒表達和對人類情緒體驗的細致觀察，科學家們形成了關(guān)于情緒表達和體驗的學說。1、James-Lange學說WilliamJames是20世紀初美國心理學界的領(lǐng)導人物。James開始是研究內(nèi)臟反應與情感或情緒之間的關(guān)系。例如，愛、怒或怕的心理反應如何？這些問題后來成了情緒的生理學和生物學研究中的重要部分。Lange是丹麥的一位醫(yī)生，他和James幾乎同時提出了這種理論，因此稱之為James-Lange學說。James-Lange學說認為，情緒體驗是對身體生理變化的反應。感覺系統(tǒng)把當前所處的處境信息傳遞給大腦，大腦把加工后的信號傳到身體，從而改變肌肉狀態(tài)、心率等。然后，感覺系統(tǒng)再對由腦引起的這些變化作出相應的反應。正是這種感覺構(gòu)成了情緒。如果這些生理變化被解除，情緒也隨之消失。例如，因為我們哭了，所以我們感到悲傷，而不是因為感到悲傷才哭。再例如，人在森林中遇見了一只大熊，它是對自己有威脅的特殊刺激，人見了熊的第一反應可能就是要逃跑，同時心率和呼吸加快，肌肉緊張，這一系列的自動的身體變化被知覺后，大腦解釋為相應的情緒，那就是恐懼情緒。這個問題在今天看來似乎是不可思議的想法，與James和Lange同時代的許多人的確是這么認為的。在認為這個學說很荒謬而拒絕接受之前，請不妨嘗試一下James提議的一個思維實驗：設想剛剛發(fā)生了一件事讓你氣得暴跳如雷，然后立即消除與這種情緒有關(guān)的所有生理變化：猛跳的心臟平靜下來了，緊張的肌肉變得松弛，漲紅的臉色變得緩和，在這種狀態(tài)下，很難想象你還能保持憤怒的情緒。情緒與生理狀態(tài)緊密相聯(lián)，并不意味著沒有明顯的生理信號就不可能有情緒的產(chǎn)生（James和Lange也同意這個觀點）。對于那些與身體變化有明顯聯(lián)系的強烈情緒，情緒與情緒的生理表現(xiàn)之間存在密切的關(guān)系，但是究竟誰是―因，誰是―果，還不清楚。2、Cannon-Bard學說20世紀初期，James-Lange學說非常盛行，但不久這個學說便受到攻擊。1927年，美國生理學家Cannon對James-Lange學說提出了幾點批評，并建立了一個新的學說。Cannon學說后來又被Bard進一步加以完善，我們稱之為Cannon-Bard情緒學說。這一學說認為，即使沒有感覺到生理變化，情緒也可以被體驗到。例如脊髓橫斷動物喪失脊髓橫斷面以下的軀體感覺，但并沒有喪失情緒；動物只能控制身體上部或頭部肌肉，卻仍有情緒體驗。Cannon-Bard學說還認為，情緒體驗和身體的生理狀態(tài)之間沒有必然的相關(guān)。例如恐懼時會出現(xiàn)心跳加快、消化抑制和出汗增多等現(xiàn)象，但其他情緒狀態(tài)(例如憤怒、無情緒狀態(tài)如生病發(fā)燒)同樣也會出現(xiàn)這些生理變化。因此，很難說恐懼就是這些生理變化的產(chǎn)物。Cannon-Bard學說強調(diào)在情緒體驗中丘腦所起的特定作用。Cannon認為，只有當直接來自感受器的、或者來自皮層的下行信號到達丘腦時才會產(chǎn)生情緒。換句話說，情緒的特征是由丘腦的活動模式?jīng)Q定的。根據(jù)James-Lange學說，你之所以感到悲傷是因為你哭了，如果你能強忍住不哭，你就不會感到悲傷。根據(jù)Cannon-Bard學說，不是非得哭才能感到悲傷，只需對丘腦有個適當?shù)募せ畋憧梢援a(chǎn)生悲傷情緒。二、情緒的分類和基本情緒Izard(1977)認為人類有11種基本情緒：興趣、驚奇、痛苦、厭惡、愉快、憤怒、恐懼、悲傷、害羞和自責感等。而Ekman認為人類的基本情緒包括：喜(happiness)、驚(surprise)、怕(fear)、悲(sadness)>厭(disgust)和怒(angry)等6種。國內(nèi)孟昭蘭、王磊(1990)和汪凱(2001)等研究證明，上述6種基本情緒的表情可被中國文化背景的被試者準確辨別。汪凱也制作了一套包括喜(happiness)、驚(surprise)、怕(fear)、悲(sadness)、厭(disgust)和怒(angry)等6種基本情緒的中國男性表情面孔。第二節(jié)邊緣系統(tǒng)特定的感覺信息沿特定的解剖學通路傳遞至新皮層，組成特定的感覺系統(tǒng)。例如視覺信息從視網(wǎng)膜、外膝體傳至視皮層，組成視覺系統(tǒng)。從這種意義上說，腦內(nèi)是否也存在一個與情緒體驗有關(guān)的系統(tǒng)呢？人們發(fā)現(xiàn)腦內(nèi)的確存在與情緒體驗有關(guān)的系統(tǒng)，被稱為邊緣系統(tǒng)。首先，讓我們來了解邊緣系統(tǒng)概念的起源。一、Broca邊緣葉1878年，法國神經(jīng)學家Broca提出，所有哺乳動物小腦內(nèi)側(cè)表面有一組與周圍皮層截然不同的結(jié)構(gòu)。這組結(jié)構(gòu)圍繞腦干形成一個環(huán)或一個邊界，Broca用拉丁語Limbus把它們命名為邊緣葉(1imbiclobe)。邊緣葉包括膈區(qū)(胼胝體下區(qū)和終板旁回)、扣帶回、海馬旁回、海馬和齒狀回等，在進化上屬于古、舊皮質(zhì)。Broca沒有提到這些結(jié)構(gòu)對于情緒的重要性。邊緣葉在很長一個時期被認為主要參與嗅覺功能。后來的研究表明，邊緣葉的這些結(jié)構(gòu)與情緒有密切的關(guān)系。二、Papez回路到20世紀30年代，開始有證據(jù)表明，邊緣葉中的許多結(jié)構(gòu)與情緒有關(guān)。美國神經(jīng)學家Papez總結(jié)Cannon、Bard和其他人的工作，提出位于腦的內(nèi)側(cè)壁有一個情緒系統(tǒng)，這個情緒系統(tǒng)把新皮層和下丘腦互相連接起來，這些結(jié)構(gòu)組成的神經(jīng)回路在情緒體驗和情緒表達中起關(guān)鍵作用。這個回路被稱為Papez回路。Papez回路：海馬一穹隆一乳頭體一乳頭丘腦束一丘腦前核一扣帶回一海馬。Papez相信皮層與情緒體驗密切相關(guān)。某些皮層區(qū)被損毀對情緒行為有深刻的影響。例如由于腫瘤使扣帶回受損會弓I起與恐懼、激怒、壓抑等情緒失調(diào)。Papez提出，通過來自扣帶回的投射激活其他新皮層使情緒色彩斑斕。下丘腦整合自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動。在Papez回路中，下丘腦控制情緒的行為表達。Papez回路把下丘腦和新皮層連接起來，使二者能彼此影響，從而也把情緒表達與情緒體驗聯(lián)系起來。在Papez回路中，扣帶回過海馬和穹窿（海馬的輸出纖維束）影響下丘腦，而下丘腦通過丘腦前核影響扣帶回。皮層與下丘腦之間的雙向交流說明Papez回路既符合James-Lange情緒學說也符合Cannon-Bard情緒學說。Papez回路和Broca邊緣葉之間具有相似性，所以這群被假定與情緒體驗及表達有關(guān)的結(jié)構(gòu)通常被稱為邊緣系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)這一術(shù)語是美國生理學家MacLean在1952年提出的。他認為，邊緣系統(tǒng)（舊哺乳腦）的出現(xiàn)使得動物具有體驗和表達情緒的能力，并使動物從由腦干（爬行腦）所支配的刻板行為中解放出來。同樣地，新皮層（新哺乳腦）的出現(xiàn)使動物具有更高級、更復雜的功能。特別是人，新皮層使人具有解決問題和理性思維的能力。三、關(guān)于腦內(nèi)是否存在單一情緒系統(tǒng)的討論鑒于邊緣系統(tǒng)的許多結(jié)構(gòu)都與情緒有關(guān)，我們有理由把邊緣系統(tǒng)看作是一個情緒系統(tǒng)。而Papez回路中一些結(jié)構(gòu)，例如海馬，不再認為對情緒表達有重要作用。如何理解情緒系統(tǒng)這個定義？情緒系統(tǒng)應該包括哪些結(jié)構(gòu)？如果腦內(nèi)某個核團既在情緒中起作用，又在另一些功能例如嗅覺或?qū)W習和記憶）中起作用，這個核團屬于情緒系統(tǒng)嗎?只要與情緒的表達與體驗有某種相關(guān)，這個結(jié)構(gòu)就應該包括在邊緣系統(tǒng)中嗎？現(xiàn)在認為，將所有多少與情緒有點關(guān)系的腦結(jié)構(gòu)稱之為一個系統(tǒng)，用來說明這些結(jié)構(gòu)共同執(zhí)行一種功能，這種做法是不合邏輯的。我們能體驗許多不同的情緒，沒有理由認為只存在一個而不是多個與情緒有關(guān)的系統(tǒng)。第三節(jié)情緒的周圍神經(jīng)生理機制一、情緒與自主神經(jīng)系統(tǒng)機體周圍器官對體內(nèi)、體外事件的一系列自動反應是情緒產(chǎn)生的重要成分。在情緒活動過程中，總伴隨著一系列的生理變化，這些生理變化主要通過自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動來實現(xiàn)。交感神經(jīng)系統(tǒng)引起興奮活動，副交感神經(jīng)系統(tǒng)引起抑制活動。情緒活動時，交感神經(jīng)系統(tǒng)開始活動，腎上腺素和去甲腎上腺素分泌增多，心率加快、血壓升高、機體處于喚醒狀態(tài)。同時，為了獲得更多的氧，呼吸會加快，肝臟也會輸出更多的糖進入血液。為了把血液送給大腦和骨骼肌，消化系統(tǒng)的供給減緩，瞳孔放大，唾液的分泌活動受到抑制。情緒活動后，副交感神經(jīng)系統(tǒng)恢復活動，使身體狀況恢復到情緒發(fā)動前的平靜狀態(tài)。心率平緩、血壓降低、瞳孔收縮、呼吸減緩、唾液再次分泌、消化系統(tǒng)恢復正常功能、能量供給也處于正常水平。血管中的腎上腺素和去甲腎上腺素的水平降低，情緒的強度也隨之逐漸下降。二、情緒與內(nèi)分泌系統(tǒng)人體內(nèi)有兩種腺體：外分泌腺（唾液腺、汗腺、淚腺等）和內(nèi)分泌腺（甲狀腺、腎上腺、垂體、松果體、胸腺、胰島等）。不同的情緒狀態(tài)會引起內(nèi)分泌腺激素分泌的變化，這種變化有時可作為判定某種情緒狀態(tài)的客觀指標。機體內(nèi)分泌腺的變化和自主神經(jīng)系統(tǒng)的變化一起，是情緒周圍反應的重要機制。研究表明，不同的情緒狀態(tài)會引起不同的內(nèi)分泌腺的變化，體內(nèi)激素的改變各有特點。實驗證明，焦慮不安者血液中腎上腺素增多，憤怒者血液中去甲腎上腺素增加。當人們在重大的事件面前，例如學生考試和運動員臨賽前，機體在加強交感神經(jīng)活動的同時，常增強腎上腺的活動，促進腎上腺皮質(zhì)激素的分泌，從而弓I起血糖升高，并弓I起一系列的機體變化，這就是當時產(chǎn)生的緊張情緒的周圍反應機制。在某些特定的情緒狀態(tài)下，外部腺體的活動會產(chǎn)生相應的變化。悲痛或過分高興：流淚。焦急和恐懼：冒汗。負性的情緒（如焦慮、恐懼）：抑制消化腺活動和腸胃蠕動，感到口渴、食欲減退或消化不良。愉快情緒：增強消化腺的活動，促進唾液、胃液及膽汁的分泌。三、情緒與軀體神經(jīng)系統(tǒng)情緒過程中伴隨著一定的外部行為表現(xiàn)（面部表情、姿態(tài)表情和聲調(diào)表情）。情緒活動常伴有軀體運動的變化：動物憤怒時有掙扎和張牙舞爪的動作；人在悲憤時捶胸頓足，高興時捧腹大笑。這些都是由軀體神經(jīng)系統(tǒng)所支配的隨意運動。軀體神經(jīng)系統(tǒng)是以由感覺神經(jīng)和運動神經(jīng)所形成的神經(jīng)回路為基礎的生理反饋系統(tǒng)，支配和調(diào)節(jié)人體的骨骼肌肉系統(tǒng)的活動。這種調(diào)節(jié)具有隨意性和指向性，是一種有意識、有目的的活動。軀體神經(jīng)支配著人的各種表情行為，是這些表情活動的生理基礎。Ekman（1976）把人的面部分為額眉區(qū)，眼瞼區(qū)，鼻頰口唇3個區(qū)域。他通過刺激面部各塊肌肉引起表情反應，用照相和錄像記錄的方法確定了愉快、驚奇、厭惡、憤怒、恐懼和悲傷等6種情緒的面部肌肉運動的組合模式。這說明軀體神經(jīng)系統(tǒng)是人的面部表情活動的生理基礎之一。不同的情緒狀態(tài)往往伴隨不同的表情肌的活動，但由于表情肌受軀體運動神經(jīng)的支配，因而在某些情況下即便不是處于某種情緒狀態(tài)，也可以有意識地引起有關(guān)肌肉的活動。就是說上述肌肉的活動與情緒狀態(tài)有不一致的現(xiàn)象。研究表明，情緒與表情肌的運動不一致的結(jié)果是其表情不自然，可與其他的自主神經(jīng)系統(tǒng)的反應（瞳孔的改變或出汗）或內(nèi)分泌（腎上腺皮質(zhì)激素）的改變相分離，這些可給測謊提供參考。四、情緒的生理反應與測謊情緒表達中的表情動作可直接被觀察，但機體內(nèi)部變化則需要通過儀器進行測定和鑒別。被測的生理反應主要有6種，即心率、血壓、血容量、肌電、腦電和皮膚電。另一些次要的身體反應與情緒也有很大關(guān)系，也常對它們進行測定或測量。包括：呼吸的頻率和周期、局部體溫和全身體溫、唾液的分泌量及其化學成分、瞳孔的大小、胃腸收縮活動。此外，還常常測定情緒過程中的內(nèi)分泌系統(tǒng)的功能變化。情緒的生理反應及測定問題在許多實踐領(lǐng)域中得到應用，測謊就是其中的一個方面。如某人在震怒之下用斧頭砍中了別人的頭部而又不愿認罪，他的恐懼感是非常強烈的。如果他被當作嫌疑犯審訊時，對與此案有關(guān)的字詞如頭、血、劈等會做出異常反應，當聽到斧頭這樣的關(guān)鍵詞時反應更為強烈。審訊人員把與案件有關(guān)的關(guān)鍵詞編成問句進行審問，如你家里有斧頭嗎？等。此時，真正的罪犯就會意識到，如果對這些詞的反應有差錯或表情不自然就會露出破綻。于是，他會極力克制自己的情緒波動，這種隱瞞和異?？酥票旧砭褪强謶智榫w的表現(xiàn)，必然伴隨著某些生理反應，通過儀器測定和記錄就能被觀察出來，使罪犯無法逃脫罪責。1、皮膚電反應平常情況下，皮膚表面就有微弱的電壓存在，如將兩電極接觸皮膚表面（如胳膊或小腿），并與一電流計相連，就可測出這種電壓。在情緒狀態(tài)時，汗腺分泌增加，使皮膚表面的電阻發(fā)生變化，電流計可檢測出這種變化。這種因刺激所激發(fā)的皮膚表面的電流變化，就是皮膚電反應。皮膚表面電流可因情緒的變化而變化，故皮膚電反應就成為測量情緒狀態(tài)的一種重要指標。測謊器主要根據(jù)皮膚電反應原理。2、呼吸和血壓變化呼吸和血壓與皮膚電一樣，都受自主神經(jīng)系統(tǒng)支配，不受主觀意志影響。一般的測謊器包括三個裝置，可同時記錄人的呼吸、血壓和皮膚電。使用測謊器時，一般提出兩類問題，同時記錄上述三種生理反應。一類問題與案情無關(guān)，如姓名、年齡、個人愛好、天氣變化等，另一類與案件有關(guān)。最后分析比較回答兩類問題時的生理變化記錄，若無顯著性差異，則表明與案件無關(guān)；反之，則表明與案件有關(guān)。第四節(jié)情緒的中樞神經(jīng)機制Levenson（1992）認為，自主神經(jīng)系統(tǒng)活動的差異可反映情緒的不同，特別是不同的負性情緒的自主神經(jīng)反應不盡相同。例如，悲哀、憤怒和恐懼時，心率加快；厭惡時，心率減慢。大多數(shù)研究者認為，外周自主神經(jīng)的變化太粗糙，不能決定情緒體驗。因此，情緒的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的機制越來越受到重視。情緒是大腦皮層與皮層下結(jié)構(gòu)協(xié)同作用的結(jié)果：皮層下結(jié)構(gòu)對于情緒的即刻反應至關(guān)重要，其中基底神經(jīng)節(jié)（尤其是杏仁核）的作用受到顯著重視；大腦皮層（特別是額葉皮層），則對皮層下結(jié)構(gòu)起著重要的調(diào)節(jié)作用。同時，在情緒產(chǎn)生和變化過程中，高級皮層可能將外周的反應和各種感知覺傳入的信息、以往的學習經(jīng)驗等進行整合，產(chǎn)生情緒的內(nèi)部體驗。一、參與情緒的主要神經(jīng)結(jié)構(gòu)（一）下丘腦下丘腦是與攻擊行為相關(guān)的重要結(jié)構(gòu)之一。我們先來看看早期的一些實驗研究，這些實驗為后來的研究指明了方向。1、假怒20世紀初的一些實驗顯示，雙側(cè)大腦皮層切除的貓或狗在行為上出現(xiàn)顯著的變化。手術(shù)前不易被激怒的動物，手術(shù)后一個很小的刺激便使之處于狂怒狀態(tài)。例如輕輕觸摸大腦皮層被切除的狗的背部，便使得它變得很狂暴，這種狀態(tài)稱為假怒。之所以稱為假怒，是因為通常這種情況不至于引起憤怒，而動物卻有憤怒反應的種種行為表現(xiàn)；或者雖有憤怒反應的種種行為表現(xiàn)，動物并不會作出實際的攻擊行為。損毀下丘腦后半部可以反轉(zhuǎn)雙側(cè)大腦皮層（端腦）全部切除引起的假怒行為效應。提示下丘腦后半部可能對于憤怒和攻擊行為的表達特別重要。正常情況下，這種功能被大腦皮層抑制。2、下丘腦電刺激實驗20世紀初，Zurich大學的Hess研究了電刺激間腦所造成的行為影響。Hess在麻醉貓的頭骨上鉆一個小孔，在腦部埋植電極。動物清醒后，給電極通小強度電流并記錄所造成的行為影響。根據(jù)電極埋植部位的不同，電刺激下丘腦可引起動物打噴嚏、喘氣、進食、恐懼或憤怒等行為反應。電刺激下丘腦還能引起心率變化、瞳孔散大及腸胃蠕動等現(xiàn)象。這些行為反應提示下丘腦有兩個基本的功能：內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定和情緒表達。電刺激下丘腦引起動物憤怒的表達與大腦皮層損毀后動物表現(xiàn)出的假怒現(xiàn)象很相似。低強度刺激下丘腦后，貓表現(xiàn)出流口水、嘶叫、耳朵向后、毛發(fā)豎立等行為。如果刺激強度增加，貓會做出一個真正的攻擊反應，即用爪子猛烈敲打或撲向假想敵人。刺激停止后，貓的憤怒行為立刻消失，甚至還會蜷成一團睡覺。美國Olds（1954）用自我刺激的方法，證明下丘腦和邊緣系統(tǒng)中存在一個快樂中樞。實驗者在老鼠的下丘腦背部埋上電極，另一端與電源開關(guān)的杠桿相連。老鼠只要按壓杠桿，電源即接通，在埋電極的腦部就會受到一個微弱的刺激。老鼠經(jīng)過反復學習，逐漸形成了操作性條件反射。由于通過按壓杠桿獲得電流對腦的刺激能引起快樂和滿足，所以老鼠不斷地按壓杠桿，通過自我刺激來追求快樂。老鼠按壓杠桿的頻次可達每小時5000次，并能連續(xù)按壓杠桿15?20h，直到精疲力竭、昏昏欲睡為止。如在下丘腦以外的腦部埋電極，則沒有出現(xiàn)上述情形，或快樂的效果不明顯。由此推斷，老鼠的下丘腦中存在一個快樂中樞。有人用電極刺激患者下丘腦的有關(guān)部位時，患者會面帶微笑，表現(xiàn)出高興的樣子。在描述對刺激的感覺時，患者也說有良好的感覺。可見，人的下丘腦也存在快樂中樞。下丘腦又是自主神經(jīng)系統(tǒng)的整合中樞，它可通過調(diào)控自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動，影響情緒狀態(tài)的表達。大腦皮層、杏仁核和部分網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等均影響自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動，而這些腦區(qū)對自主神經(jīng)系統(tǒng)的作用大部分是通過下丘腦實現(xiàn)的，來自這些腦區(qū)的信息在下丘腦進行整合以形成適宜的反應。（二）網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)美國心理學家Lindsley（1951）指出：網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是情緒產(chǎn)生的必要條件，它靠近下丘腦，既是上行警覺激活系統(tǒng)的中轉(zhuǎn)站，又是情緒表現(xiàn)下行系統(tǒng)中的中轉(zhuǎn)站。這就是說，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)接受來自中樞和外周兩方面的沖動，向下發(fā)放弓I起各種情緒的外部表現(xiàn)，向上可使某種情緒處于激活狀態(tài)，并經(jīng)過大腦皮層的活動產(chǎn)生主體的體驗。（三）杏仁核發(fā)生Kluver-Bacy綜合征時，顳葉有很大一部分被切除，切除范圍包括顳葉皮層和這一區(qū)域的杏仁核、海馬等所有皮層下結(jié)構(gòu)。Kluver-Bacy綜合征中的精神盲可能是由于顳葉的視覺皮層（顳下回）被摘除而導致的，而情緒障礙則可能是由于杏仁核損毀而導致的。研究表明，杏仁核除了與恐懼反應有關(guān)外，還與許多情緒反應有關(guān)。1、杏仁核的解剖學杏仁核位于內(nèi)側(cè)顳皮層之下方，形似杏仁，是一個核團復合體，由三部分組成：基底外側(cè)核群、皮層內(nèi)側(cè)核群和中央核。杏仁核的核團與下丘腦、丘腦、海馬和新皮層有雙向纖維聯(lián)系（即各種感覺信息匯聚到杏仁核，特別是杏仁核的基底外側(cè)核，不同的感覺系統(tǒng)在杏仁核有不同的投射模式，杏仁核各部分之間的相互聯(lián)系使來自各個感覺系統(tǒng)的信息在此進行整合）。然后由杏仁核的中央核發(fā)出兩條主要的傳出纖維通路：一條主要投射到下丘腦；另一條主要到達腦干。杏仁核對情緒的作用是通過下丘腦和自主神經(jīng)系統(tǒng)來實現(xiàn)的。外部感覺刺激經(jīng)兩條通路到達下丘腦的情緒反應中樞。第一條是由丘腦到相應的感覺皮層，再到達下丘腦，這條途徑對情緒信息的加工非常精細，但通路迂回，不利于機體在緊急情況下作出迅速的反應，又被稱為情緒的高級通路（highroute）。第二條是，感覺信息到達丘腦后，經(jīng)杏仁核直接到下丘腦的情緒反應中樞，此通路信息傳遞快捷，但信息加工粗糙，對情緒的即刻迅速的反應有著重要的生理意義，又稱為情緒的低級通路（Lowroute）?？梢?，感覺信息達丘腦后，除了主要傳向大腦皮層外，還能直接傳向杏仁核。生理意義：使杏仁核做好準備以便在高級中樞（如腹內(nèi)側(cè)前額皮層）傳入的、與情緒相關(guān)的復雜的神經(jīng)信息到來時，在其支配下作出適應反應；還能使杏仁核在新皮層下達的神經(jīng)信息到來之前，搶先作出反應。杏仁核直接啟動情緒反應不久，新皮層發(fā)出的神經(jīng)沖動就會到達杏仁核，為情緒反應提供了精確的方案。從丘腦到杏仁核的通路參與情緒性的學習。2、損毀和刺激杏仁核產(chǎn)生的影響20世紀50年代，美國科學家Pribram等報道，杏仁核損毀對8只雄性獼猴的社會等級關(guān)系產(chǎn)生了重要的影響。這些獼猴在一起生活一段時間后，它們之間建立起一種社會等級關(guān)系。Pribram等人實驗性損毀地位最高猴的雙側(cè)杏仁核，然后把這只猴重新放回到群體中。不久，這只猴的地位降為最低，原先排名第二的獼猴地位升至最高，成為新猴王。然后，Pribram等人損毀新猴王的雙側(cè)杏仁核。同樣，這只猴的地位降為最低。由于攻擊能力的強弱直接決定獼猴在社會群體中的地位，Pfibram等人的實驗提示，杏仁核對攻擊行為是非常重要的。據(jù)此，一些神經(jīng)外科醫(yī)生認為，切除杏仁核有可能降低那些具有暴力傾向的人的攻擊行為。一些研究者認為，暴力行為常常發(fā)生在顳葉癲癇發(fā)作的時候。臨床報告顯示，人杏仁核切除手術(shù)在降低攻擊性行為、增強注意力、降低過多的活動、減少癲癇發(fā)作等方面取得相當大的成功。來自多種動物的實驗證明，雙側(cè)損毀杏仁核導致與Kluver-Bacy綜合征相似的呆板情緒反應。雙側(cè)切除杏仁核除了對攻擊行為和記憶有影響外，還嚴重降低動物的恐懼行為。例如杏仁核被切除的大鼠會主動去接近一只安靜的貓并咬貓的耳朵。無恐懼行為被認為是由于基底外側(cè)核的損毀引起的。Adolphs(1994)在Nature上報告1例30歲雙側(cè)杏仁核損傷的女患者，智力正常，能正確辨認照片上的熟人，但不能理解照片上人們各自的表情。同她談論人的面部表情時，她知道什么是高興、悲傷和厭惡，但不能很好地表達什么是擔心和恐懼。后來，有人報告雙側(cè)杏仁核損傷對恐懼情緒的辨別出現(xiàn)障礙。另有研究表明，杏仁核損傷可導致厭惡情緒的障礙。Angrilli及同事(1996)報告，呈現(xiàn)厭惡刺激期間，正常對照組可觀察到驚跳反射，而右側(cè)杏仁核損傷患者無驚跳反射。這些研究結(jié)果表明，雙側(cè)杏仁核受破壞的患者加工負性情緒的能力受損，表明杏仁核對識別威脅或危險線索是重要的。驚跳反射(startlereflex)：指被試對于一個突然呈現(xiàn)的不適刺激的即時生理變化。這種生理變化一般可用腦電圖進行監(jiān)測。雙側(cè)杏仁核功能是否對稱，研究結(jié)果不盡相同。一些研究者報告在喚醒期間，負性情緒實驗激活左側(cè)杏仁核，而另外一些研究卻發(fā)現(xiàn)雙側(cè)激活或右側(cè)激活的變化。Zalla等人(2000)的fMRI研究發(fā)現(xiàn)，對贏錢和輸錢，左右杏仁核激活程度不同，左側(cè)杏仁核對贏更多的錢顯示激活的提高，而右側(cè)杏仁核對輸錢顯示激活的提高。前部扣帶回扣帶回可調(diào)節(jié)機體的自主性反應、軀體運動和行為變化等，輕度麻醉下刺激扣帶前回，動物出現(xiàn)睜眼、擴瞳、張口和發(fā)音等情緒反應，好像清醒的一樣；停止刺激，動物就出現(xiàn)瞌睡狀態(tài)。清醒時，刺激扣帶回前部，動物出現(xiàn)發(fā)怒、吼叫等；刺激中部出現(xiàn)恐懼反應；毀損兩側(cè)扣帶回，動物面部表情減退，表現(xiàn)得非常馴良，懼和怒的反應減少，對周圍環(huán)境的反應淡漠，但有時出現(xiàn)相反的結(jié)果，攻擊性行為增加，更容易引起發(fā)怒反應。在臨床上切除扣帶回治療激動、憂郁、不安定和有攻擊性行為的患者有一定療效。神經(jīng)影像學研究表明，扣帶回前部在情緒反應中激活明顯。對情緒詞的Stroop任務的反應中，觀察到背側(cè)前扣帶回激活。神經(jīng)心理學的初步研究提示雙側(cè)前扣帶回損傷可導致恐懼情緒的辨別障礙(汪凱，2002)。隔區(qū)(septalarea)隔區(qū)指大腦半球內(nèi)側(cè)面、終板和前聯(lián)合前方的區(qū)域，包括胼胝體下回和旁嗅區(qū)，兩者合稱為隔區(qū)。隔區(qū)的傳入纖維主要來自下丘腦、海馬、杏仁核、視前區(qū)、中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、額葉新皮層和扣帶回。傳出纖維與海馬、下丘腦外側(cè)區(qū)和中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相聯(lián)系。隔區(qū)可對來自上述區(qū)域的傳入沖動進行整合。隔區(qū)與海馬之間的雙相聯(lián)系使兩者在生理功能上密切相關(guān)。損毀隔區(qū)的動物立即出現(xiàn)發(fā)怒反應增強和感情異常的隔綜合征(septalsyndrome)，此癥狀一般持續(xù)2—4周，以后逐漸消失。刺激隔區(qū)可中斷進行著的活動而保持靜止狀態(tài)，捏尾巴也不發(fā)怒，也不出現(xiàn)攻擊反應，停止刺激則表現(xiàn)為激動和活動增加，動物試圖逃跑。刺激猴的隔區(qū)，可抑制或減弱敵意和攻擊性。隔區(qū)被認為對各種感覺傳入引起的軀體生理反應起著抑制性作用。動物實驗也發(fā)現(xiàn)，把電極放在隔區(qū)時，大鼠以每小時2000次左右、猴子以每小時8000次左右的頻率按動杠桿，以獲得陽性自我刺激，故隔區(qū)也被稱為―獎賞中樞”。在治療抑郁癥患者時，有研究者用遙控技術(shù)刺激患者的隔區(qū)，由于是通過遙控給予腦內(nèi)刺激，所以患者并不知道。刺激之前，患者在訴說他