演示文稿第七章微生物的代謝

（優(yōu)選）第七章微生物的代謝第一頁(yè)，共七十四頁(yè)。第一節(jié)微生物的能量代謝微生物可利用的最初能源有哪些？

研究能量代謝的實(shí)質(zhì)就是追蹤微生物可利用的最初能源是如何轉(zhuǎn)化并釋放出一切生命活動(dòng)的通用能源—ATP的過(guò)程。第二頁(yè)，共七十四頁(yè)。最初能源有機(jī)物日光還原態(tài)無(wú)機(jī)物通用能源ATP化能異養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型化能自養(yǎng)型ATP的結(jié)構(gòu)第三頁(yè)，共七十四頁(yè)。

一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能1.生物氧化的定義發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱(chēng)。燃燒生物體外的氧化第四頁(yè)，共七十四頁(yè)。2.生物氧化的形式：加氧、脫氫或失去電子；

3.生物氧化的過(guò)程：脫氫、遞氫、受氫

4.生物氧化的結(jié)果:產(chǎn)ATP、還原力[H]和小分子代謝產(chǎn)物（一）底物脫氫的四條途徑第五頁(yè)，共七十四頁(yè)。底物脫氫的四條途徑第六頁(yè)，共七十四頁(yè)。1.EMP途徑(糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑)

C6H12O62NADH22ATP2丙酮酸己糖激酶（1）磷酸己糖異構(gòu)酶（2）磷酸果糖激酶（3）醛縮酶（4）磷酸丙糖異構(gòu)酶（5）3-磷酸甘油醛脫氫酶（6）磷酸甘油酸激酶（7）磷酸甘油變位酶（8）稀醇化酶（9）丙酮酸激酶（10）第七頁(yè)，共七十四頁(yè)。1）是大多數(shù)生物所共有的基本代謝途徑;2）有氧和無(wú)氧條件下都能進(jìn)行;有氧條件下，該途徑與TCA途徑連接;無(wú)氧條件下，丙酮酸被還原，形成乳酸等發(fā)酵產(chǎn)物;3）該途徑是糖代謝和脂類(lèi)代謝的連接點(diǎn)(如磷酸二羥丙酮可還原成甘油，進(jìn)入脂類(lèi)代謝；特點(diǎn)第八頁(yè)，共七十四頁(yè)。2.HMP途徑(己糖一磷酸途徑、戊糖磷酸途徑)6C6H12O66CO235ATP5葡糖-6-磷酸第九頁(yè)，共七十四頁(yè)。1）是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而徹底氧化產(chǎn)能、產(chǎn)還原力[H]和許多中間代謝產(chǎn)物的途徑；2）進(jìn)行一次周轉(zhuǎn)需要六分子的葡萄糖同時(shí)參與，但實(shí)際只消耗一分子的葡萄糖；3）能產(chǎn)生大量的還原力[H]（12個(gè)NADPH2）；是合成脂肪酸、固醇等物質(zhì)所需；也可通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能量；4）反應(yīng)中有C3-C7各種糖，使微生物可利用的碳源范圍廣；5）能產(chǎn)生多種重要的中間代謝產(chǎn)物（如核苷酸、多種氨基酸、輔酶和乳酸等）。特點(diǎn)第十頁(yè)，共七十四頁(yè)。3.ED途徑(2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑)2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸C6H12O6NADH21ATP2丙酮酸NADPH2第十一頁(yè)，共七十四頁(yè)。少數(shù)細(xì)菌（如假單胞菌、根瘤菌和土壤桿菌等）因缺少某些完整EMP途徑的一種替代途徑，為微生物所特有；反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單，通過(guò)四步反應(yīng)可快速獲得2分子的丙酮酸；產(chǎn)能效率低，1分子的葡萄糖僅產(chǎn)1個(gè)ATP；可與EMP、HMP和TCA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，以滿(mǎn)足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要；反應(yīng)中有一個(gè)特征性酶—KDPG醛縮酶；

特點(diǎn)第十二頁(yè)，共七十四頁(yè)。4.TCA循環(huán)(三羧酸循環(huán)、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán))1.丙酮酸脫氫酶復(fù)合體2.檸檬酸合成酶3.順烏頭酸酶4.順烏頭酸酶5.異檸檬酸脫氫酶6.-酮戊二酸脫氫酶7.琥珀酰COA8.琥珀酸脫氫酶9.延胡索酸酶10.蘋(píng)果酸脫氫酶1丙酮酸3CO215ATP第十三頁(yè)，共七十四頁(yè)。TCA循環(huán)由10步酶促反應(yīng)組成；產(chǎn)能效率極高，是細(xì)胞產(chǎn)生ATP的主要場(chǎng)所；在微生物代謝中占有樞紐的地位；提供生物合成所用碳架的重要來(lái)源；與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物的生產(chǎn)密切相關(guān)（如檸檬酸、蘋(píng)果酸、谷氨酸等）；

特點(diǎn)第十四頁(yè)，共七十四頁(yè)。TCA循環(huán)在微生物分解代謝和合成代謝中的樞紐地位第十五頁(yè)，共七十四頁(yè)。四種脫氫途徑的比較EMP途徑：許多微生物都利用該途徑對(duì)糖類(lèi)進(jìn)行分解代謝。1分子葡萄糖經(jīng)10步反應(yīng)產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子[H]和2個(gè)ATP；該途徑定位在微生物細(xì)胞質(zhì)中，有氧和無(wú)氧都能進(jìn)行；HMP途徑：可與EMP途徑或ED途徑同時(shí)存在，也能在有氧和無(wú)氧條件下發(fā)生。許多微生物通過(guò)該途徑產(chǎn)能，但它的主要作用是用于生物合成。ED途徑：少數(shù)細(xì)菌以該途徑代替EMP途徑。1分子葡萄糖經(jīng)4步反應(yīng)產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子[H]和1個(gè)ATP；TCA循環(huán)：有氧條件下，丙酮酸經(jīng)TCA循環(huán)進(jìn)一步代謝產(chǎn)能或用于合成。第十六頁(yè)，共七十四頁(yè)。（二）遞氫—電子傳遞鏈電子傳遞鏈?zhǔn)侵肝挥谀ぃㄔ松镌诩?xì)胞質(zhì)內(nèi)膜，真核微生物在線(xiàn)粒體內(nèi)膜）上，由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的，鏈狀排列的電子傳遞體組成；一個(gè)化合物的氧化還原勢(shì)是其對(duì)電子親和力的量度；原核生物和真核生物的電子傳遞鏈組成不同，但二者的功能相似；電子傳遞鏈的主要組分及傳遞順序：NAD(P)→FP→Fe?S→COQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3第十七頁(yè)，共七十四頁(yè)。（三）受氫經(jīng)多種途徑脫氫和遞氫后，最終與氫受體結(jié)合并釋放其中的能量。根據(jù)受氫體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵；1.呼吸（有氧呼吸）是一種最普遍和最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式；其特點(diǎn)是底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，釋放能量；遞氫和受氫必須在有氧條件下進(jìn)行，是一種高效產(chǎn)能方式；第十八頁(yè)，共七十四頁(yè)。

高能水平（低氧化還原勢(shì)）

低能水平（高氧化還原勢(shì)）典型的呼吸鏈第十九頁(yè)，共七十四頁(yè)。

現(xiàn)在普遍接受的觀點(diǎn)是1978年諾貝爾獎(jiǎng)獲得者英國(guó)學(xué)者P.Mitchell于1961年提出的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)該學(xué)說(shuō)認(rèn)為生物的通用能源-ATP是由跨膜的質(zhì)子梯度差（質(zhì)子動(dòng)勢(shì)）而產(chǎn)生的；產(chǎn)生ATP的機(jī)制？第二十頁(yè)，共七十四頁(yè)。頭部頸部基部ATP酶和ATP的合成第二十一頁(yè)，共七十四頁(yè)。

是一類(lèi)在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸；其特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）受氫，并完成產(chǎn)能反應(yīng)；2.無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）比較各類(lèi)無(wú)機(jī)鹽呼吸的特點(diǎn)

根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無(wú)氧呼吸分成多種類(lèi)型無(wú)機(jī)鹽呼吸硝酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸硫呼吸鐵呼吸碳酸鹽呼吸有機(jī)物呼吸延胡索酸呼吸甘氨酸呼吸氧化三甲胺呼吸第二十二頁(yè)，共七十四頁(yè)。指在無(wú)氧的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]，不經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞，而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)生物氧化反應(yīng)；能進(jìn)行發(fā)酵的微生物是專(zhuān)性厭氧菌或兼性厭氧菌;其產(chǎn)能都是通過(guò)底物水平磷酸化反應(yīng)，產(chǎn)能效率低;能形成高能磷酸鍵的產(chǎn)物:1,3-二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸乙酰磷酸琥珀酰-CoA3.發(fā)酵第二十三頁(yè)，共七十四頁(yè)。發(fā)酵類(lèi)型1.通過(guò)EMP途徑進(jìn)行的發(fā)酵同型酒精、乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后只產(chǎn)生一種代謝產(chǎn)物的發(fā)酵;2.通過(guò)HMP途徑進(jìn)行的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后產(chǎn)生兩種以上代謝產(chǎn)物的發(fā)酵;3.通過(guò)ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵4.由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能—Stickland反應(yīng)少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作氫供體，而以另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類(lèi)型。此反應(yīng)的產(chǎn)能效率極低，每分子氨基酸僅產(chǎn)一個(gè)ATP；第二十四頁(yè)，共七十四頁(yè)。Stickland反應(yīng)機(jī)制第二十五頁(yè)，共七十四頁(yè)。氧化磷酸化—在呼吸鏈的遞氫和受氫過(guò)程中與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)產(chǎn)生ATP；底物水平的磷酸化—通過(guò)形成含高能磷酸鍵的底物產(chǎn)能；光合磷酸化—通過(guò)光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)；ATP的產(chǎn)生途徑第二十六頁(yè)，共七十四頁(yè)。二、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能特點(diǎn)：生物氧化也包括脫氫、遞氫和受氫三個(gè)階段；是通過(guò)氧化某些還原性的無(wú)機(jī)底物（NH4+、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+

等）獲得能量；絕大多數(shù)是好氧菌；無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系；呼吸鏈的組分多樣化；產(chǎn)能效率低；第二十七頁(yè)，共七十四頁(yè)。NAD←→FP←→COQ←→Cyt.c.c1←→Cyt.a1.aa3→O2Cyt.bH2NO2-S2O3-Fe2+ATPATPATPNH4+S2-SO32-無(wú)機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入呼吸鏈的部位第二十八頁(yè)，共七十四頁(yè)。生物氧化過(guò)程—硝化細(xì)菌為例NO2-NO3-NADH2FPCyt.bCyt.cCyt.a1Cyt.aa3

-ATP-ATP-ATP+ATP1/2O2H2O

2H++2e-

2H++2e-NH3+O2

H2O?NO2-

為什么化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和細(xì)胞產(chǎn)率都很低？第二十九頁(yè)，共七十四頁(yè)。硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的比較硝化細(xì)菌反硝化細(xì)菌化能自養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物好氧微生物兼性厭氧微生物有氧條件下利用氨或亞硝酸鹽作主要生存能源，形成亞硝酸或硝酸無(wú)氧條件下利用硝酸鹽作氫受體，將其還原成NON2在自然界的物質(zhì)合成過(guò)程中起重要作用在自然界的氮素循環(huán)中發(fā)揮作用第三十頁(yè)，共七十四頁(yè)。無(wú)機(jī)物呼吸反應(yīng)及其產(chǎn)能第三十一頁(yè)，共七十四頁(yè)。三、光能營(yíng)養(yǎng)型生物的生物氧化和產(chǎn)能通過(guò)光能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)的生物光能營(yíng)養(yǎng)型生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類(lèi)、綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌—循環(huán)光合磷酸化古生菌：嗜鹽菌—紫膜光合作用非循環(huán)光合磷酸化第三十二頁(yè)，共七十四頁(yè)。存在于光合細(xì)菌中的原始光合作用機(jī)制；在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子逐出，通過(guò)循環(huán)式的電子傳遞途徑產(chǎn)生ATP；在厭氧條件下進(jìn)行，不產(chǎn)氧；產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進(jìn)行；還原力[H]來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)氫供體，在逆電子流、耗能的情況下產(chǎn)生；循環(huán)光合磷酸化

第三十三頁(yè)，共七十四頁(yè)。循環(huán)光合磷酸化的途徑第三十四頁(yè)，共七十四頁(yè)。ATP循環(huán)光合磷酸化途徑第三十五頁(yè)，共七十四頁(yè)。非循環(huán)光合磷酸化是各種綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌所共有的產(chǎn)能方式；電子的傳遞途徑是非循環(huán)式的；在有氧條件下進(jìn)行，能產(chǎn)生氧氣；有兩個(gè)光合系統(tǒng)；PSI：含葉綠素a，吸收光波為P700，有利于紅光吸收；PSⅡ：含葉綠素b，吸收光波為P680，有利于藍(lán)光吸收；反應(yīng)中可同時(shí)產(chǎn)ATP、還原力[H]和氧氣；第三十六頁(yè)，共七十四頁(yè)。藍(lán)細(xì)菌的產(chǎn)氧光合作用第三十七頁(yè)，共七十四頁(yè)。比較項(xiàng)目非循環(huán)光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化生物體植物、藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌光合細(xì)菌葉綠素類(lèi)型葉綠素a等細(xì)菌葉綠素a等PSI有有PSII有無(wú)氧的產(chǎn)生有無(wú)還原力[H]來(lái)自水的光解來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)氫供體兩種光合作用比較第三十八頁(yè)，共七十四頁(yè)。嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌特有的無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合作用；嗜鹽菌的細(xì)胞膜制備物可分離出紅色和紫色兩個(gè)組分；紅膜：在有氧條件下可進(jìn)行氧化磷酸化產(chǎn)能；主要成分為類(lèi)胡蘿卜素、細(xì)胞色素和黃素蛋白等；紫膜：在缺氧條件下，能利用光能的介導(dǎo)獲得能量；主要成分為細(xì)菌視紫紅質(zhì)和類(lèi)脂；細(xì)菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵的作用；第三十九頁(yè)，共七十四頁(yè)。

第二節(jié)微生物的合成代謝一、糖類(lèi)的生物合成微生物生長(zhǎng)中既有分解糖類(lèi)的能量代謝，又有從簡(jiǎn)單化合物合成糖類(lèi)，構(gòu)成細(xì)胞生長(zhǎng)所哦需的單糖、多糖等。單糖很少以游離形式存在一般多糖或多聚糖及少量糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在。第四十頁(yè)，共七十四頁(yè)。

1、單糖的生物合成合成單糖的途徑是通過(guò)EMP途徑逆行合成葡萄糖-6-磷酸，再轉(zhuǎn)化為其他糖。葡萄糖的合成是單糖合成的中心環(huán)節(jié)。自養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來(lái)源：通過(guò)卡爾文循環(huán)可產(chǎn)生甘油醛-3-磷酸，通過(guò)還原的核酸環(huán)可得到草酸乙酸或乙酰輔酶A。

第四十一頁(yè)，共七十四頁(yè)。

異養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來(lái)源：利用乙酸為碳源經(jīng)乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生草酸乙酸；利用乙醇酸、草酸、甘氨酸為碳源時(shí)通過(guò)甘油酸途徑生成甘油醛-3-磷酸；利用乳酸為碳源時(shí)，可直接氧化成丙酮酸；可將糖氨基酸脫去氨基后作為合成葡萄糖的前體。第四十二頁(yè)，共七十四頁(yè)。

2、多糖的生物合成

微生物細(xì)胞內(nèi)所含的多聚糖包括同多糖單（由相同的單糖分子聚合而成，如糖原、纖維素等）和雜多糖（由不同的單糖分子聚合而成，如肽聚糖）。多糖的合成不僅是分解的逆轉(zhuǎn)，而是以一種核苷糖為起始物，接著糖單位逐個(gè)添加在多糖鏈的末端。促進(jìn)合成的能量是由核苷糖中高能-磷酸鍵水解中得到。第四十三頁(yè)，共七十四頁(yè)。

二、脂肪酸的生物合成

微生物利用乙酰CoA與二氧化碳等物質(zhì)合成脂肪酸。（合成必須借助對(duì)熱、對(duì)酸穩(wěn)定的酰基載體蛋白ACP）乙酰CoA先與二氧化碳羧化反應(yīng)生成丙二酰CoA，再經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)移酶作用轉(zhuǎn)到ACP上，生成丙二酰-ACP。脂肪酸鏈周期性的延長(zhǎng)，每一周期增加2個(gè)由丙二酰CoA提供的碳原子，并釋放一個(gè)二氧化碳。第四十四頁(yè)，共七十四頁(yè)。

三、氨基酸和核苷酸的生物合成

1、氨基酸的生物合成對(duì)于不能從環(huán)境中獲得的氨基酸需要其他途徑合成。氨基酸的合成包括各氨基酸碳骨架的合成和氨基的合成。碳骨架來(lái)自糖代謝的中間產(chǎn)物；氨來(lái)自于外界環(huán)境、體內(nèi)含氮化合物的分解、固氮作用合成、硝酸還原作用合成；同時(shí)微生物從環(huán)境中吸收硫酸鹽經(jīng)過(guò)一系列的還原反應(yīng)作為硫的供體。第四十五頁(yè)，共七十四頁(yè)。

氨基酸合成的主要方式：（1）氨基化作用：

α-酮酸與氨反應(yīng)形成相應(yīng)的氨基酸，這是氨基酸同化的主要途徑。能直接吸收氨合成氨基酸的α-酮酸只有α-酮戊二酸和丙酮酸；延胡索酸通過(guò)雙鍵打開(kāi)連接α-氨基；谷氨酸通過(guò)酰胺鍵生成谷氨酰胺。

第四十六頁(yè)，共七十四頁(yè)。

（2）通過(guò)轉(zhuǎn)氨基作用：在轉(zhuǎn)氨酶作用下使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸形成新的氨基酸，是氨基酸合成代謝和分解代謝中極重要的反應(yīng)，普遍存在于微生物體中，可以消耗含量過(guò)剩的氨基酸，得到含量較少的氨基酸。（3）由糖代謝的中間產(chǎn)物為前體合成氨基酸指20種氨基酸可以通過(guò)糖代謝的中間產(chǎn)物經(jīng)一系列的反應(yīng)合成。根據(jù)前體的不同可分成6組。第四十七頁(yè)，共七十四頁(yè)。

2、核苷酸的生物合成

作為核酸的基本結(jié)構(gòu)單位，是由堿基、戊糖、磷酸組成。根據(jù)堿基不同分成嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸。（1）嘌呤核苷酸的生物合成微生物合成嘌呤核苷酸的方式有兩種：由各種小分子化合物，全新合成次黃嘌呤核苷酸，再轉(zhuǎn)化為其他嘌呤核苷酸；由自由堿基或核苷組成相應(yīng)的嘌呤核苷酸。第四十八頁(yè)，共七十四頁(yè)。

（2）嘧啶核苷酸的生物合成微生物合成嘧啶核苷酸的方式有兩種：由小分子化合物全新合成尿嘧啶核苷酸，再轉(zhuǎn)化為其他嘧啶核苷酸；以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子，組成嘧啶核苷酸。（3）脫氧核苷酸的生物合成脫氧核苷酸是由核苷酸糖基第二碳上的-OH還原為H而成，是一個(gè)耗能的過(guò)程，不同的微生物脫氧過(guò)程在不同的水平上進(jìn)行。第四十九頁(yè)，共七十四頁(yè)。

第三節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)

微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)：精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過(guò)高等生物。成因：細(xì)胞體積小，所處環(huán)境多變。微生物細(xì)胞代謝是通過(guò)控制酶的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，分為酶合成的調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的合成量）和酶活性調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的活性）兩種。分別是在遺傳和酶化學(xué)水平上進(jìn)行的。第五十頁(yè)，共七十四頁(yè)。

一、酶合成的調(diào)節(jié)

通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。（一）酶合成調(diào)節(jié)的類(lèi)型1.誘導(dǎo)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過(guò)程。微生物通過(guò)誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱(chēng)為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來(lái)底物或其結(jié)構(gòu)類(lèi)似物而臨時(shí)合成的酶類(lèi)）。如：E.coli在含乳糖的培養(yǎng)基中合成β-半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。第五十一頁(yè)，共七十四頁(yè)。

組成酶：不依賴(lài)底物或底物結(jié)構(gòu)類(lèi)似物的存在而合成的酶。如：EMP途徑的一些酶。誘導(dǎo)酶：依賴(lài)于底物或底物結(jié)構(gòu)類(lèi)似物的存在而合成的酶。如：乳糖酶。誘導(dǎo)物：底物或結(jié)構(gòu)類(lèi)似物，如：異丙基-β-D-硫代半乳糖苷。誘導(dǎo)作用的類(lèi)型：同時(shí)誘導(dǎo)：誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時(shí)誘導(dǎo)出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中。順序誘導(dǎo)：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中間代謝物的酶達(dá)到對(duì)復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。第五十二頁(yè)，共七十四頁(yè)。

2.阻遏

是阻礙代謝過(guò)程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。阻遏作用的類(lèi)型：（1）末端產(chǎn)物阻遏：由于終產(chǎn)物的過(guò)量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時(shí)候。例如過(guò)量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。第五十三頁(yè)，共七十四頁(yè)。

（2）分解代謝物阻遏：當(dāng)微生物在含有兩種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，利用快的那種分解底物會(huì)阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶的合成的現(xiàn)象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生長(zhǎng)在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基時(shí),故又稱(chēng)葡萄糖效應(yīng)。分解代謝物阻遏導(dǎo)致出現(xiàn)“二次生長(zhǎng)”.

直接作用者是優(yōu)先利用的碳源的中間代謝物——實(shí)質(zhì)是：因代謝反應(yīng)鏈中某些中間代謝物或末端代謝物的過(guò)量積累而阻遏代謝中一些酶的合成的現(xiàn)象。第五十四頁(yè)，共七十四頁(yè)。（二）酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制1、操縱子：是基因表達(dá)和控制的一個(gè)完整單元，其中包括啟動(dòng)基因，操縱基因和結(jié)構(gòu)基因三部分。啟動(dòng)基因是一種能被依賴(lài)于DNA的RNA多聚酶所識(shí)別的堿基順序，是RNA多聚酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)；操縱基因是位于啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，能與阻遏物相結(jié)合，決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否進(jìn)行；結(jié)構(gòu)基因決定某一多肽的DNA模板，由其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出對(duì)應(yīng)mRNA,再通過(guò)核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶。（編碼蛋白質(zhì)的DNA序列）第五十五頁(yè)，共七十四頁(yè)。

一個(gè)操縱子的轉(zhuǎn)錄，合成一個(gè)mRNA分子。操縱子分為兩類(lèi)：誘導(dǎo)型操縱子和阻遏型操縱子。誘導(dǎo)型操縱子：當(dāng)存在誘導(dǎo)物時(shí)，其轉(zhuǎn)錄頻率才最高，并轉(zhuǎn)譯出大量誘導(dǎo)酶，出現(xiàn)誘導(dǎo)現(xiàn)象。阻遏型操縱子：當(dāng)缺乏輔阻遏物時(shí)，其轉(zhuǎn)錄頻率才最高，由阻遏型操縱子所編碼的酶的合成，只有通過(guò)除去阻遏作用才能啟動(dòng)。第五十六頁(yè)，共七十四頁(yè)。2、調(diào)節(jié)基因：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，一般遠(yuǎn)離操縱子,但在原核生物中,可以位于操縱子旁邊,編碼調(diào)節(jié)蛋白。第五十七頁(yè)，共七十四頁(yè)。

3、效應(yīng)物：誘導(dǎo)物是起始酶誘導(dǎo)合成的物質(zhì)，如乳糖等；（與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因的結(jié)合促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）；輔阻遏物是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，如氨基酸和核苷酸等；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進(jìn)其與操縱基因的結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）；它們都是小分子信號(hào)物質(zhì)，常被總稱(chēng)為效應(yīng)物，可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進(jìn)一步提高或降低與操縱基因的結(jié)合能力。第五十八頁(yè)，共七十四頁(yè)。

4、調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白是一類(lèi)變構(gòu)蛋白。阻遏物與阻遏物蛋白——二者都是由調(diào)節(jié)基因編碼產(chǎn)生特異性調(diào)節(jié)蛋白；它倆是一類(lèi)低分子量變構(gòu)蛋白，有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，一個(gè)與操縱基因結(jié)合，另一位點(diǎn)可與效應(yīng)物結(jié)合；當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白與效應(yīng)物結(jié)合后，就發(fā)生變構(gòu)作用，變構(gòu)后與操縱基因的結(jié)合能力可提高或下降。（有活性——可與O結(jié)合；無(wú)活性——不與O結(jié)合）阻遏物:能在沒(méi)有誘導(dǎo)物時(shí)與操縱基因結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白；阻遏物蛋白:只能在有輔阻遏物存在時(shí)才能與操縱基因結(jié)合。第五十九頁(yè)，共七十四頁(yè)。

第二節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)通過(guò)改變現(xiàn)成的酶分子活性來(lái)調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬于精細(xì)的調(diào)節(jié)。（一）調(diào)節(jié)方式：包括兩個(gè)方面1、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見(jiàn)于分解代謝途徑。如：粗糙脈孢霉的異檸檬酸脫氫酶的活性受檸檬酸促進(jìn)2、酶活性的抑制：包括競(jìng)爭(zhēng)性抑制和反饋抑制。反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。第六十頁(yè)，共七十四頁(yè)。

凡使反應(yīng)速度加快的稱(chēng)正反饋；凡使反應(yīng)速度減慢的稱(chēng)負(fù)反饋（反饋抑制）；反饋抑制——主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過(guò)量時(shí)可反過(guò)來(lái)直接抑制該途徑中第一個(gè)酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。特點(diǎn)：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時(shí)又可解除。第六十一頁(yè)，共七十四頁(yè)。（二）反饋抑制的類(lèi)型1.直線(xiàn)式代謝途徑中的反饋抑制：

蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸 α-酮丁酸 異亮氨酸

反饋抑制

其它實(shí)例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成第六