遺傳學(xué)連鎖遺傳和性連鎖t

1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。第五章連鎖遺傳和性連鎖摩爾根以果蠅為試驗(yàn)材料進(jìn)行深入細(xì)致的研究

提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學(xué)第三規(guī)律）創(chuàng)立基因論

認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。其中有些屬于兩對(duì)性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律，因此不少學(xué)者對(duì)于孟德爾的遺傳規(guī)律曾一度發(fā)生懷疑。1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物1

一、連鎖(一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。他們的兩個(gè)試驗(yàn)如下：第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖(一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺2結(jié)果表明F2：1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2).不符合9:3:3:1；3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)。試驗(yàn)一：結(jié)果表明F2：試驗(yàn)一：3結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。

試驗(yàn)二：結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。試驗(yàn)二：4第二個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同，同9:3:3:1的獨(dú)立遺傳比例相比較，在F2四種表現(xiàn)型中仍然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長(zhǎng))的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)，同樣不能用獨(dú)立分配規(guī)律來(lái)解釋。上述兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果都表明，原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。第二個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同，同9:35連鎖遺傳：原來(lái)親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引相(組)：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。連鎖遺傳：原來(lái)親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起相引相(6(二)連鎖遺傳的解釋

試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉≈3:1(二)連鎖遺傳的解釋試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一7第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉≈3:1F2不符合9:3:3:1，則說(shuō)明F1產(chǎn)生的四種配子不等。可用測(cè)交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1F2不符合9:3:3:18利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，多于50%；兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，少于50%。利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳特點(diǎn)：91．相引組：其中(Ft)：親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%例如：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。1．相引組：其中(Ft)：親本組合=(4032+4035)10又如：摩爾根(Morgan)等以果蠅為材料進(jìn)行測(cè)交的結(jié)果紅眼長(zhǎng)翅pr+pr+vg+vg+

×

紫眼正常翅prprvgvg

證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,均分別接近1:1。

結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%

紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)133915415111952839Ft

pr+prvg+vg

prprvg+vg

pr+prvgvg

prprvgvg配子

pr+vg+

prvg+

pr+vg

prvg

prvg

↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg又如：摩爾根(Morgan)等以果蠅為材料進(jìn)行測(cè)交的結(jié)果紅眼11原來(lái)親本具有的兩對(duì)非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。∴F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，而重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。原來(lái)親本具有的兩對(duì)非等位基因（Cc和Shs122．相斥組：玉米：結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-s、c-S連系在一起的配子為多。2．相斥組：結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/4313果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼長(zhǎng)翅prprvg+vg+

↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg

紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅

紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)157

10679651462335結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%∴證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×14當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是<50%。

因?yàn)橄嘁M或相斥組中的一對(duì)同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingover)，因此重組型配子的數(shù)目只是少數(shù)。上述結(jié)果均說(shuō)明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率(交換值)：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是15(三)完全連鎖和不完全連鎖生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而各種生物的染色體數(shù)目有限

必然有許多基因位于同一染色體上引起連鎖遺傳的問(wèn)題。連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換,F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測(cè)交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。(三)完全連鎖和不完全連鎖生物性狀很多，16摩爾根用灰身長(zhǎng)翅的雌果蠅（BBVV）和黑身殘翅的雄果蠅（bbvv）進(jìn)行雜交，然后用F1中的灰身長(zhǎng)翅的雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進(jìn)行雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型，黑身殘翅和灰身長(zhǎng)翅。

1906年貝特生等在香豌豆中首次發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的現(xiàn)象以后不久，摩爾根等用果蠅為材料進(jìn)行研究，結(jié)果證明，具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因就是位于同一染色體上的那些非等位基因。摩爾根用灰身長(zhǎng)翅的雌果蠅（BBVV）和黑身殘17由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的配子，數(shù)目相等，所以用雙隱性雌蠅測(cè)交的后代，只能有兩種表現(xiàn)型，比例為1:1

完全連鎖：灰身長(zhǎng)翅黑身殘翅由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的18遺傳學(xué)第三版課件(T)第五章--連鎖遺傳和性連鎖t19不完全連鎖：當(dāng)兩對(duì)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型配子也產(chǎn)生重組型配子。

黑身殘翅灰身長(zhǎng)翅灰身長(zhǎng)翅灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅黑身殘翅不完全連鎖：當(dāng)兩對(duì)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本20非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個(gè)問(wèn)題：非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖(21二、交換1．交換：成對(duì)染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2．交換的過(guò)程：雜種減數(shù)分裂時(shí)期(前期I的粗線期)。3．根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說(shuō)明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。在減數(shù)分裂前期I，粗線期非姊妹染色單體發(fā)生交換，導(dǎo)致在雙線期可在二價(jià)體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉.

二、交換1．交換：成對(duì)染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2．22(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對(duì)同源染色體的兩個(gè)不同成員上；(3)．同源染色體上有兩對(duì)不同基因時(shí)(非等位基因)，它們處于不同的位置；(4)．減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)(聯(lián)會(huì))

粗線期已形成四合體

雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉

非姐妹染色單體粗線期時(shí)發(fā)生交換隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成為配子。(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對(duì)23例如:玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個(gè)，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴

兩對(duì)連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是

交換配子（重組型配子）百分率的一倍。

在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會(huì)的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%。例如:玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh24一、交換值交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。應(yīng)用這個(gè)公式估算交換值，首先要知道重組型配子數(shù)。測(cè)定重組型配子數(shù)的簡(jiǎn)易方法有測(cè)交法和自交法兩種。第二節(jié)交換值及其測(cè)定一、交換值交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)25二、交換值的測(cè)定(一)測(cè)交法以玉米籽粒顏色和形狀這兩對(duì)連鎖基因?yàn)槔?，?lái)說(shuō)明估算交換值的方法。相引組求得：重組型配子數(shù)=149+152=301總配子數(shù)=4032+149+152+4035=8368

交換值=(301/8368)×100=3.6%，兩種重組配子各1.8%；玉米籽粒的有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性，飽滿(Sh)對(duì)凹陷(sh)為顯性。二、交換值的測(cè)定(一)測(cè)交法以玉米籽粒顏色和形狀這兩對(duì)連鎖基26用測(cè)交法測(cè)定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測(cè)定法(F2資料)。用測(cè)交法測(cè)定交換值的難易不同：27(二)自交法

F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫園紅長(zhǎng)紅園F1有四種配子PL

Pl

pL

pl設(shè)各配子的比例為a

b

c

dF2組合為(aPL

bPl

cpL

dpl)2

例如第一節(jié)中的香豌豆資料：其中F2中純合雙隱性ppll個(gè)體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。(二)自交法F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫園紅長(zhǎng)紅園設(shè)各28已知香豌豆ppll（雙隱）個(gè)體數(shù)為1338株(相引數(shù))；∴雙隱個(gè)體表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。由于44%>25%，故pl是親本型配子，而另一親本型配子PL的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%；∴F1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44

交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。

重組型配子(Pl–pL)的頻率各為(50–44)%=6%。已知香豌豆ppll（雙隱）個(gè)體數(shù)為1338株(相引數(shù))；∴雙29三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0~

50%之間：☆當(dāng)交換值0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；☆交換值50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大?！?/p>

交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0~30四、影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。四、影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；2.31由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離（遺傳距離）。例如：3.6%即可稱為3.6個(gè)遺傳單位。遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易交換；遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基32基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定的位置確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序基因之間的距離是用交換值來(lái)表示的。準(zhǔn)確地估算出交換值確定基因在染色體上的相對(duì)位置把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)就是基因定位所采用的主要方法。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧?31．兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):先用三次雜交、再用三次測(cè)交(隱性純合親本)來(lái)分別測(cè)定兩對(duì)基因間是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。分別測(cè)出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；分別測(cè)出Bb-Cc間重組率

確定是否連鎖；分別測(cè)出Aa-Cc間重組率

確定是否連鎖。如果上述3次測(cè)驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間都是連鎖

根據(jù)交換值的大小確定這三對(duì)基因在染色體上的位置。1．兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):先用三次雜交、再用三次測(cè)交(隱性純合34例如:已知玉米子粒有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性，飽滿(Sh)對(duì)凹陷(sh)為顯性，非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性。第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh↓

F1

CcShsh×ccshsh為了明確這三對(duì)基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行了以下三個(gè)試驗(yàn):第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshsh

↓F1WxwxShsh×wxwxshsh第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc

↓F1WxwxCc×wxwxcc例如:已知玉米子粒有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性，飽滿(Sh)35第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh↓

F1

CcShsh×ccshsh40324035149152交換值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%

第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh436第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshsh

↓F1WxwxShsh×wxwxshsh交換值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%

第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxs37第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc

↓F1WxwxCc×wxwxcc交換值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%

第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc38遺傳學(xué)第三版課件(T)第五章--連鎖遺傳和性連鎖t39第一、二個(gè)試驗(yàn)結(jié)果表明，Cc和Shsh是連鎖遺傳的，Wxwx和Shsh是連鎖遺傳的。所以Cc和Wxwx肯定是連鎖遺傳的，根據(jù)這二個(gè)試驗(yàn)結(jié)果，這三對(duì)基因在同一染色體上的排列順序有兩種可能：

第一、二個(gè)試驗(yàn)結(jié)果表明，Cc和Shsh是連鎖遺傳的，Wxwx40第三個(gè)試驗(yàn)結(jié)果表明，Wxwx和Cc兩對(duì)基因在染色體上相距22個(gè)遺傳單位。這與23.6個(gè)遺傳單位接近。所以，可以確定第一種排列順序符合實(shí)際。這樣就把這三對(duì)基因的相對(duì)位置初步確定下來(lái)。用同樣的方法和步驟，還可以把第四對(duì)、第五對(duì)及其它各對(duì)基因的連鎖關(guān)系和位置確定下來(lái)。不過(guò)，如果兩對(duì)連鎖基因之間的距離超過(guò)5個(gè)遺傳單位，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法便不如下面介紹的三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法的準(zhǔn)確性為高。第三個(gè)試驗(yàn)結(jié)果表明，Wxwx和Cc兩對(duì)基因在染色體上相距2241(二)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)

三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(three-pointtestcross)是基因定位最常用的方法，它是通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。采用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)可以達(dá)到兩個(gè)目的：一是糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更加準(zhǔn)確；二是通過(guò)一次試驗(yàn)同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。(二)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(three-pointte42現(xiàn)仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔?，說(shuō)明三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法的具體步驟。(1)．確定基因在染色體上的位置：利用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，首先要在Ft中找出雙交換類型(即個(gè)體數(shù)最少的)，然后以親本類型(即個(gè)體數(shù)最多的)為對(duì)照，在雙交換中居中的基因就是三個(gè)連鎖基因中的中間基因，它們的排列順序就被確定下來(lái)?，F(xiàn)仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔?，說(shuō)明三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)43凹陷、非糯、有色飽滿、糯性、無(wú)色凹陷、非糯、有色飽滿、糯性、無(wú)色44sh++================wx在中間+wx++sh+================sh在中間wx+c++sh================c在中間wxc+根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh++根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能45雙交換：在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換單交換：在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少?！?/p>

+wxc和sh++為親型

+++和shwxc為雙交換配子類型其它均為單交換配子類型雙交換：在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換單46+sh+================sh在中間wx+csh++================wx在中間+wx++sh+================sh在中間wx+c++sh================c在中間wxc+第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。所以這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為wxshc。+sh+sh++第47關(guān)鍵是確定中間一個(gè)基因．一般以最少的雙交換型與最多的親型相比，可以發(fā)現(xiàn)只有sh基因發(fā)生了位置改變。所以sh一定在中間。關(guān)鍵是確定中間一個(gè)基因．一般以最少的雙交換型與最多的親型相比48(2)．確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。由于每個(gè)雙交換中都包括兩個(gè)單交換，故估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=〔(4+2)/6708〕×100%=0.09%wx-sh間單交換=〔(601+626)/6708〕×100%+0.09%=18.4%sh-c間單交換=〔(116+113)/6708〕×100%+0.09%=3.5%(2)．確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。49∴

三對(duì)連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：|--------------21.9-------------|

|------18.4------|-----3.5------||----------------|--------------|

wx

sh

c∴三對(duì)連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：503．干擾與符合:①在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說(shuō)明存在干擾。3．干擾與符合:①在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)51符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0.09/0.64=0.14→

0，干擾嚴(yán)重。符合系數(shù)常變動(dòng)于0

→

1之間。③符合系數(shù)等于1時(shí)，無(wú)干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；符合系數(shù)等于0時(shí)，表示完全干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。②表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值③符合系數(shù)等于1時(shí)52二、連鎖遺傳圖:①通過(guò)連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離，把它們標(biāo)志出來(lái)后可以繪成連鎖遺傳圖。②連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。③一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對(duì)數(shù)一致，可暫時(shí)少于染色體對(duì)數(shù)：如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7連鎖群數(shù)12107④繪制連鎖遺傳圖：以最先端基因?yàn)?，依次向下，不斷補(bǔ)充變動(dòng)。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，則應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動(dòng)。二、連鎖遺傳圖:①通過(guò)連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，可以確定位于53遺傳學(xué)第三版課件(T)第五章--連鎖遺傳和性連鎖t54遺傳學(xué)第三版課件(T)第五章--連鎖遺傳和性連鎖t55①二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象。②紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。其特點(diǎn)：個(gè)體小、生長(zhǎng)迅速、易于培養(yǎng)；可以進(jìn)行無(wú)性生殖或有性生殖。③紅色面包霉的無(wú)性世代是單倍體→染色體上各個(gè)顯性或隱性基因均可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來(lái)，便于觀察和分析。④一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡(jiǎn)便。第四節(jié)真菌類的連鎖與交換(不講)①二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換②紅色56(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①有性生殖過(guò)程：+、-接合型菌絲接合受精→在子囊果的子囊菌絲細(xì)胞中形成二倍體合子(2n)→減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍的子囊孢子(四分孢子)→有絲分裂→形成8個(gè)子囊孢子、按嚴(yán)格順序直線排列在子囊內(nèi)。(四分子分析：對(duì)四分孢子進(jìn)行遺傳分析)②通過(guò)四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗(yàn)其有無(wú)連鎖。(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①有性生殖過(guò)程：②57(2)．方法：☆以著絲點(diǎn)為位點(diǎn)，估算某一基因與著絲粒的重組值，進(jìn)行著絲點(diǎn)作圖。如紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys-的遺傳：基本培養(yǎng)基上正常生長(zhǎng)的紅色面包霉菌株→野生型lys+或+成熟后呈黑色；由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株→賴氨酸缺陷型lys-或-，其子囊孢子成熟后呈灰色。(2)．方法：☆以著絲點(diǎn)為位點(diǎn)，估算某一基因與著絲粒的重組值58lys+×lys-子囊孢子黑色↓灰色8個(gè)子囊孢子按黑色、灰色排列順序，可有6種排列方式。非交換型(1)++++----(2)----++++

交換型(3)++--++--(4)--++--++(5)++----++(6)--++++--lys+×lys-按黑色、灰色排列59其中：(1)、(2)非交換型；(3)→(6)交換，都是由于著絲點(diǎn)與+/-等位基因之間之間發(fā)生了交換，其交換均在同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于四線期(粗線期)。其中：60☆在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換后，一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組：如：試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)有9個(gè)子囊對(duì)lys-基因?yàn)榉墙粨Q型，5個(gè)子囊對(duì)lys-基因?yàn)榻粨Q型：說(shuō)明lys+/lys-與著絲點(diǎn)間的相對(duì)位置為18。上述基因定位方法，稱著絲點(diǎn)作圖?！钤诮粨Q型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換后，一個(gè)子囊中就如：試驗(yàn)觀察61理論上：①把基因定位于染色體上，即基因的載體的染色體；②明確各染色體上基因的位置和距離；③說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用理論上：②明確各染色體上基因的位置和距離；③說(shuō)明一些結(jié)果62實(shí)踐上：①可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：②設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交等。③可以根據(jù)交換率安排工作：交換值大重組型多選擇機(jī)會(huì)大育種群體小，交換值小重組型少選擇機(jī)會(huì)小育種群體大例如:大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。實(shí)踐上：②設(shè)法打破基因連鎖：③可以根據(jù)交換率安排工作：例63例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。二者為連鎖遺傳，交換率為2.4%。Pi-ztLmpi-ztlmP抗病遲熟=========×感病早熟=========Pi-ztLm↓pi-ztlm如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個(gè)，問(wèn)F2群體至少種多大群體?F2群體中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟的多少株？例如：Pi-ztLm64Pi-ztLmpi-ztlmP抗病遲熟=========×感病早熟=========Pi-ztLm↓pi-ztlmPi-ztLF1抗病遲熟=========pi-ztlm

↓Pi-ztLmp65由上表可見：抗病早熟類型為PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按10000:1.44=X:5

X=(10000×5)/1.44=3.5萬(wàn)株，即F2需3.5萬(wàn)株。又∵F2中抗病早熟類型為1.1856%

∴

3.5萬(wàn)株×1.1856%=4150株即F2群體中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟的4150株。由上表可見：抗病早熟類型為其中純合抗病早熟類型(PPll)=66第六節(jié)性別決定與性連鎖性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。第六節(jié)性別決定與性連鎖性連鎖：指性染色體上基因所控制的67生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體。性染色體如果是成對(duì)的，往往是異型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小以及功能都有所不同。常染色體：其它各對(duì)染色體，通常以A表示。常染色體的各對(duì)同源染色體一般都是同型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。一、性染色體與性別決定（一）性染色體生物染色體可以分為兩類：性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)68如：果蠅n=4雌3AA+1XX雄3AA+1XY如：69（二）性別決定的方式①雄雜合型：XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、...X0型：蝗蟲、蟋蟀、...，雄僅1個(gè)X、不成對(duì)；②雌雜合型：ZW型：家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、鵝類、蝶類等；③雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。正常受精卵2n為雌孤雌生殖

n為雄。（二）性別決定的方式①雄雜合型：②雌雜合型：③雌雄決定70（三）性別決定的畸變

性別決定的一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。

如果蠅雌果蠅的性染色體2X，而常染色體的各對(duì)成員是2A，那么：（三）性別決定的畸變性別決定的一些畸變現(xiàn)象，通常是71試驗(yàn)觀察表明：超雌和超雄個(gè)體的生活力都很低，而且高度不育。間性個(gè)體總是不育的。試驗(yàn)觀察表明：超雌和超雄個(gè)體的生活力都很低，72（四）植物的性別決定

植物的性別不如動(dòng)物明顯：

種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、銀杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。（四）植物的性別決定植物的性別不如動(dòng)物明顯：種子植物雖有73玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。ba基因可使植株無(wú)雌穗，只有雄穗；ts基因可使植株的雄花序成為雌花序，并能結(jié)實(shí)。因此基因型不同，植株花序也不同：③.babaTs_僅有雄花序④.babatsts僅頂端有雌花序①.Ba_Ts_正常雌雄同株②.Ba_tsts頂端和葉腋都生長(zhǎng)雌花序玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。ba基因可74babatsts(♀)×babaTsts(♂)

↓（僅有雄花序）babaTsts:babatsts(頂端有雌花序)1:1僅頂端有雌花序僅有雄花序babatsts(♀)×babaTst75(五)性別分化與環(huán)境關(guān)系

1．營(yíng)養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王漿

蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)+普通營(yíng)養(yǎng)普通蜂(無(wú)產(chǎn)卵能力)孤雌生殖

雄蜂(n)雌蜂孤雌生殖

n為雄蜂

♀(n)+-----------正常減數(shù)分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王漿蜂王2n為雌蜂正常受精卵

2n為雌蜂假減數(shù)分裂♂(n)

(五)性別分化與環(huán)境關(guān)系1．營(yíng)養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)762．激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。3．氮素影響：早期發(fā)育時(shí)使用較多氮肥或縮短光照時(shí)間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。4．溫度、光照：降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量；縮短光照增加雌花。2．激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激77總之：性別受遺傳物質(zhì)控制：通過(guò)性染色體的組成；通過(guò)性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；通過(guò)染色體的倍數(shù)性等。環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會(huì)改變?cè)瓉?lái)決定性別的遺傳物質(zhì)。環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點(diǎn)（如上圖玉米雌雄穗的形成）?？傊盒詣e受遺傳物質(zhì)控制：通過(guò)性染色體的組成；環(huán)境條件可以影78二、性連鎖

是摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。性連鎖(sexlinkage)是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。二、性連鎖是摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)79㈠、果蠅眼色的遺傳：摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個(gè)別白眼個(gè)體（突變產(chǎn)生)。雌性紅眼果蠅×雄性白眼果蠅雜交F1全是紅眼近親繁殖產(chǎn)生的F2既有紅眼，又有白眼，比例是3:1F2群體中白眼果蠅都是雄性而無(wú)雌性說(shuō)明白眼這個(gè)性狀的遺傳，是與雄性相聯(lián)系的，同X染色體的遺傳方式相似。假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象可得到合理解釋。㈠、果蠅眼色的遺傳：雌性紅眼果蠅×雄性白眼果蠅雜交80a.正交紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性(限性遺傳），說(shuō)明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。a.正交紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性(限性81a.反交♀P♀白眼×♂紅眼XwXwXWY↓近親繁殖♂XwY♀XWXWXwXWYXwXwXwXwY紅:白=1:1(♀♂各半)↓交叉遺傳XWXwXwY♀紅眼

XWXw×

♂白眼XwY正反交不一樣（3:1或1:1）,也說(shuō)明眼色與性遺傳有關(guān)，因?yàn)閅染色體上不帶其等位基因。a.反交♀P♀白眼×♂紅82㈡、人類的性連鎖：如色盲、A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下面以色盲(紅綠色盲)的性連鎖為例來(lái)說(shuō)明。①已知控制色盲的基因?yàn)殡[性c位于X染色體上，Y染色體上不帶它的等位基因；②由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因雜合仍是正常的，而男人的Y基因上不帶其對(duì)應(yīng)的基因，故男人色盲的頻率高?！嗯篨CXc雜合時(shí)非色盲，只有XcXc純合時(shí)才是色盲；男：Y染色體上不攜帶對(duì)應(yīng)基因，XCY正常、XcY色盲。㈡、人類的性連鎖：如色盲、A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下83這樣子代與其親代在性別和性狀出現(xiàn)相反表現(xiàn)的現(xiàn)象，稱為交叉遺傳(criss-crossinheritance)。這樣子代與其親代在性別和性狀出現(xiàn)相反表現(xiàn)的現(xiàn)象，稱為交叉遺傳84㈢、蘆花雞的毛色遺傳:①蘆花基因B為顯性，正常基因b為隱性，位于Z性染色體上。②染色體上不帶它的等位基因。③雄雞為ZZ，雌雞為ZW。㈢、蘆花雞的毛色遺傳:①蘆花基因B為顯性，正常基因b為隱性85

ZBW×ZbZb蘆花(雌)正常(雄)交叉遺傳ZbWZBZb正常(雌)蘆花(雄)近親繁殖雌:雄或蘆花:正常=1:1ZBWZbW蘆花(雌)正常(雌)ZBZbZbZb蘆花(雄)正常(雄)ZBW×ZbZb交叉遺傳86遺傳學(xué)第三版課件(T)第五章--連鎖遺傳和性連鎖t87ZbW×

ZBZB正常(雌)蘆花(雄)

ZBZB

ZBZb蘆花(雄)蘆花(雄)

ZBWZBZb蘆花(雌)蘆花(雄)近親繁殖

ZBWZbW蘆花(雌)正常(雌)公雞全部蘆花母雞半數(shù)蘆花ZbW×ZBZBZBZB88生產(chǎn)實(shí)踐上：

ZBW×ZbZb蘆花(雌)正常(雄)ZBZb

ZbW蘆花(雄)正常(雌)全部飼養(yǎng)母雞多生蛋生產(chǎn)實(shí)踐上：ZBW×ZbZbZ89㈣、限性遺傳和從性遺傳：限性遺傳(sex-limitedinheritance)：是指位于Y染色體(XY型)或W染色體(ZW型)上的基因所控制的遺傳性狀只局限于雄性或雌性上表現(xiàn)的現(xiàn)象。限性遺傳的性狀多與性激素的存在與否有關(guān)。例如，哺乳動(dòng)物的雌性個(gè)體具有發(fā)達(dá)的乳房、某種甲蟲的雄性有角等等。限性遺傳與伴性遺傳的區(qū)別：限性遺傳只局限于一種性別上表現(xiàn)，而伴性遺傳則可在雄性也可在雌性上表現(xiàn)，只是表現(xiàn)頻率有所差別。㈣、限性遺傳和從性遺傳：限性遺傳(sex-limitedi90從性遺傳(sex-controlledinheritance)或稱性影響遺傳(sexinfluencedinheritance)：不是指由X及Y染色體上基因所控制的性狀，而是因?yàn)閮?nèi)分泌及其它關(guān)系使某些性狀只出現(xiàn)于雌、雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象。例如，羊的有角因品種不同而有三種特征：

①.雌雄都無(wú)角；

②.雌雄都有角；③.雌無(wú)角而雄有角。以前兩種交配，其F1雌性無(wú)角，而雄性有角。反交結(jié)果和正交完全相同。從性遺傳(sex-controlledinheritanc91本章小結(jié)1．連鎖遺傳：二對(duì)性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。2．連鎖和交換機(jī)理：粗線期交換，雙線期交叉，非姐妹染色單體交換。3．交換值及其測(cè)定：交換值=重組型配子數(shù)/總配子數(shù)×100%，可用測(cè)交法或自交法估計(jì)。本章小結(jié)1．連鎖遺傳：二對(duì)性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型多、重組924．基因定位和連鎖遺傳圖：確定基因位置及距離、順序，二點(diǎn)測(cè)驗(yàn)、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，連鎖群，繪連鎖遺傳圖，連鎖群數(shù)≤染色體數(shù)目(配子）。5．性別決定：直接決定性別有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體稱性染色體，其它稱常染色體，性染色體成對(duì)，則往往異型：XY型、ZW型，性連鎖。4．基因定位和連鎖遺傳圖：確定基因位置及距離、順序，5．性別931900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。第五章連鎖遺傳和性連鎖摩爾根以果蠅為試驗(yàn)材料進(jìn)行深入細(xì)致的研究

提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學(xué)第三規(guī)律）創(chuàng)立基因論

認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。其中有些屬于兩對(duì)性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律，因此不少學(xué)者對(duì)于孟德爾的遺傳規(guī)律曾一度發(fā)生懷疑。1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物94

一、連鎖(一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。他們的兩個(gè)試驗(yàn)如下：第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖(一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺95結(jié)果表明F2：1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2).不符合9:3:3:1；3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)。試驗(yàn)一：結(jié)果表明F2：試驗(yàn)一：96結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。

試驗(yàn)二：結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。試驗(yàn)二：97第二個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同，同9:3:3:1的獨(dú)立遺傳比例相比較，在F2四種表現(xiàn)型中仍然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長(zhǎng))的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)，同樣不能用獨(dú)立分配規(guī)律來(lái)解釋。上述兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果都表明，原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。第二個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同，同9:398連鎖遺傳：原來(lái)親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引相(組)：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。連鎖遺傳：原來(lái)親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起相引相(99(二)連鎖遺傳的解釋

試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉≈3:1(二)連鎖遺傳的解釋試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一100第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉≈3:1F2不符合9:3:3:1，則說(shuō)明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y(cè)交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1F2不符合9:3:3:1101利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，多于50%；兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，少于50%。利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳特點(diǎn)：1021．相引組：其中(Ft)：親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%例如：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。1．相引組：其中(Ft)：親本組合=(4032+4035)103又如：摩爾根(Morgan)等以果蠅為材料進(jìn)行測(cè)交的結(jié)果紅眼長(zhǎng)翅pr+pr+vg+vg+

×

紫眼正常翅prprvgvg

證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,均分別接近1:1。

結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%

紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)133915415111952839Ft

pr+prvg+vg

prprvg+vg

pr+prvgvg

prprvgvg配子

pr+vg+

prvg+

pr+vg

prvg

prvg

↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg又如：摩爾根(Morgan)等以果蠅為材料進(jìn)行測(cè)交的結(jié)果紅眼104原來(lái)親本具有的兩對(duì)非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。∴F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，而重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。原來(lái)親本具有的兩對(duì)非等位基因（Cc和Shs1052．相斥組：玉米：結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-s、c-S連系在一起的配子為多。2．相斥組：結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43106果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼長(zhǎng)翅prprvg+vg+

↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg

紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅

紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個(gè)數(shù)157

10679651462335結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%∴證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×107當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是<50%。

因?yàn)橄嘁M或相斥組中的一對(duì)同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingover)，因此重組型配子的數(shù)目只是少數(shù)。上述結(jié)果均說(shuō)明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率(交換值)：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是108(三)完全連鎖和不完全連鎖生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而各種生物的染色體數(shù)目有限

必然有許多基因位于同一染色體上引起連鎖遺傳的問(wèn)題。連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換,F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測(cè)交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。(三)完全連鎖和不完全連鎖生物性狀很多，109摩爾根用灰身長(zhǎng)翅的雌果蠅（BBVV）和黑身殘翅的雄果蠅（bbvv）進(jìn)行雜交，然后用F1中的灰身長(zhǎng)翅的雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進(jìn)行雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型，黑身殘翅和灰身長(zhǎng)翅。

1906年貝特生等在香豌豆中首次發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的現(xiàn)象以后不久，摩爾根等用果蠅為材料進(jìn)行研究，結(jié)果證明，具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因就是位于同一染色體上的那些非等位基因。摩爾根用灰身長(zhǎng)翅的雌果蠅（BBVV）和黑身殘110由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的配子，數(shù)目相等，所以用雙隱性雌蠅測(cè)交的后代，只能有兩種表現(xiàn)型，比例為1:1

完全連鎖：灰身長(zhǎng)翅黑身殘翅由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的111遺傳學(xué)第三版課件(T)第五章--連鎖遺傳和性連鎖t112不完全連鎖：當(dāng)兩對(duì)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型配子也產(chǎn)生重組型配子。

黑身殘翅灰身長(zhǎng)翅灰身長(zhǎng)翅灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅黑身殘翅不完全連鎖：當(dāng)兩對(duì)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本113非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個(gè)問(wèn)題：非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖(114二、交換1．交換：成對(duì)染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2．交換的過(guò)程：雜種減數(shù)分裂時(shí)期(前期I的粗線期)。3．根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說(shuō)明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。在減數(shù)分裂前期I，粗線期非姊妹染色單體發(fā)生交換，導(dǎo)致在雙線期可在二價(jià)體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉.

二、交換1．交換：成對(duì)染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2．115(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對(duì)同源染色體的兩個(gè)不同成員上；(3)．同源染色體上有兩對(duì)不同基因時(shí)(非等位基因)，它們處于不同的位置；(4)．減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)(聯(lián)會(huì))

粗線期已形成四合體

雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉

非姐妹染色單體粗線期時(shí)發(fā)生交換隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成為配子。(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對(duì)116例如:玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個(gè)，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴

兩對(duì)連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是

交換配子（重組型配子）百分率的一倍。

在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會(huì)的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%。例如:玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh117一、交換值交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。應(yīng)用這個(gè)公式估算交換值，首先要知道重組型配子數(shù)。測(cè)定重組型配子數(shù)的簡(jiǎn)易方法有測(cè)交法和自交法兩種。第二節(jié)交換值及其測(cè)定一、交換值交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)118二、交換值的測(cè)定(一)測(cè)交法以玉米籽粒顏色和形狀這兩對(duì)連鎖基因?yàn)槔?，?lái)說(shuō)明估算交換值的方法。相引組求得：重組型配子數(shù)=149+152=301總配子數(shù)=4032+149+152+4035=8368

交換值=(301/8368)×100=3.6%，兩種重組配子各1.8%；玉米籽粒的有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性，飽滿(Sh)對(duì)凹陷(sh)為顯性。二、交換值的測(cè)定(一)測(cè)交法以玉米籽粒顏色和形狀這兩對(duì)連鎖基119用測(cè)交法測(cè)定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測(cè)定法(F2資料)。用測(cè)交法測(cè)定交換值的難易不同：120(二)自交法

F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫園紅長(zhǎng)紅園F1有四種配子PL

Pl

pL

pl設(shè)各配子的比例為a

b

c

dF2組合為(aPL

bPl

cpL

dpl)2

例如第一節(jié)中的香豌豆資料：其中F2中純合雙隱性ppll個(gè)體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。(二)自交法F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫園紅長(zhǎng)紅園設(shè)各121已知香豌豆ppll（雙隱）個(gè)體數(shù)為1338株(相引數(shù))；∴雙隱個(gè)體表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。由于44%>25%，故pl是親本型配子，而另一親本型配子PL的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%；∴F1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44

交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。

重組型配子(Pl–pL)的頻率各為(50–44)%=6%。已知香豌豆ppll（雙隱）個(gè)體數(shù)為1338株(相引數(shù))；∴雙122三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0~

50%之間：☆當(dāng)交換值0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；☆交換值50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大。∴

交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0~123四、影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。四、影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；2.124由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離（遺傳距離）。例如：3.6%即可稱為3.6個(gè)遺傳單位。遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易交換；遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基125基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定的位置確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序基因之間的距離是用交換值來(lái)表示的。準(zhǔn)確地估算出交換值確定基因在染色體上的相對(duì)位置把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)就是基因定位所采用的主要方法。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧?261．兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):先用三次雜交、再用三次測(cè)交(隱性純合親本)來(lái)分別測(cè)定兩對(duì)基因間是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。分別測(cè)出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；分別測(cè)出Bb-Cc間重組率

確定是否連鎖；分別測(cè)出Aa-Cc間重組率

確定是否連鎖。如果上述3次測(cè)驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間都是連鎖

根據(jù)交換值的大小確定這三對(duì)基因在染色體上的位置。1．兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):先用三次雜交、再用三次測(cè)交(隱性純合127例如:已知玉米子粒有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性，飽滿(Sh)對(duì)凹陷(sh)為顯性，非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性。第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh↓

F1

CcShsh×ccshsh為了明確這三對(duì)基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行了以下三個(gè)試驗(yàn):第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshsh

↓F1WxwxShsh×wxwxshsh第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc

↓F1WxwxCc×wxwxcc例如:已知玉米子粒有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性，飽滿(Sh)128第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh↓

F1

CcShsh×ccshsh40324035149152交換值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%

第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh4129第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshsh

↓F1WxwxShsh×wxwxshsh交換值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%

第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxs130第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc