動(dòng)物生理學(xué)課件第五章呼吸

第五章呼吸生理呼吸：指機(jī)體與外環(huán)境之間的氣體交換過程。呼吸過程的三個(gè)環(huán)節(jié)：外呼吸(肺呼吸)

肺通氣(外界空氣與肺之間的氣體交換過程)。肺換氣(肺泡與肺毛細(xì)血管之間氣體交換過程)。氣體在血液中的運(yùn)輸內(nèi)呼吸(組織呼吸)

即組織換氣(血液與組織、細(xì)胞之間的氣體交換過程)。第一節(jié)肺通氣肺通氣：指肺與外界環(huán)境之間的氣體交換過程。

一、呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)

呼吸系統(tǒng)包括呼吸道和肺，是實(shí)現(xiàn)外呼吸的基礎(chǔ)。(一)呼吸道1.呼吸道包括鼻、咽、喉、氣管、支氣管一直到終末的呼吸性細(xì)支氣管的整個(gè)通道，也稱氣道。包括:上呼吸道——鼻、咽、喉部；下呼吸道——?dú)夤苤两K末呼吸性細(xì)支氣管末端。2.呼吸道的功能功能

說明

運(yùn)輸氣體

是氣體進(jìn)出肺的必由之路

氣體交換

支氣管分支的最末端能進(jìn)行氣體交換

保護(hù)功能

參與咳嗽、噴嚏反射，并排出異物

加溫濕潤

呼吸道粘膜血運(yùn)豐富，可加溫、濕潤吸入的氣體以保護(hù)肺組織

過濾清潔

塵埃微?？杀槐敲?、呼吸道纖毛和粘液阻擋，巨噬細(xì)胞可吞噬吸入的細(xì)菌和顆粒等

（二）肺泡1.肺泡結(jié)構(gòu)：肺泡上皮細(xì)胞可分兩大類

Ⅰ型細(xì)胞：為肺泡上皮細(xì)胞

Ⅱ型細(xì)胞（分泌細(xì)胞）分泌肺泡表面活性物質(zhì)二棕櫚酰卵磷脂(DPPC)，以單分子層分布在液-氣界面上。2.呼吸膜：電鏡下分六層二、肺通氣原理（一）肺通氣的原動(dòng)力——呼吸運(yùn)動(dòng)1.呼吸運(yùn)動(dòng)呼吸肌收縮與舒張引起胸廓擴(kuò)大和縮小的過程。

參與呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉稱為呼吸肌A.吸氣肌

①膈?、诶唛g外?。菏湛s時(shí)，胸腔容積增加

B.輔助吸氣肌:

胸肌、背肌、胸鎖乳突肌等

C.呼氣肌

①肋間內(nèi)?、诟贡诩∈湛s時(shí)，胸腔容積減少。

(1)吸氣運(yùn)動(dòng)：膈肌和肋間外肌的相互配合收縮的結(jié)果。(2)呼氣運(yùn)動(dòng)：平靜呼吸時(shí)，隔肌和肋間外肌被動(dòng)回縮的結(jié)果。2.呼吸運(yùn)動(dòng)的類型胸式呼吸：主要靠肋間外肌的收縮。腹式呼吸：主要靠隔肌的收縮。胸腹式呼吸：肋間肌和隔肌都參與的呼吸。3.呼吸過程中肺內(nèi)壓與胸膜腔內(nèi)壓的變化(1)肺內(nèi)壓肺泡內(nèi)氣體的壓力稱肺內(nèi)壓。所以肺泡氣與大氣的壓力差是肺通氣的直接動(dòng)力。膈肌和肋間外肌舒張

↓

胸腔和肺的容積縮小

↓

肺內(nèi)壓高于大氣壓

↓

氣體流出肺泡(被動(dòng))

膈肌和肋間外肌收縮

↓

胸腔和肺的容積擴(kuò)大

↓

肺內(nèi)壓低于大氣壓

↓

空氣進(jìn)入肺泡(主動(dòng))

呼氣

吸氣

(2)胸膜腔內(nèi)壓胸膜腔內(nèi)的壓力即胸膜腔內(nèi)壓，正常情況下低于大氣壓。①胸膜腔：位于胸廓內(nèi)的、由胸膜的壁層和臟層圍成的密閉的潛在腔隙。②胸內(nèi)負(fù)壓形成的機(jī)制

胸內(nèi)壓＝肺內(nèi)壓－肺回縮力胸內(nèi)壓＝0－肺回縮力＝－肺回縮力

吸氣時(shí)：肺擴(kuò)張↑，肺回縮力↑，胸膜腔的負(fù)值↑

呼氣時(shí)：肺擴(kuò)張↓，肺回縮力↓，胸膜腔的負(fù)值↓所以肺的彈性回縮力是形成胸內(nèi)負(fù)壓的直接原因。③胸內(nèi)負(fù)壓的生理意義a.肺被牽拉而擴(kuò)張的條件b.促進(jìn)靜脈血液和淋巴的回流c.助于食道的擴(kuò)張，利于逆嘔和反芻。（二）肺通氣的阻力肺通氣阻力有兩種彈性阻力包括肺彈性阻力和胸廓彈性阻力,是平靜呼吸時(shí)的主要阻力,占總阻力的70%。非彈性阻力

包括氣道阻力、慣性阻力和組織粘性阻力,占總阻力的30%。1.彈性阻力彈性阻力

指彈性組織在外力作用下變形時(shí)，有對(duì)抗變形和彈性回位的傾向。通常用順應(yīng)性來度量彈性阻力。肺泡表面活性物質(zhì)1)肺泡面張力：存在于肺泡氣-液界面能使其表面積盡量縮小力量。2)肺泡表面活性物質(zhì)生理意義A.降低肺泡內(nèi)表面液體層表面張力的作用，有助于保持大小肺泡容積的相對(duì)穩(wěn)定。B.減少肺泡間質(zhì)和肺泡內(nèi)組織液的生成，防止肺水腫。C.降低吸氣助力，增加肺的順應(yīng)性，減少吸氣做功。2.非彈性阻力包括慣性阻力、粘滯阻力和氣道阻力。慣性阻力:指氣流在發(fā)動(dòng)、變速、換向時(shí)因氣流和組織慣性所產(chǎn)生的阻止肺通氣的力。粘滯阻力:指呼吸時(shí)組織相對(duì)位移而發(fā)生的摩擦力。氣道阻力:指氣體流經(jīng)呼吸道時(shí)氣體分子間和氣體分子與氣道壁之間的摩擦力,是非彈性阻力的主要部分,占80～90％。呼吸（一）肺容量殘氣量補(bǔ)呼氣量潮氣量補(bǔ)吸氣量潮氣量（TV）補(bǔ)呼氣量（ERV）補(bǔ)吸氣量（IRV）殘氣量（RV）功能殘氣量（FRC）肺活量（VC）肺總?cè)萘浚═LC）功能殘氣量肺活量肺總?cè)萘咳?、肺通氣功能的指?biāo)（二）肺通氣量單位時(shí)間內(nèi)進(jìn)出肺的氣體量。(1)每分鐘通氣量：每分鐘通氣量＝潮氣量×呼吸頻率

無效腔：包括解剖無效腔和肺泡無效腔。解剖無效腔：指上呼吸道至細(xì)支氣管的呼吸道，無氣體交換功能。肺泡無效腔：指由于肺內(nèi)血液分布不均衡，使得部分肺泡腔不能進(jìn)行氣體交換。生理無效腔=解剖無效腔+肺泡無效腔(2)肺泡通氣量肺泡通氣量＝(潮氣量－無效腔氣量)×呼吸頻率

第二節(jié)呼吸氣體的交換一、氣體交換的原理氣體交換的動(dòng)力是氣體的分壓差。

氣體的分壓差是指混合氣體中各組成氣體所具有的壓力。即：氣體分壓=總壓力×該氣體容積百分比張力：溶解的氣體分子從溶液中逸出的力。

二、氣體交換的過程肺換氣與組織換氣換氣動(dòng)力分壓差換氣方向分壓高→分壓低換氣結(jié)果肺Ｖ血組織Ａ血↓↓Ａ血Ｖ血三、影響氣體交換的因素1.分壓差、溶解度、分子量∵CO2的擴(kuò)散系數(shù)是O2的20倍,在同等條件下，CO2的擴(kuò)散速率是O2的20倍；但在肺中，由于肺泡氣和V血間分壓差的不同，CO2的擴(kuò)散速率實(shí)際約為O2的2倍?！喾喂δ芩ソ呋颊咄監(jiān)2顯著，CO2潴留不明顯2．呼吸膜的面積和厚度氣體擴(kuò)散速率與擴(kuò)散面積成正比，與擴(kuò)散距離(厚度)成反比。3．通氣/血流比值（VA/Q）：

指每分鐘肺泡通氣量（VA）和每分鐘肺血流量（Q）之比（VA/Q）。當(dāng)VA/Q↑→通氣過度/肺血流量↓→部分肺泡氣不能進(jìn)行氣體交換→無效腔↑。

當(dāng)VA/Q↓→通氣不足→部分血不能進(jìn)行氣體交換→功能性動(dòng)-靜脈短路。第三節(jié)氣體運(yùn)輸一、運(yùn)輸形式（一）物理溶解:氣體直接溶解于血漿中1atm：O2物理溶解量=0.3ml％3atm：O2物理溶解量=6.3ml％（二）化學(xué)結(jié)合:氣體與某些物質(zhì)進(jìn)行化學(xué)結(jié)合。

動(dòng)態(tài)平衡物理溶解化學(xué)結(jié)合二、氧的運(yùn)輸(一)物理溶解：(1.5%)(二)化學(xué)結(jié)合：(98.5%)

⒈O(jiān)2與Hb的可逆性結(jié)合

PO2↑(氧合)PO2↓(氧離)HbO2鮮紅色暗紅色Hb+O22.O2與Hb結(jié)合的特征(1)反應(yīng)快、可逆、受PO2的影響、不需酶的催化(2)是氧合，非氧化:Hb-Fe2++O2→Fe2+-HbO2（因O2結(jié)合在Hb的Fe2+上時(shí)，無電荷的轉(zhuǎn)移）(3)1分子Hb可與4分子O2可逆結(jié)合（4個(gè)亞基各結(jié)合1個(gè)O2）

Hb+O2結(jié)合的最大量——氧容量

100ml血Hb+O2結(jié)合的實(shí)際量——氧含量氧含量?氧容量的%——氧飽和度氧解離曲線：反映氧分壓和血紅蛋白氧飽和度關(guān)系的曲線。(4)Hb+O2的結(jié)合或解離曲線呈S形機(jī)制：與Hb的變構(gòu)有關(guān)：氧合Hb為疏松型（R型）,去氧Hb為緊密型（T型）∵當(dāng)O2與Hb的Fe2+結(jié)合后↓Hb4個(gè)亞基間的鹽鍵逐步斷裂↓Hb分子由T型→R型（即對(duì)O2的親和力逐步↑）R型的親O2力為T型的數(shù)百倍當(dāng)Hb某亞基與O2結(jié)合或解離后→Hb變構(gòu)→其他亞基的親O2力↑or↓→Hb4個(gè)亞基的協(xié)同效應(yīng)便呈現(xiàn)S形的氧離曲線特征呼吸（三）氧離曲線的特點(diǎn)和生理意義：①氧離曲線呈“S”形，是血液運(yùn)輸O2有效的特性表現(xiàn)。②第一階段：PO2值在8～13.33kPa(60～100mmHg)——維持氧飽和度③第二階段：PO2值在5.33～8.0kPa——安靜條件下代謝所需④第三階段：PO2值在2.67～5.330kPa——機(jī)體的氧儲(chǔ)備（四）影響氧離曲線的因素P50：指PO2達(dá)到50%Hb氧飽和度。P50表示氧離曲線的正常位置P50↑:表明Hb對(duì)O2的親和力↓即曲線右移（下移）：Pco2↑PH↓2,3-DpG↑T↑P50↓:表明Hb對(duì)Po2的親和力↑即曲線左移（上移）:Pco2↓PH↑2,3-DpG↓T↓Pco↑1.pH值和PCO2的影響pH值↓/PCO2↑→Hb對(duì)O2的親和力↓→P50↑→曲線右移.酸度對(duì)Hb氧親和力的影響稱為波爾效應(yīng)(Hb構(gòu)型變化有關(guān))。機(jī)制：酸度↑→H+與Hb某些基團(tuán)結(jié)合→鹽鍵形成→Hb變?yōu)門型→O2的親和力↓→P50↑→曲線右移。波爾效應(yīng)的生理意義促進(jìn)肺毛細(xì)血管血液氧合,利于組織毛細(xì)血管血液釋放O22.溫度的影響

溫度↑→O2的親和力↓→P50↑→氧離曲線右移。3.2,3-二磷酸甘油酸

紅細(xì)胞無氧酵解產(chǎn)物。當(dāng)2,3-DPG↑→Hb對(duì)O2親和力↓→P50↑→氧離曲線右移。機(jī)制：①2,3-DPG與Hb-β鏈形成鹽鍵,促使Hb變成T型。②2,3-DPG通過波爾效應(yīng)(H+↑)→對(duì)O2親和力↓4.Hb自身性質(zhì)的影響①Hb的Fe2+氧化為Fe3+→失去運(yùn)O2能力（亞硝酸鹽中毒）。②異常Hb可降低運(yùn)O2功能（如CO中毒）。③Hb的運(yùn)O2能力↓（地中海貧血）三、CO2的運(yùn)輸

(一)運(yùn)輸形式

1.碳酸氫鹽形式2.氨基甲酸血紅蛋白形式HbNH2O2+H++CO2───HHbNHCOOH+O2

（在組織中）（在肺部）(二)影響二氧化碳運(yùn)輸?shù)闹饕蛩刭R爾登效應(yīng)：氧分壓影響二氧化碳和血紅蛋白的結(jié)合和解離。在肺部：氧分壓高，促進(jìn)二氧化碳的解離。在組織：氧分壓低，促進(jìn)二氧化碳的結(jié)合。波爾效應(yīng)：二氧化碳分壓影響氧和血紅蛋白的結(jié)合和解離。在肺部：二氧化碳分壓低，促進(jìn)氧和血紅蛋白的結(jié)合。在組織：二氧化碳分壓高，促進(jìn)氧和血紅蛋白的解離。O2與CO2在血液中的運(yùn)輸示意圖各級(jí)呼吸中樞定位——腦干橫切實(shí)驗(yàn)橫切部位呼吸活動(dòng)的變化推論腦橋、中腦之間基本呼吸基本呼吸中樞在中腦以下切斷迷走神經(jīng),再橫斷腦腦橋上1/3上緣部長吸式呼吸腦橋下部有“長吸中樞”

腦橋、延腦之間長吸式呼吸消失,呈喘息樣呼吸腦橋上端對(duì)呼吸有調(diào)節(jié)整合作用延腦、脊髓之間呼吸運(yùn)動(dòng)停止

基本中樞在延髓第四節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)(1)脊髓：只聯(lián)系上位腦起到呼吸的中繼站作用，是初級(jí)中樞。(2)延腦：是呼吸的基本中樞：分背呼吸組(孤束核的腹外側(cè)部,含吸氣神經(jīng)元)和腹呼吸組(疑核、后疑核和面神經(jīng)后核附近的包氏復(fù)合體,含呼氣神經(jīng)元和過渡性呼吸神經(jīng)元)。(3)腦橋上部，呼吸神經(jīng)元相對(duì)集中于臂旁內(nèi)側(cè)核和Kolliker-Fuse(KF)核，合稱PBKF核群。PBKF和延髓的呼吸神經(jīng)核團(tuán)之間有雙向聯(lián)系，形成調(diào)控呼吸的神經(jīng)元回路。其作用為限制吸氣，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。(4)高級(jí)呼吸中樞

呼吸還受腦橋以上部位，如大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等的影響。低位腦干的呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)是不隨意的自主呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)，而高位腦的調(diào)控是隨意的，大腦皮層可以隨意控制呼吸。高級(jí)中樞對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)途徑有二①通過控制腦橋和延髓的基本呼吸中樞的活動(dòng)調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律②經(jīng)皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)-紅核-脊髓束，直接調(diào)節(jié)呼吸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)。（二）呼吸節(jié)律形成的假說二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)(一)肺牽張反射指由肺擴(kuò)張或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射稱為黑-伯反射或肺牽張反射。(1)肺擴(kuò)張反射：指肺充氣或擴(kuò)張時(shí)抑制吸氣的反射。(2)肺縮小反射：是肺縮小時(shí)引起吸氣的反射。生理意義(1)使吸氣不至于過長、過深(2)使吸氣及時(shí)轉(zhuǎn)為呼氣切斷迷走神經(jīng)使吸氣變慢、變深

（二）呼吸肌本體感受性反射由呼吸肌的本體感受器的傳入沖動(dòng)引起的、反射性的呼吸變化。該反射的感受器是位于骨骼肌內(nèi)的肌梭(骨骼肌的本體感受器)，當(dāng)骨骼肌受到牽拉時(shí)，肌梭興奮，沖動(dòng)傳入中樞可反射性地引起受刺激肌梭所在肌肉收縮(以對(duì)抗?fàn)坷碳?。所以當(dāng)氣道阻力增加，呼吸肌運(yùn)動(dòng)受阻(如鼻塞時(shí)吸氣肌收縮增強(qiáng))時(shí)，肌梭就會(huì)興奮，反射性的使呼吸肌的收縮力量加強(qiáng)，以克服阻力，完成吸氣動(dòng)作。

由呼吸道黏膜受刺激引起的、以清除刺激物為目的的反射性呼吸變化，稱為防御性呼吸反射。其感受器分布在整個(gè)呼吸道黏膜，受到機(jī)械或化學(xué)刺激時(shí)，引起防御性呼吸反射，以清除異物，避免其進(jìn)入肺泡。①咳嗽反射：是常見的重要防御反射，將呼吸道內(nèi)異物或分泌物排出。②噴嚏反射：類似于咳嗽反射呼出氣主要從鼻腔噴出，以清除鼻腔中的刺激物。（三）防御性呼吸反射

三、呼吸的化學(xué)性調(diào)節(jié)指動(dòng)脈血PO2、PCO2和[H+]改變對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的影響。1.化學(xué)感受器（1）外周化學(xué)感受器指頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體的球細(xì)胞?？筛惺軇?dòng)脈血液中PO2、PCO2和[H+]濃度的變化，經(jīng)竇N、迷