第四講大腦皮質(zhì)構(gòu)筑及功能分區(qū)(格式整齊)課件

1、第四章 大腦皮質(zhì)構(gòu)筑及功能分區(qū)1高級材料一、神經(jīng)系統(tǒng)概述中樞神經(jīng)系統(tǒng) 腦 brain 脊髓 spinal cord 周圍神經(jīng)系統(tǒng) 腦神經(jīng) cranial nerves： 12對 脊神經(jīng) spinal nerves： 31對 內(nèi)臟神經(jīng) visceral nerves： 交感神經(jīng) 副交感神經(jīng)腦脊髓神經(jīng)系統(tǒng) Nervous system包括腦和脊髓，以及附于腦和脊髓并分布于全身各處的周圍神經(jīng) 2高級材料 周圍神經(jīng)軀體神經(jīng)內(nèi)臟神經(jīng)分布于體表、骨、關(guān)節(jié)和骨骼肌分布至內(nèi)臟、心血管、平滑肌和腺體3高級材料周圍神經(jīng)感覺神經(jīng)運動神經(jīng)傳入神經(jīng)傳出神經(jīng)4高級材料脊髓spinal cord 脊髓位于椎管內(nèi)，與腦干相連

2、。是腦與皮膚、關(guān)節(jié)、肌肉之間信息交換的主要通道。5高級材料腦分為六部分： 端腦 間腦 小腦 腦干 中腦 腦橋 延髓 端腦 間腦 腦干 中腦 腦橋 延髓 小腦 腦 brain (encephalon) 位于顱腔內(nèi)，由胚胎時期神經(jīng)管前部分化發(fā)育而成6高級材料腦干 brain stem在大腦、脊髓和小腦間進行信息傳遞；調(diào)節(jié)重要的生命活動如呼吸、意識、體溫。7高級材料動眼神經(jīng)面神經(jīng)舌咽神經(jīng)舌下神經(jīng)三叉神經(jīng)腦干腹側(cè)面迷走神經(jīng)前庭蝸神經(jīng)副神經(jīng)展神經(jīng)8高級材料小腦 cerebellum是重要的運動調(diào)節(jié)中樞，位于顱后窩，前面隔第四腦室與腦干相鄰，上方隔小腦幕與大腦半球枕葉相鄰9高級材料間腦diencephal

3、on由胚胎時的前腦泡發(fā)育而成，位于腦干與端腦之間，連接大腦半球和中腦，結(jié)構(gòu)和功能十分復(fù)雜，是僅次于端腦的中樞高級部位。10高級材料腦的最高級部位由左、右大腦半球借胼胝體連接而成。端腦由前腦泡演化而來，在演化過程中，前腦泡兩側(cè)高度發(fā)育，形成端腦即左、右大腦半球，遮蓋著間腦和中腦，并把小腦推向后方。表面有腦溝和腦回，內(nèi)部有髓質(zhì)、基底核和側(cè)腦室端腦telencephalon11高級材料白質(zhì)髓質(zhì)纖維束神經(jīng)核灰質(zhì)皮質(zhì)神經(jīng)元胞體集聚 灰質(zhì) 皮質(zhì) 神經(jīng)核 神經(jīng)纖維集聚 白質(zhì) 髓質(zhì) 纖維束 部分術(shù)語 12高級材料二、端腦（telencephalon） 端腦外形：腦溝腦回分葉端腦內(nèi)部：皮質(zhì)基底核髓質(zhì)腦室13高級

4、材料(一) 端腦的外形和分葉大腦橫裂外側(cè)溝中央溝中央溝大腦縱裂兩裂大腦縱裂大腦橫裂外側(cè)溝中央溝頂枕溝外側(cè)溝中央溝頂枕溝三溝14高級材料半球內(nèi)側(cè)面 上外側(cè)面：隆凸 內(nèi) 側(cè) 面：平坦 底 面：凹凸不平半球底面半球外側(cè)面三面15高級材料額葉頂葉枕葉顳葉島葉額葉枕葉頂葉外側(cè)溝中央溝頂枕溝顳葉五 葉額葉頂葉顳葉枕葉島葉額葉顳葉枕葉頂葉16高級材料(二)大腦皮質(zhì)的主要溝和回中央前回頂內(nèi)溝中央溝中央后回中央后溝頂上小葉緣上回中央前溝額上回額上溝額中回額下溝額下回半球上外側(cè)面 角回頂枕溝顳下回外側(cè)溝顳上回顳上溝顳中回顳下溝枕前切跡額葉： 中央前溝 額上溝 額下溝 中央前回 額上回 額中回 額下回頂葉： 中央后

5、溝 頂內(nèi)溝 中央后回 頂上小葉 頂下小葉（緣上回、角回） 顳葉： 顳上溝 顳下溝 顳上回 顳中回 顳下回 顳橫回中央前回中央前溝額上回額上溝額中回額下溝17高級材料半球的內(nèi)側(cè)面中央旁小葉胼胝體距狀溝楔葉舌回海馬溝 扣帶回中央旁小葉距狀溝胼胝體溝胼胝體（壓部）胼胝體干胼胝體膝胼胝體嘴胼胝體下區(qū)楔葉舌回扣帶溝扣帶回鉤海馬旁回18高級材料大腦縱裂嗅球眶回嗅束視神經(jīng)前穿質(zhì)視束動眼神經(jīng)中腦海馬溝胼胝體壓部直回嗅三角垂體灰結(jié)節(jié)乳頭體海馬旁回側(cè)副溝枕顳內(nèi)側(cè)回枕顳外側(cè)回枕顳溝嗅球嗅束嗅三角前穿質(zhì)海馬旁回側(cè)副溝半球下面19高級材料海馬齒狀回海馬結(jié)構(gòu)島葉半球深部海馬結(jié)構(gòu)胼胝體腦島葉20高級材料島長回島環(huán)狀溝島短回

6、島正中溝島閾頂葉額葉顳葉海馬海馬傘下角側(cè)副三角禽距后角胼胝體壓部穹隆聯(lián)合穹隆鉤齒狀回海馬旁回半球深部21高級材料大腦皮質(zhì)cerebral cortex為覆蓋于大腦半球表面呈分層排列的灰質(zhì)部分，是CNS發(fā)育最為復(fù)雜和完善的部位，也是腦的最重要部分，是高級神經(jīng)活動的物質(zhì)基礎(chǔ)。（三）大腦皮質(zhì)細胞構(gòu)筑22高級材料不同種類哺乳動物的腦的結(jié)構(gòu)差別不大，但皮層表面積的種系差異卻很大，如鼠、猴、人的大腦皮層表面積比較結(jié)果為1:100:1000。而動物新皮層厚度的種間差異卻很小，變化不超過兩倍。腦表面溝回起伏使大腦皮質(zhì)的面積大為擴大，人類大腦皮質(zhì)總重量約600克, 總面積約為2200cm2，其中1/3露于表面,

7、 2/3位于溝壁和溝底。各部分厚度不同，最厚處如中央前回約4.5mm，最薄處如距狀溝處僅1.5mm，平均厚度2.5mm。23高級材料大腦皮質(zhì)由類型復(fù)雜的神經(jīng) 元和縱橫交錯的神經(jīng)纖維組 合而成，并含有大量的膠質(zhì) 細胞與血管。在人類大腦皮質(zhì)，膠質(zhì)細胞 多于神經(jīng)元。據(jù)估計，人類 大腦皮層的神經(jīng)細胞約有140 億個，它們按照一定的規(guī)律 排列并組成一個整體。研究大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)特點的科學稱為構(gòu)筑學（architectonic），包括細胞構(gòu)筑學、纖維構(gòu)筑學、神經(jīng)膠質(zhì)構(gòu)筑學和血管構(gòu)筑學等。24高級材料1. 大腦皮質(zhì)的特征皮層的神經(jīng)層都是層狀排列，絕大部分神經(jīng)元胞體與腦的表面平行2. 最靠近表面的神經(jīng)細胞層由一層

8、非神經(jīng)元的組織（分子層/第一層）將它與軟腦膜分隔開3.至少有一層細胞伸出大量的樹突（頂樹突），這些樹突會伸入到第一層，在哪里形成眾多的分叉。25高級材料2. 大腦皮層的分類大腦皮質(zhì)重演了種系發(fā)生的次序，可分為： 原皮質(zhì)（海馬、齒狀回） 舊皮質(zhì)（嗅腦） 新皮質(zhì)（其余大部分）。原皮質(zhì)、舊皮質(zhì)與嗅覺和內(nèi)臟活動有關(guān)，新皮質(zhì)高度發(fā)展，占大腦半球皮質(zhì)的96以上，而將原皮質(zhì)和舊皮質(zhì)推向半球的內(nèi)側(cè)面下部和下面。26高級材料（1）海馬的細胞構(gòu)筑海馬（hippocampus）：位于側(cè)腦室下角底兼內(nèi)側(cè)壁，全長5 cm。海馬前端較膨大稱海馬足，它被23個淺溝分開，溝間隆起稱海馬趾。海馬是一條鐮狀隆嵴，自胼胝體壓部向前

9、到側(cè)腦室的顳端。齒狀回（dentate gyms）：是一狹條皮質(zhì)；由于血管進入被壓成許多橫溝呈齒狀，故名。它位于海馬的內(nèi)側(cè)，介于海馬溝與海馬傘之間。海馬和齒狀回合稱海馬結(jié)構(gòu)，與學習和記憶有關(guān)。海馬齒狀回海馬傘27高級材料在海馬結(jié)構(gòu)發(fā)育較好的顳中平面，作一個大腦半球的冠狀切面，海馬結(jié)構(gòu)呈雙重“C”形環(huán)抱的外形，大C鎖住小C。大C代表海馬，它開口向腹內(nèi)側(cè)。小C代表齒狀回，位于海馬溝的背內(nèi)側(cè)，開口朝向背側(cè)。海馬溝的腹側(cè)為下托（subiculum）。依據(jù)細胞形態(tài)，不同皮質(zhì)區(qū)發(fā)育的差異以及各種纖維通路的不同，把海馬又分成 CA1、CA2、CA3三個扇形區(qū)，CA3區(qū)一端接齒狀回門的邊界，另一端與CA2相接

10、。28高級材料海馬與齒狀回均屬古皮質(zhì)又稱原皮質(zhì)（archipallium），都是由3層細胞組成：分子層、錐體細胞層（海馬）或顆粒細胞層（齒狀回）和多形層。由于海馬溝的深陷，因此海馬分子層與齒狀回的分子層由連續(xù)成相對，兩者間以海馬溝為界，海馬錐體細胞的軸突，經(jīng)多形層，進入海馬槽（室床），續(xù)于海馬傘。齒狀回的顆粒細胞軸突穿過多形層，終于海馬。齒狀回海馬29高級材料 海馬與海馬旁回（內(nèi)嗅區(qū)）之間有過渡區(qū)域，過渡區(qū)域的皮質(zhì)逐漸變成4層、5層、6層。這一區(qū)域通常分為尖下托、下托、前下托和旁下托4個帶形區(qū)，其中前兩個帶形區(qū)歸海馬，后兩個帶形區(qū)歸海馬旁回（內(nèi)嗅區(qū)）海馬旁回齒狀回海馬傘30高級材料嗅細胞嗅球嗅

11、束前穿質(zhì)梨狀葉（2）嗅腦的細胞構(gòu)筑嗅腦（rhinencephalon）位于大腦半球的底面，是與嗅覺纖維有直接聯(lián)系的腦部，在進化過程中相當于舊皮質(zhì)的部分，包括嗅球、嗅束、嗅三角、梨狀葉、海馬和齒狀回等部分（即嗅球、嗅束、嗅紋、嗅三角和嗅皮質(zhì)（梨狀皮質(zhì)）。許多哺乳動物及人胚，嗅球呈分層結(jié)構(gòu)，但在發(fā)育成熟的人腦，分層結(jié)構(gòu)不清楚。一般最淺層為嗅神經(jīng)纖維層，由進入嗅球無髓鞘的嗅神經(jīng)根絲組成。最深層即位于膠質(zhì)團塊外面的是嗅束纖維層，由有髓鞘的軸突組成。上述兩層之間是灰質(zhì)層，有數(shù)層細胞。31高級材料6層結(jié)構(gòu)：分子層、外顆粒層、外錐體細胞層、內(nèi)顆粒層、內(nèi)錐體細胞、多形細胞層 （3）新皮質(zhì)的細胞構(gòu)筑大腦皮層的細

12、胞構(gòu)筑可以通過三種不同的染色方法顯示出來：Golgi染色法可以染出少許神經(jīng)元，但可以看到神經(jīng)元的胞體和突起結(jié)構(gòu)Nissi染色法只能看到神經(jīng)元的胞體和突起的近端結(jié)構(gòu)Weigert染色法則通過對髓鞘的染色顯示神經(jīng)元軸突的結(jié)構(gòu)32高級材料 分子層（molecular layer）：約占皮質(zhì)厚度的10，細胞較少，以水平細胞為主，而水平纖維較多。這些纖維系由水平細胞的突起、深層馬氏細胞的軸突終末、各層錐體細胞頂樹突的終末以及傳入纖維的終末分支組成，故又稱叢狀層。 外顆粒層（external granular layer）：占皮質(zhì)厚度約9，主要由顆粒細胞的胞體排列密集而命名。也有些小錐體細胞的頂樹突和上升

13、的傳入纖維之間所形成的廣泛而又多樣的突觸聯(lián)系。33高級材料 外錐體細胞層(external pyramidal layer)：占皮質(zhì)厚度13，又可分深、淺兩個亞層，以小型（淺部）及中、大型（深部）的錐體細胞為主，其頂樹突到達第1層，還有水平向的籃細胞和垂直向的梭形細胞。它們的軸突和樹突都超出本層以外，其中深部錐體細胞的軸突往往還可以伸入髓質(zhì)，作為連合纖維或聯(lián)絡(luò)纖維，軸突還可發(fā)出返回支，向上到達第層或第層。34高級材料內(nèi)顆粒層（internal granular layer）：此層在各區(qū)的厚度變化較大，如運動皮質(zhì)缺乏此層，而感覺皮質(zhì)和視區(qū)皮質(zhì)則較發(fā)達。視區(qū)皮質(zhì)還可分三個亞層。一般占皮質(zhì)厚度10。

14、主要為顆粒細胞的胞體密集組成，其胞體和突起限于本層或皮質(zhì)以內(nèi)，也有小錐體細胞。在視區(qū)有大星形細胞。另有丘腦來的特異傳入纖維所組成的柏氏外線（external band of Baillarger）。35高級材料 內(nèi)錐體細胞層（internal pyramidal layer）： 又稱節(jié)細胞層（ganglion layer）， 約占皮質(zhì)厚度20，以大型錐體細胞為 主，也有小錐體細胞和非錐體細胞。在 某些區(qū)域還有巨大的錐體細胞，如運動 皮質(zhì)的Betz細胞。大錐體細胞和BetZ 細胞的頂樹突終止于分子層，它們的基 樹突也分布于本層，軸突向下進入髓質(zhì) 組成投射纖維和連合纖維。小錐體細胞 的頂樹突可以在

15、IV層終止，部分就在本 層內(nèi)分支，軸突伸入髓質(zhì)組成連合纖維 或聯(lián)絡(luò)纖維。所有軸突均可發(fā)出側(cè)支或返回支到達皮質(zhì)淺層。36高級材料 多形細胞層（polymorphic layer）：約占皮質(zhì)總厚度的20，因含有多種類型的細胞而被命名。細胞大小不一，其中尤以梭形細胞居多，故又稱梭形層，梭形細胞的排列與表面相垂直。還有呈三角形和卵圓形等形狀的多形細胞，大、中、小錐體細胞的樹突各自分別到達第I、IV、V層，梭形和大、中錐體細胞的軸突均可進入髓質(zhì)構(gòu)成投射纖維或聯(lián)絡(luò)纖維，有些形成短環(huán)路。本層也可分為深、淺兩個亞區(qū)，淺層細胞大而排列致密，深層細胞較小而疏松，以致和髓質(zhì)的界線難以分清。37高級材料大腦皮質(zhì)又可以

16、分為傳入層（包括、層）和傳出層（包括、 層，大腦皮質(zhì)發(fā)出至皮質(zhì)下諸結(jié)構(gòu)的投射纖維大部分起自該兩層）。以層（內(nèi)粒層）為界，又可分為粒上層（包括-層）和粒下層（包括-層）。內(nèi)粒層主要接受來自間腦的特異性傳入投射纖維；粒上層在人腦最為發(fā)達（原皮質(zhì)和舊皮質(zhì)無此層），接受和發(fā)出聯(lián)絡(luò)性纖維，實現(xiàn)皮質(zhì)內(nèi)聯(lián)系。和層是大腦皮質(zhì)中最后分化和發(fā)育最好的層次；粒下層則主要借傳出的投射纖維聯(lián)系皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)，控制軀體和內(nèi)臟運動功能。38高級材料39高級材料3. 大腦皮質(zhì)的柱狀結(jié)構(gòu)大腦皮質(zhì)除有水平分層外，尚有垂直的貫穿皮質(zhì)全層的柱狀結(jié)構(gòu)（columnar organization），各細胞柱之間無膠質(zhì)分隔，大小不等，一般直徑

17、約300m，可占一個或幾個神經(jīng)細胞的寬度。大腦皮質(zhì)是具有非常相似的內(nèi)在結(jié)構(gòu)柱單位（columnar unit）組成的一個嵌合體。每個柱由約2500個神經(jīng)元組成。每個皮質(zhì)柱內(nèi)有傳入、傳出和聯(lián)絡(luò)纖維以及各種神經(jīng)細胞，構(gòu)成垂直的柱內(nèi)回路，并可通過星形細胞的軸突與鄰近的細胞柱相聯(lián)系。細胞柱是大腦皮質(zhì)的功能單位，不是形態(tài)單位。傳入沖動進入第層，在柱內(nèi)垂直擴布，最后由第、層細胞發(fā)出傳出沖動離開大腦皮質(zhì)。大腦皮質(zhì)各層內(nèi)神經(jīng)元的相互作用方式是多種多樣的，可概括為：反饋、同步、匯聚、擴散和局部回路。皮質(zhì)柱概念的建立使人們對大腦皮質(zhì)的研究由“區(qū)”的水平提高到“柱”的水平，對揭示腦的功能有重要意義。40高級材料細胞

18、柱細胞柱細胞柱41高級材料不同細胞柱之間的功能聯(lián)系皮質(zhì)一皮質(zhì)柱是以連合纖維傳至大腦皮質(zhì)的第IVI層，但表現(xiàn)出生理效應(yīng)的是第與IV層或更表淺層與其中的局部回路神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，最后由第V層錐體細胞或VI層梭形細胞傳出。在這兩種柱中，局部回路神經(jīng)元起皮質(zhì)內(nèi)聯(lián)絡(luò)和調(diào)整信息的作用，錐體細胞接受信息并經(jīng)過綜合分析、調(diào)整發(fā)出信號傳至皮質(zhì)下區(qū)。42高級材料 大腦皮質(zhì)中的細胞類型很多，分類也很不統(tǒng)一。例如傳統(tǒng)上分為錐體細胞、顆粒細胞與梭形細胞三類，其中顆粒細胞將所有皮質(zhì)內(nèi)軸突較短的細胞，如水平細胞、馬氏細胞等均包括在內(nèi)。Weiss等將皮質(zhì)神經(jīng)元分為錐體細胞和非錐體細胞兩大類，并認為所有的非錐體細胞也可稱為顆

19、粒細胞或星形細胞。4.大腦皮質(zhì)神經(jīng)元P. 錐體細胞M. 馬提諾蒂（馬氏）細胞F. 梭形細胞N.神經(jīng)膠質(zhì)養(yǎng)細胞H. 水平細胞B.籃細胞S. 星形細胞43高級材料大腦皮質(zhì)中特有的也是最多的一種神經(jīng)元，約占 60，胞體呈錐形或三角形，直徑約15-120um，屬于Golgi型神經(jīng)元。錐體尖朝向皮質(zhì)表面，發(fā)出頂樹突（僅一條，較粗，垂直行向分子層），基樹突較短，有多條。由胞體基底部發(fā)出軸突下行參與構(gòu)成白質(zhì)，沿途發(fā)出多條軸突側(cè)枝。錐體細胞分布于除分子層以外的大腦皮質(zhì)各層。（1）錐體細胞（pyramidal cell）44高級材料（2）非錐體細胞（nonpyramidal cell）包括顆粒細胞和梭形細胞。顆

20、粒細胞（granular cell）：是Golgi型神經(jīng)元，胞體為圓形或三角形，細胞體積很小，直徑為610 m，軸突短，胞體四周均可發(fā)出幾個放射狀的初級樹突，樹突可以分支，樹突及分支上有許多小棘，圓形的胞體常因發(fā)出突起的多少而呈三角形或星形，故又稱星形細胞（satellate cell）。 廣泛分布于各層尤以第IV層最多。 顆粒細胞又可分為籃細胞、神經(jīng)膠質(zhì)樣細胞、水平細胞、馬氏細胞、雙刷細胞、吊燈樣細胞、多形細胞、抓狀細胞等，所有這些細胞均屬于含GABA遞質(zhì)的抑制性神經(jīng)元。45高級材料l）籃細胞（basket cell） 胞體大小不一，自胞體發(fā)出幾個短小的樹突，無棘或有很少的棘。發(fā)出較短而垂直

21、的軸突，在離胞體不遠處立即分出水平方向的側(cè)支，可長達800 m，末梢分支成簇，包圍在鄰近錐體細胞的胞體和樹突的近端圍成“周圍籃”樣突觸結(jié)構(gòu)。這種細位于第V層，其中第層的為小籃細胞或稱短籃細胞，第 V層中的為大籃細胞或稱長籃細胞，位于第 層呈柱形的稱柱形籃細胞（columnar basket cell）。籃細胞為分泌GABA的抑制性中間神經(jīng)元。籃細胞46高級材料2）神經(jīng)膠質(zhì)樣細胞（neurogliaform cell） 主要位于第IV層，胞體很小，自胞體發(fā)出710個放射狀樹突，其中有的可分支12次，大部分分支形成一個直徑為 50100 m的樹突野，軸突細長，自胞體或樹突近端發(fā)出，立即分支，充填在

22、整個樹突野，甚至超過形成一個直徑約 350m的以軸突為中心的圓形區(qū)域。多見于人視皮質(zhì)和軀體感覺皮質(zhì)。神經(jīng)膠質(zhì)樣細胞47高級材料小梭形細胞，僅見于分子層，其位置與皮質(zhì)表面平行。胞體向兩端發(fā)出樹突，走行于本層里面，樹突可與馬氏細胞聯(lián)系。軸突較長常自樹突發(fā)出，然后分為兩支，在同層內(nèi)行走一段距離后終止，沿途可與錐體細胞頂樹突的終末分支形成突觸 。3）水平細胞（horizontal cell of Cajal）48高級材料 是小多極神經(jīng)元，分布于大腦皮質(zhì)分子層以外的各層（主要是層），胞體小，為多角形，樹突甚短，構(gòu)成局限性樹突野，軸突較長，行向皮質(zhì)表面，沿途發(fā)出側(cè)枝分布于皮質(zhì)各層，與鄰近錐體細胞、水平細胞

23、和籃細胞等細胞的樹突形成突觸，其終末分布于分子層。4）馬氏細胞（Martinotti cell）馬氏細胞49高級材料5）雙刷細胞（double bouquet cell） 見于人類大腦皮質(zhì)，胞體卵圓形或梭形，直徑為 814m，多位于第-層，樹突自胞體兩端發(fā)出，有的稍稍散開呈刷狀，故名。有的稍許靠近呈束狀，軸突發(fā)自胞體中部或下部，有的軸突垂直向上走行，有的軸突發(fā)出不久即分支，形似馬尾垂直向下，兩種軸突經(jīng)過皮質(zhì)各層時，往往與錐體細胞的頂樹突平行，并與其小棘形成軸棘突觸。雙刷細胞吊燈樣細胞多形細胞50高級材料6）吊燈樣細胞（candlier cell） 是一種短軸突的星形細胞，一般分布于第、層，胞體

24、梭形，大小不一（l020）m （812）m）。樹突較細，多在胞體附近分支。軸突從胞體或樹突近端發(fā)出，向下與皮質(zhì)表面垂直地走行一段距離后發(fā)出一些側(cè)支，有的側(cè)支不再分支，有的廣泛分支，這些分支斜行向下或返回至胞體水平所有分支的最后走向與皮質(zhì)表面垂直，其長度為1020m，沿途有78個結(jié)節(jié)狀膨大，每個膨大之間相隔12m，這種細胞由于大量的軸突終未出現(xiàn)在其周圍，而使整個細胞狀如枝形吊燈而被命名。吊燈樣神經(jīng)元是分泌GABA的抑制性神經(jīng)元，其軸突終末和錐體細胞的軸突起始段形成軸軸突觸可能對錐體細胞起調(diào)節(jié)和抑制作用。51高級材料7）多形細胞（pleomorphic cell） 是一種變形的錐體細胞。位于第VI

25、層，胞體和樹突形狀多樣化，樹突分布于皮質(zhì)，軸突進入髓質(zhì)。有人解釋這種細胞是位于第V、層內(nèi)的錐體細胞，在受大腦溝回凹凸彎曲的影響下形成的。8）抓狀細胞（clutch cell） 胞體卵圓形，直徑為 814 m，位于第IV層。發(fā)出幾個短小可分支的放射狀樹突，軸突自胞體發(fā)出后可以分支，其終末分支主要在層內(nèi)，向兩側(cè)伸展可達100300m，終末分支形如抓狀，上有許多膨體，它與大星形細胞以及小錐體細胞形成對稱型突觸，抓狀細胞分泌GABA，為抑制性神經(jīng)元。52高級材料 位于VI層胞體呈梭形，其長軸與皮質(zhì)表面呈垂直或是呈一定角度排列。樹突自胞體兩端發(fā)出，分別垂直伸向皮質(zhì)表面和皮質(zhì)深部，軸突起自胞體下端或下端樹

26、突基部，向下直達深層，與錐體細胞形成突觸。位于第VI層的梭形細胞，其軸突很長伸入髓質(zhì)，組成投射纖維或聯(lián)合纖維或連合纖維，這類投射神經(jīng)元屬 Golgi I型。梭形細胞（fusiform cell ）53高級材料5. 大腦皮質(zhì)的纖維與神經(jīng)元之間的聯(lián)系 在皮質(zhì)細胞構(gòu)筑中，有皮質(zhì)神經(jīng)元間構(gòu)成局部回路的皮質(zhì)一皮質(zhì)纖維，還有垂直走行于大腦皮質(zhì)內(nèi)的傳出與傳入纖維。（1）皮質(zhì)傳出纖維 是以第V和第VI層錐體細胞和梭形細胞的軸突組成的皮質(zhì)下各種纖維束。54高級材料（2）皮質(zhì)傳入纖維 包括特異性和非特異性兩種纖維。 特異性傳入纖維（specific afferent fiber）： 起源細胞位于丘腦腹后核（至感覺

27、皮質(zhì)）或腹外側(cè)核（至運動皮質(zhì)），核內(nèi)神經(jīng)元發(fā)出長的軸突伸入皮質(zhì)，經(jīng)過第VI與V層時沒有分支，直達第IV 層與顆粒細胞或大星形細胞等局部回路神經(jīng)無形成非對稱型突觸； 非特異性傳入纖維（nonspecific efferent fiber）： 起源細胞包括丘腦中線核群、板內(nèi)核群，神經(jīng)元發(fā)出的軸突上升至皮質(zhì)中，其終末分支可與皮質(zhì)各層建立軸樹突觸，但其主要生理效應(yīng)表現(xiàn)在淺表層。最后由該處的錐體細胞直接傳出或借其側(cè)支和第V層錐體細胞聯(lián)合后傳出沖動。55高級材料（3）皮質(zhì)-皮質(zhì)纖維 包括聯(lián)絡(luò)纖維和連合纖維兩種。 聯(lián)絡(luò)纖維（assosiation fiber）： 起自同側(cè)皮質(zhì)第層表淺部和部分第層的神經(jīng)元，形

28、成皮質(zhì)一皮質(zhì)纖維，其終末分支主要分布于同側(cè)皮質(zhì)第III與IV層。 連合纖維（commissural fiber）： 起自對側(cè)同型皮質(zhì)第III層的深部錐體細胞，發(fā)出的軸突通過胼胝體傳至皮質(zhì)第 I-VI層，并充填在200-300 m的垂直柱中。56高級材料 大腦皮質(zhì)各部分的結(jié)構(gòu)并不一致，有些區(qū)域的結(jié)構(gòu)差異很大。新皮質(zhì)具有基本相同的6層結(jié)構(gòu)，稱為同型皮質(zhì)。而古皮質(zhì)和舊皮質(zhì)的分層不一致，有的只分為3層，稱為異型皮質(zhì)。根據(jù)各部分皮質(zhì)細胞的類型和排列，各層的厚度以及纖維的疏密，可把大腦皮質(zhì)劃分成若干區(qū)域。(四）大腦皮質(zhì)功能定位57高級材料 已有不少大腦皮質(zhì)區(qū)域劃分的圖式，各人的分法不同，少的只劃分成20個

29、區(qū)，多的可達200個區(qū)，其中Brodmann把大腦皮質(zhì)分為52區(qū)。一般認為Brodmann分區(qū)法比較合理，它在基礎(chǔ)和臨床方面得到廣泛應(yīng)用。1. Brodmann分區(qū)58高級材料大腦皮質(zhì)的不同區(qū)域具有功能特異性差異，分別具有不同的功能，如感覺、運動等，將這些具有一定功能的腦區(qū)稱為“中樞”，即大腦皮質(zhì)功能定位。額葉：運動+語言頂葉：感覺+語言顳葉：聽覺+語言枕葉：視覺島葉：內(nèi)臟感覺 2. 大腦皮質(zhì)功能定位的概念59高級材料功能定位第軀體感覺區(qū)（3,1,2區(qū)）: 中央后回和中央旁小葉后部。特點：左右交叉。 上下顛倒（頭正）。 功能定面（感覺敏感程度決定面積大?。?。3. 第軀體感覺區(qū)60高級材料第一軀

30、體感覺區(qū)的神經(jīng)核團又可分為四組：3a 接受肌肉感覺3b 接受皮膚的慢感覺 皮膚的快感覺2 關(guān)節(jié)、壓力感受器及感覺整合部位61高級材料4. 第軀體運動區(qū)功能定位：第軀體運動區(qū)（4、6區(qū)）：中央前回和中央旁小葉前部。 特點： 左右交叉 上下顛倒（頭正） 功能定面（運動復(fù)雜程度決定面積大?。?2高級材料軀體運動區(qū)的分工額前葉：運動計劃6區(qū)： 運動的組織4區(qū)：運動的執(zhí)行63高級材料位置：枕葉內(nèi)側(cè)面距狀溝兩側(cè)皮質(zhì)（17區(qū)）纖維：視輻射特點：接受雙眼同側(cè)半視網(wǎng)膜沖動，鼻側(cè)交叉，顳側(cè)不交叉損傷：一側(cè)視區(qū)損傷導(dǎo)致雙眼對側(cè)視野同向性偏盲 5. 視覺區(qū)visual area 64高級材料位置：顳橫回（41、42區(qū)

31、）前部，此部聽皮質(zhì)前部細胞 感受低頻聲音，后部感受高頻聲音。電刺激該部可引起不同的聲音感覺。纖維：聽輻射特點：接受內(nèi)側(cè)膝狀體來的纖維，每側(cè)的聽覺中樞都接 受來自兩耳的沖動。損傷：一側(cè)聽區(qū)損傷，引起雙耳聽力下降，但不致全聾 聽覺區(qū)6. 聽覺區(qū)auditory area65高級材料 可能在大腦皮層的島蓋、島葉區(qū)，該區(qū)位于大腦外側(cè)裂中的中央后回最外側(cè)（43區(qū)），和軀體感覺的舌區(qū)緊密聯(lián)系，甚至重疊。7. 味覺區(qū)gustatory area66高級材料8. 平衡覺區(qū) vestibular area 關(guān)于此中樞的位置存有爭議，一般認為前庭皮層代表區(qū)可能為多區(qū)域的，位于中央后回下端，頭面部感覺區(qū)的附近，但仍

32、有待進一步的探索和研究。67高級材料9. 嗅覺區(qū)olfactory area 嗅皮質(zhì)位于大腦中部的深處，在海馬旁回鉤的內(nèi)側(cè)部及其附近，在此完成嗅覺的主觀識別。68高級材料 一般認為在邊緣葉，在此葉的皮質(zhì)區(qū)可找到呼吸、血壓、瞳孔、胃腸和膀胱等各種內(nèi)臟活動的代表區(qū)。10. 內(nèi)臟運動中樞69高級材料口唇運動中樞布洛卡區(qū)聽覺中樞軀體運動中樞角回11. 語言區(qū)人類所特有后天獲得優(yōu)勢半球：左側(cè)半球主要半球，右側(cè)半球為次要半球。*大腦皮質(zhì)中影響語言功能的關(guān)鍵區(qū)域有布洛卡區(qū)、軀體運動區(qū)、聽覺區(qū)、Wernicke區(qū)及角回。70高級材料語言中樞概況運動性語言中樞 (說話中樞)聽性語言中樞 (聽講中樞)視運動性語言

33、中樞 (書寫中樞)視性語言中樞 (閱讀中樞)71高級材料 在額下回后部（44、45區(qū)），又稱Broca區(qū)。 如果此中樞受損，病者雖能發(fā)音，卻不能說出具有意義的語言，稱運動性失語癥。運動性語言中樞（說話中樞） motor speech area書寫中樞說話中樞閱讀中樞聽覺性語言中樞Wernicke 區(qū)72高級材料在額中回的后部，緊靠中央前回的上肢代表區(qū)，特別是手的運動區(qū)（8區(qū)）。此中樞若受損，雖然手的運動機能仍然保存，但寫字、繪圖等精細動作發(fā)生障礙，稱為失寫癥。書寫中樞 writing area書寫中樞說話中樞閱讀中樞聽覺性語言中樞Wernicke 區(qū)73高級材料在顳上回后部（22區(qū)），它能調(diào)整

34、自己的語言和聽取、理解別人的語言。此中樞受損后， 病者雖能聽到別 人講話，但不理 解講話的意思，自 己講的話也同樣不 能理解，故不能正 確回答問題和正常 說話，稱感覺性失語癥。聽覺性語言中樞auditory speech area書寫中樞說話中樞閱讀中樞聽覺性語言中樞Wernicke 區(qū)74高級材料視覺性語言中樞visual speech area又稱閱讀中樞，在頂下小葉的角回（39區(qū)），靠近視覺中樞。此中樞受損時，雖視覺沒有障礙，但不能理解文字符號的意義，稱為失讀癥。書寫中樞說話中樞閱讀中樞聽覺性語言中樞Wernicke 區(qū)75高級材料76高級材料應(yīng)用正電子發(fā)射斷層掃描(PET)成像大腦皮質(zhì)觀察語言活動區(qū)域77高級材料額葉（軀體運動、語言、高級思維等）頂葉（軀體感覺、語言等）枕葉（視覺信息的整合等） 顳葉（聽覺、語言、記憶等聯(lián)絡(luò)區(qū)78高級材料（五） 邊緣系統(tǒng)limbic system是由邊緣葉及與其密切相聯(lián)系的皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)等共同組成，在進化上是腦的古老部分。皮質(zhì)下結(jié)構(gòu) ：杏仁體、隔核、下丘腦、背側(cè)丘腦的前核等 邊緣葉：扣帶回、海