人體生理學(xué) 04感覺器官(2)課件

1、第四章 感覺器官 第一節(jié) 視覺器官（二）四、視網(wǎng)膜的信息處理（一）光感受器電位（微電極細(xì)胞內(nèi)記錄）1、無脊椎動物的光感受器電位光照后，細(xì)胞膜去極化，達閾值后引起神經(jīng)沖動。2、脊椎動物的光感受器電位用不同強度閃光刺激脊椎動物的光感受器時，沒有脈沖活動，而是一種分級型的超極化電反應(yīng)，其振幅隨光照強度的增大而增大，漸趨飽和。在暗中，視桿細(xì)胞外段主要對Na+和Ca2+通透，而內(nèi)段主要對K+通透。因此，Na+按其電化學(xué)梯度流入外段，K+流出內(nèi)段，產(chǎn)生暗電流。在內(nèi)段存在代謝性的Na+-K+泵，以維持合適的離子梯度。光照時，外段的Na+通道相對關(guān)閉，Na+減小，引起膜的超極化。 光感受器電反應(yīng)的產(chǎn)生機制（二

2、）感光細(xì)胞的光-電換能機制感光色素（視紫紅質(zhì)）位于視桿細(xì)胞外段的膜盤上，離子通透性的變化發(fā)生在細(xì)胞的質(zhì)膜上，因此，視紫紅質(zhì)受光激活與質(zhì)膜通透性的變化（電變化）之間必然有一種物質(zhì)（信使）來介導(dǎo)?，F(xiàn)已證明，這個信使是cGMP。 一個光激活的視紫紅質(zhì)能與500個轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白分子相互作用，一個PDE分子每秒能使約2000個cGMP分子分解。因此，光量子吸收和cGMP失活之間的級聯(lián)反應(yīng)能導(dǎo)致106的放大作用。 cGMP門控通道也允許Ca2+進入細(xì)胞，Ca2+也能激活PDE，并能夠抑制鳥苷酸環(huán)化酶（GC）。光照引起Na+通道關(guān)閉，細(xì)胞內(nèi)Ca2+減少，使PDE水平降低，GC活力增高，結(jié)果導(dǎo)致cGMP水平升高。思

3、考：這一負(fù)反饋調(diào)節(jié)的意義？ Ca2+的作用視網(wǎng)膜上的特定區(qū)域受光照時，能引起某一神經(jīng)元的活動，則這一區(qū)域就稱為該神經(jīng)元的感受野。 感受野的概念水平細(xì)胞的電反應(yīng)也是分級電位。按其反應(yīng)特性將水平細(xì)胞分成兩類：（1）亮度型（L型）：占大多數(shù)，對可見光譜內(nèi)任何波長和強度的光刺激均呈超極化。（2）色度型（C型）：其極性隨光照波長而異。又分為兩種基本反應(yīng)類型：雙相反應(yīng)：對紅光呈去極化，對綠光呈超極化（R/G型）；或者對綠光呈去極化，對藍(lán)光呈超極化（G/B型）。三相反應(yīng)：對可見光的兩端（紅、藍(lán)）呈超極化，對中間波長呈去極化。 1、水平細(xì)胞的電反應(yīng)雙極細(xì)胞對光的反應(yīng)也表現(xiàn)為持續(xù)性的分級電位的形式。雙極細(xì)胞的感

4、受野呈中心-周邊相拮抗的同心圓式構(gòu)型，在受光照或撤光時，中心區(qū)域和周邊區(qū)域的電變化極性相反。據(jù)其反應(yīng)特性將雙極細(xì)胞分兩種類型：（1）超極化型：又稱撤光-中心型、OFF型。用光點照射感受野中心時呈現(xiàn)超極化，撤光時呈現(xiàn)去極化；用光環(huán)照射感受野周邊區(qū)域時呈現(xiàn)去極化，撤光時呈現(xiàn)超極化。（2）去極化型：又稱給光-中心型、ON型，其反應(yīng)形式與超極化性相反。雙極細(xì)胞感受野中心的反應(yīng)反映了光感受器雙極細(xì)胞間的信號傳遞，周圍的反應(yīng)可能有水平細(xì)胞介導(dǎo)。 2、雙極細(xì)胞的電反應(yīng)有些雙極細(xì)胞的感受野表現(xiàn)出顏色拮抗特性。在鯉魚的視網(wǎng)膜內(nèi)有的雙極細(xì)胞，其感受野中心區(qū)對紅光呈超極化反應(yīng)，對綠光呈去極化，周圍區(qū)對紅光呈去極化反

5、應(yīng)，對綠光呈超極化反應(yīng)；而另一些雙極細(xì)胞，其感受野中心區(qū)對對紅光呈去極化反應(yīng)，對綠光呈超極化反應(yīng)，周圍區(qū)的反應(yīng)與中心區(qū)相拮抗。 （1）節(jié)細(xì)胞的感受野節(jié)細(xì)胞的感受野呈由圓形中心區(qū)和環(huán)形周圍區(qū)構(gòu)成的同心圓構(gòu)型。感受野的大小與它在視網(wǎng)膜上的位置有關(guān)，位于視網(wǎng)膜周圍部的節(jié)細(xì)胞，感受野較大，位于視網(wǎng)膜中央部者，感受野較小。 4、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電反應(yīng)節(jié)細(xì)胞在未受光刺激時也有低頻的脈沖放電，在光照射感受野或撤光時，放電頻率增加或減少。根據(jù)中心區(qū)對光反應(yīng)的形式，把節(jié)細(xì)胞分為兩種類型：給光中心型（ON-中心型）：光刺激感受野的中心區(qū)時，放電頻率增加；光刺激感受野的周圍區(qū)時，放電頻率減少；用彌散光照射整個感受野時，

6、傾向于彼此抵消，但以O(shè)N反應(yīng)為主。撤光中心型（OFF-中心型）：與ON-中心型的反應(yīng)相反。 （2）節(jié)細(xì)胞的光反應(yīng)特性另外，還有一些其他特殊類型，如：刺激感受野的任何部位都表現(xiàn)出給反應(yīng)或撤反應(yīng)；只在運動光點掠過感受野時作出反應(yīng)，可稱為光點運動檢測細(xì)胞。還有一些感受野的反應(yīng)特性更復(fù)雜的細(xì)胞，如：邊緣檢測細(xì)胞、輪廓檢測細(xì)胞、變暗檢測細(xì)胞等。在色覺良好的動物（如金魚），節(jié)細(xì)胞的感受野與顏色密切相關(guān)。某些節(jié)細(xì)胞的感受野中心對紅光呈ON反應(yīng)，對綠光呈OFF反應(yīng)，感受野周圍區(qū)的反應(yīng)特則相反，這種細(xì)胞稱為紅-綠拮抗細(xì)胞。此外，也有藍(lán)-黃拮抗細(xì)胞的報道。 五、視網(wǎng)膜電圖視網(wǎng)膜電圖（electroretinogr

7、am, ERG）是視網(wǎng)膜神經(jīng)元對光的總和電反應(yīng)。 （一）視網(wǎng)膜電圖的記錄方法用浸透生理鹽水的棉芯或銀-氯化銀絲（記錄電極）置于角膜表面，參考電極置于額角或耳垂，兩電極之間即出現(xiàn)一恒定的電位差（角膜相對于額角的電極呈正電位）。給以閃光刺激時，上述兩電極之間的電位差就會出現(xiàn)一系列波動，將這一波動記錄出來，就是ERG。 六、視覺的中樞機制（一）視覺傳導(dǎo)路神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突傳出眼球壁形成視神經(jīng)，然后經(jīng)過視交叉形成視束。在人類，來自視網(wǎng)膜鼻側(cè)的纖維交叉到對側(cè)，來自視網(wǎng)膜顳側(cè)未交叉的纖維組成視束。視束的大部分纖維投射到外側(cè)膝狀體，然后再上傳到大腦皮層的枕葉視覺中樞；小部分纖維投向中腦上丘和頂蓋前區(qū)，參與眼球運動的控制。 （三）視皮層人大腦皮質(zhì)的視區(qū)在枕葉的17區(qū)，也叫做紋區(qū)。一側(cè)的枕葉皮質(zhì)接受同側(cè)視網(wǎng)膜顳側(cè)（鼻側(cè)視野）和對側(cè)視網(wǎng)膜鼻側(cè)（顳側(cè)視野）的纖維投射。來自視網(wǎng)膜上半部