代謝的調(diào)節(jié)控制解析課件

1、第十三章 代謝的調(diào)節(jié)控制第十三章 代謝的調(diào)節(jié)控制本章要點代謝之間的聯(lián)系 反饋調(diào)節(jié)誘導與陰遏機制：操縱子學說本章要點代謝之間的聯(lián)系 生物體內(nèi)的代謝調(diào)控模式第 一 節(jié)生物體內(nèi)的代謝調(diào)控模式第 一 節(jié)一、物質(zhì)代謝的特點 糖類 脂類蛋白質(zhì)水 無機鹽維生素各種物質(zhì)代謝之間互有聯(lián)系，相互依存。 消化吸收中間代謝廢物排泄1、物質(zhì)代謝的整體 性一、物質(zhì)代謝的特點 糖類 脂類蛋白質(zhì)水 無機鹽維生素各種物質(zhì)機體有精細的調(diào)節(jié)機制，調(diào)節(jié)代謝的強度、方向和速度內(nèi)外環(huán)境不斷變化影響機體代謝適應環(huán)境的變化2、機體物質(zhì)代謝不斷受到精細調(diào)節(jié)機體有精細的調(diào)節(jié)機制，調(diào)節(jié)代謝的強度、方向和速度內(nèi)外環(huán)境不斷3.各組織、器官物質(zhì)代謝各具

2、特色結構不同酶系的種類、含量不同不同的組織、器官代謝途徑不同、功能各異3.各組織、器官物質(zhì)代謝各具特色結構不同酶系的種類、含量不同4、各種代謝物均具有各自共同的代謝池例如：各種組織 消化吸收的糖 肝糖原分解糖異生血糖4、各種代謝物均具有各自共同的代謝池例如：各種組織 消化吸5、ATP是機體儲存能量和消耗能量的共同形式營養(yǎng)物分解釋放能量ADP+PiATP直接供能5、ATP是機體儲存能量和消耗能量的共同形式營養(yǎng)物分解釋放能6、NADPH提供合成代謝所需的還原當量例如：乙酰CoANADPH + H +脂酸、膽固醇 磷酸戊糖途徑六、NADPH提供合成代謝所需的還原當量6、NADPH提供合成代謝所需的還

3、原當量例如：乙酰CoANA二、物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系在能量代謝上的相互聯(lián)系三大營養(yǎng)素共同中間產(chǎn)物共同最終代謝通路糖脂肪蛋白質(zhì)乙酰CoATAC2H氧化磷酸化ATPCO2三大營養(yǎng)素可在體內(nèi)氧化供能。一般供能以糖、脂為主，并盡量節(jié)約蛋白質(zhì)的消耗。二、物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系三大營養(yǎng)素共同中間產(chǎn)物共同最終代謝通路脂肪分解增強ATP 增多ATP/ADP 比值增高任一供能物質(zhì)的代謝占優(yōu)勢，常能抑制和節(jié)約其他物質(zhì)的降解。糖分解被抑制 6-磷酸果糖激酶-1被抑制（糖分解代謝限速酶之一）例如脂肪分解增強ATP 增多任一供能物質(zhì)的代謝占優(yōu)勢，常能抑制和（一）糖代謝與脂代謝的相互聯(lián)系1. 攝入的糖量超過能量消耗時 葡萄糖乙酰

4、CoA合成脂肪（脂肪組織）合成糖原儲存（肝、肌肉）（一）糖代謝與脂代謝的相互聯(lián)系1. 攝入的糖量超過能量消耗時2. 脂肪的甘油部分能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樘侵嵋阴oA葡萄糖脂肪甘油甘油激酶肝、腎、腸磷酸-甘油葡萄糖2. 脂肪的甘油部分能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樘侵嵋阴oA葡萄糖脂甘3. 脂肪的分解代謝受糖代謝的影響?zhàn)囸I、糖供應不足或糖代謝障礙時高酮血癥草酰乙酸相對不足糖不足脂肪大量動員酮體生成增加氧化受阻3. 脂肪的分解代謝受糖代謝的影響?zhàn)囸I、糖供應不足或糖代謝障糖代謝與脂代謝間的聯(lián)系 磷酸二羥丙酮丙酮酸甘油乙酰輔酶A脂肪酸脂肪-甘油磷酸磷酸二羥丙酮糖脂肪酸乙酰輔酶A琥珀酸草酰乙酸丙酮酸-氧化乙醛酸循環(huán)TC

5、A循環(huán)CO2+H2O糖尿病 ：脂肪酮體 在血液中產(chǎn)生酸中毒或到達肌肉中提供能源在饑餓時也產(chǎn)生與糖尿病類似的情況。脂肪糖乙酰乙酸丙 酮-羥丁酸糖代謝與脂代謝間的聯(lián)系磷酸二羥丙酮丙酮酸甘油乙酰輔酶A脂肪酸（二）糖與氨基酸代謝的相互聯(lián)系例如：丙氨酸丙酮酸脫氨基糖異生葡萄糖 1. 大部分氨基酸脫氨基后，生成相應的-酮酸，可轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。（二）糖與氨基酸代謝的相互聯(lián)系例如：丙氨酸丙酮酸脫氨基糖異生 2. 糖代謝的中間產(chǎn)物可氨基化生成某些非必需氨基酸糖丙酮酸草酰乙酸乙酰CoA檸檬酸-酮戊二酸丙氨酸天冬氨酸谷氨酸 2. 糖代謝的中間產(chǎn)物可氨基化生成某些非必氨基酸乙酰CoA脂肪 1. 蛋白質(zhì)可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹?2.

6、氨基酸可作為合成磷脂的原料絲氨酸磷脂酰絲氨酸膽胺腦磷脂膽堿卵磷脂（三）脂類與氨基酸代謝的相互聯(lián)系氨基酸乙酰CoA脂肪 1. 蛋白質(zhì)可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹?2. 但不能說，脂類可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?。脂肪甘油磷酸甘油醛糖酵解途徑丙酮?其他-酮酸某些非必需氨基酸3. 脂肪的甘油部分可轉(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被?但不能說，脂類可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被帷Ｖ靖视土姿岣视腿┨墙徒獠蒗Ｒ宜嵬於岚被嶂惔x與蛋白質(zhì)代謝的關系脂類分子中的甘油 丙酮酸 脂類與蛋白質(zhì)之間可以相互轉(zhuǎn)化：蛋白質(zhì)甘油生酮氨基酸生糖氨基酸乙酰乙酸脂肪酸丙酮酸乙酰輔酶A丙二酸單酰輔酶A脂肪 脂類分解過程中產(chǎn)生較多的能量，可作為體內(nèi)貯藏能量的物質(zhì)。脂肪酸乙酰輔酶A-

7、氧化TCA循環(huán)草酰乙酸酮戊二酸 蘋果酸 氨基酸琥珀酸乙醛酸循環(huán)草酰乙酸酮戊二酸氨基酸脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的關系脂類分子 1. 氨基酸是體內(nèi)合成核酸的重要原料甘氨酸天冬氨酸谷氨酰胺一碳單位合成嘌呤合成嘧啶2. 磷酸核糖由磷酸戊糖途徑提供（四）核酸與糖、蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系 1. 氨基酸是體內(nèi)合成核酸的重要原料甘氨酸天冬氨酸谷氨酰胺糖類脂類氨基酸和核苷酸之間的代謝聯(lián)系PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸 甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸 甘氨酸絲氨酰蘇氨酸半胱氨酸 氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸膽固醇亮氨酸賴氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪

8、核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸異亮氨酸甲硫酰氨蘇氨酸纈氨酸琥珀酰CoA蘋果酸草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸乙醛酸蛋白質(zhì)淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨組氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖糖類脂類氨基酸和核苷酸之間的代謝聯(lián)系PEP丙酮酸生酮氨基酸葡萄糖、糖原丙酮酸乙酰CoA脂肪Leu、Lys草酰乙酸- 酮戊二酸琥珀酸延胡索酸TyrProVal, Ile,Met, ThrAspGluArgHisPro膽固醇、酮體AlaTrpSerGlyThrCys甘油脂酸相互轉(zhuǎn)變、相互制約、殊途同歸葡萄糖、糖原丙酮酸乙酰CoA脂肪Leu、Lys草酰乙酸- 相互轉(zhuǎn)變：指糖類、脂肪

9、、蛋白質(zhì)代謝通過共同的代謝中間產(chǎn)物丙酮酸、乙酰輔酶A、-酮戊二酸等相互聯(lián)系起來，可以相互轉(zhuǎn)變。相互制約：指生物體內(nèi)脂類、蛋白質(zhì)代謝的強度主要由糖類的代謝強度決定。當糖類供應充足時，糖類在體內(nèi)大量氧化分解供能，這時脂肪、蛋白質(zhì)的分解就受到一定的制約。糖類供應短缺時，脂類可大量分解供能，蛋白質(zhì)也有供能作用。殊途同歸：三大物質(zhì)代謝分解途徑雖不相同，但徹底氧化為水和二氧化碳最終匯合到TCA循環(huán)中，所以TCA循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)徹底分解氧化的一條共同途徑。物質(zhì)代謝相互轉(zhuǎn)變、相互制約、殊途同歸相互轉(zhuǎn)變：指糖類、脂肪、蛋白質(zhì)代謝通過共同的代謝中間產(chǎn)物丙酮高等生物 三級水平代謝調(diào)節(jié)細胞水平代謝調(diào)節(jié)激素水平

10、代謝調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)（整體水平代謝調(diào)節(jié)）三、調(diào)節(jié)模式高等生物 三級水平代謝調(diào)節(jié)細胞水平代謝調(diào)節(jié)激素水平代謝(一)細胞水平的調(diào)節(jié)代謝途徑的區(qū)域化酶活性的調(diào)節(jié)酶量的調(diào)節(jié)(一)細胞水平的調(diào)節(jié)代謝途徑的區(qū)域化1、區(qū)域定位的調(diào)節(jié) 概念：代謝途徑的有關酶類，常常組成酶系，分布于細胞的某一區(qū)域或亞細胞結構中，使不同代謝途徑在不同細胞部分內(nèi)進行。 區(qū)域化的意義：區(qū)域化的存在顯著影響真核細胞的代謝情況，有利于代謝的調(diào)節(jié)。例如：脂肪酸的分解與合成1、區(qū)域定位的調(diào)節(jié) 概念：代謝途徑的有關酶類，常常真核細胞內(nèi)某些酶的區(qū)域化分布真核細胞內(nèi)某些酶的區(qū)域化分布2、酶活性的調(diào)節(jié)酶原激活酶的共價修飾調(diào)節(jié)酶的非共價修飾調(diào)節(jié)2、酶

11、活性的調(diào)節(jié)酶原激活 1）酶原的活化 1）酶原的活化 2）酶活力的共價修飾調(diào)節(jié)定義：酶蛋白在另一種酶的催化下，在其分子上以共價結合的方式接上或脫去某種特殊的化學基團，從而引起酶活力改變的過程。類型：磷酸化/去磷酸化，乙?；?去乙?；?，甲基化/去甲基化等。舉例：糖原磷酸化酶。意義：代謝作用中關鍵酶的共價修飾是級聯(lián)放大的最終階段。（特別是激素調(diào)節(jié)）。2）酶活力的共價修飾調(diào)節(jié)定義：酶蛋白在另一種酶的催化下，在其化學修飾的主要方式磷酸化 - - - 去磷酸乙?；?- - - 脫乙酰甲基化 - - - 去甲基腺苷化 - - - 脫腺苷 SH 與 S S 互變化學修飾的主要方式磷酸化 - - - 去磷酸乙酰

12、化 - - 酶的磷酸化與脫磷酸化-OHThrSerTyr酶蛋白H2OPi磷蛋白磷酸酶 ATPADP蛋白激酶ThrSerTyr-O-PO32-磷酸化的酶蛋白酶的磷酸化與脫磷酸化-OHThr酶蛋白H2OPi磷蛋白磷酸酶磷酸化酶的共價修飾調(diào)節(jié)磷酸化酶的共價修飾調(diào)節(jié) 酶促化學修飾的特點 (1) 化學修飾酶一般都具有無活性和有活性兩種形式，它們之間在不同的酶催化下可相互轉(zhuǎn)變。酶受激素的調(diào)節(jié)。（可控） (2) 化學修飾由酶催化引起共價鍵的變化，酶促反應具有級聯(lián)放大效應。（效率高） (3) 磷酸化與脫磷酸是最常見的。(經(jīng)濟有效) (4) 許多化學修飾酶也同時受到變構調(diào)節(jié)，酶的化學修飾和變構調(diào)節(jié)兩者相輔相成。

13、 酶促化學修飾的特點 (1) 化學修飾酶一般都具有無3）酶的非共價修飾調(diào)節(jié)別構調(diào)節(jié)：小分子效應物非共價結合于酶的調(diào)節(jié)部位，從而改變酶的活性的現(xiàn)象。別構效應有別構激活（正協(xié)同效應）和別構抑制（負協(xié)同效應）。別構激活劑與別構抑制劑: 代謝底物往往是別構激活劑，代謝產(chǎn)物往往是別構抑制劑。某些重要代謝過程中的調(diào)節(jié)酶及其效應物。3）酶的非共價修飾調(diào)節(jié)別構調(diào)節(jié)：小分子效應物非共價結合于酶的變構效應劑 + 酶的調(diào)節(jié)亞基(非共價鍵）酶的構象改變酶的活性改變（激活或抑制 ）疏松亞基聚合緊密亞基解聚酶分子多聚化變構效應劑 + 酶的調(diào)節(jié)亞基(非共價鍵）酶的構象改變酶的活性 例：果糖-1，6-二磷酸酶：緊密型(T型、

14、高活性)與松弛型(R型、低活性) 例：果糖-1，6-二磷酸酶：緊密型(T型、高活性)與3、酶量的調(diào)節(jié) 酶蛋白合成的誘導與阻遏加速酶合成的化合物稱為誘導劑(inducer)減少酶合成的化合物稱為阻遏劑(repressor) 酶蛋白降解 通過改變酶蛋白分子的降解速度，也能調(diào)節(jié)酶的含量。3、酶量的調(diào)節(jié) 酶蛋白合成的誘導與阻遏加速酶合成的化合物稱 常見的誘導或阻遏方式 底物對酶合成的誘導和阻遏 產(chǎn)物對酶合成的阻遏 激素對酶合成的誘導 藥物對酶合成的誘導 常見的誘導或阻遏方式 底物對酶合成的誘導和阻遏 產(chǎn)物對（二）激素水平代謝調(diào)節(jié) 1、激素概念 激素是生物體內(nèi)特定細胞產(chǎn)生的的對某些靶細胞具有特殊刺激作用

15、的微量物質(zhì)。在機體的代謝過程或生理過程起調(diào)控作用。協(xié)調(diào)組織與組織之間或器官與器官之間代謝平衡的一類活性物質(zhì)。（二）激素水平代謝調(diào)節(jié) 1、激素概念 激素1）含量少；在生物體某特定組織細胞產(chǎn)生；2）通過體液的運動被輸送到其他組織中發(fā)揮作用；3）作用很大，效率高，在新陳代謝中起調(diào)節(jié)控制作用。 在醫(yī)療上，激素也是一類重要藥物。激素具有以下幾個特點：1）含量少；在生物體某特定組織細胞產(chǎn)生；激素具有以下幾個特點2、激素的分類 在生物激素中，動物激素最為重要。植物激素主要為植物生長調(diào)節(jié)劑。 根據(jù)激素的化學本質(zhì)，分為三類 1）含氮激素。包括蛋白質(zhì)激素、多肽激素、氨基酸衍生物激素等。 2）類固醇激素。性腺和腎上

16、腺皮質(zhì)分泌的激素大多數(shù)是類固醇激素。 3）脂肪酸衍生物激素。主要由生殖系統(tǒng)及其它組織分泌產(chǎn)生。2、激素的分類 在生物激素中，動物激素最為重要。植3、蛋白質(zhì)激素的作用機制 第二信使學說激素通過細胞膜受體而起作用1）激素（第一信使）與膜上的受體結合2）cAMP的生成(第二信使)3） 級聯(lián)放大作用3、蛋白質(zhì)激素的作用機制 膜受體激素信號通過跨膜受體傳遞調(diào)節(jié)細胞代謝膜受體激素信號通過跨膜受體傳遞調(diào)節(jié)細胞代謝蛋白質(zhì)激素的作用機制 第二信使學說蛋白質(zhì)激素的作用機制4、類固醇激素的作用機制 調(diào)節(jié)基因表達 激素通過細胞內(nèi)受體起作用 類固醇激素對代謝的調(diào)節(jié)不是改變酶的活性，而是通過作用于基因系統(tǒng)改變蛋白質(zhì)的合成

17、，從而調(diào)節(jié)生物效應。4、類固醇激素的作用機制 激素通過胞內(nèi)受體影響基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)細胞代謝激素通過胞內(nèi)受體影響基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)細胞代謝糖原消耗血糖趨于降低胰島素分泌減少胰高血糖素分泌增加 引起一系列的代謝變化 1、直接調(diào)節(jié)：短期饑餓刺激（三）神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)（整體水平代謝調(diào)節(jié)） 機體通過神經(jīng)系統(tǒng)及神經(jīng)-體液途徑整體調(diào)節(jié)體內(nèi)物質(zhì)代謝糖原消耗血糖趨于降低胰島素分泌減少 引起一系列的代謝變化 （1）脂代謝變化脂肪動員加強，酮體生成增多（2）糖代謝變化 糖異生加強，組織對葡萄糖利用降低（3）蛋白質(zhì)代謝變化肌蛋白質(zhì)分解加強，氨基酸異生成糖短期饑餓時脂肪動員增加而減少糖的利用 （1）脂代謝變化脂肪動員加強，酮體生成增

18、多（2）糖代謝變化交感神經(jīng)興奮腎上腺髓質(zhì)及皮質(zhì)激素分泌增多胰高血糖素、生長激素增加，胰島素分泌減少 引起一系列的代謝變化 2、間接調(diào)節(jié)：通過交感神經(jīng)影響內(nèi)分泌腺活動，從而引起激素分泌。交感神經(jīng)興奮 引起一系列的代謝變化 代謝改變結果：1. 血糖升高2. 脂肪動員增強3. 蛋白質(zhì)分解加強這對保證大腦、紅細胞的供能有重要意義。 為心肌、骨骼肌及腎等組織供能。 肌釋出丙氨酸等氨基酸增加。 代謝改變結果：1. 血糖升高2. 脂肪動員增強3. 蛋白質(zhì)分高胰島素血癥是肥胖的重要特征，也是促進肥胖形成的重要因素。肥胖者?？杀憩F(xiàn)胰島素抵抗和高胰島素血癥。肥胖者糖代謝表現(xiàn)異常。 肥胖者也存在脂代謝異常。 例：肥

19、胖者常表現(xiàn)胰島素分泌、功能異常和糖脂代謝的紊亂高胰島素血癥是肥胖的重要特征，也是促進肥胖形成的重要因素。 第二節(jié) 反饋調(diào)節(jié)一、前饋與反饋 1、前饋代謝底物濃度的的調(diào)節(jié) 2、反饋終產(chǎn)物的調(diào)節(jié)作用 代謝途徑中的終產(chǎn)物對代謝速度的影響是通過對某種酶活性的影響來實現(xiàn)的。第二節(jié) 反饋調(diào)節(jié)一、前饋與反饋二、反饋抑制的方式1) 線性反饋:反饋抑制的基本方式 直接反饋抑制和連續(xù)反饋抑制2) 分支代謝反饋:原核生物中重要調(diào)控方式 特點:每一個分支途徑的終產(chǎn)物常常控制分支后的第一個酶，同時每一個終產(chǎn)物又對整個途徑的第一個酶有部分抑制作用。二、反饋抑制的方式1) 線性反饋:反饋抑制的基本方式分支反饋調(diào)節(jié)幾種類型(1

20、)多價反饋抑制(2)協(xié)同反饋抑制(3)累積反饋抑制(4)合作反饋抑制(5)順序反饋抑制分支反饋調(diào)節(jié)幾種類型(1)多價反饋抑制三、反饋調(diào)節(jié)的機制1)變構酶調(diào)節(jié)反饋的普遍機制2)同工酶調(diào)節(jié)對環(huán)境及代謝變化的一種適應機制3)多功能酶調(diào)節(jié)更靈活的調(diào)節(jié)機制三、反饋調(diào)節(jié)的機制1)變構酶調(diào)節(jié)反饋的普遍機制第三節(jié) 誘導與阻遏酶生物合成的誘導和阻遏（原核生物）酶生物合成的誘導:某些物質(zhì)(誘導物)能促進細胞內(nèi)酶的生物合成。酶生物合成的阻遏:某些代謝產(chǎn)物能阻止細胞內(nèi)某種酶的生物合成。第三節(jié) 誘導與阻遏酶生物合成的誘導和阻遏（原核生物）一、基本概念: 操縱子：原核細胞中，功能相關的基因和控制它的基因組織在一起完成協(xié)同

21、表達的單位。一個操縱子包括一個操縱基因，一群功能相關的結構基因，以及在調(diào)節(jié)基因和操縱基因之間專管轉(zhuǎn)錄起始的啟動基因。一、基本概念: 操縱子：原核細胞中，功能相關的基因一、基本概念: 啟動子:存在于結構基因之前的不被轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列，它具有RNA聚合酶的結合識別位點，對基因的轉(zhuǎn)錄起始是必需的,并對轉(zhuǎn)錄起一定調(diào)節(jié)作用。啟動子發(fā)生突變會影響操縱子中的全部基因的表達。在一個操縱子中，啟動子常相鄰于操縱基因或位于之上游。一、基本概念: 啟動子:存在于結構基因之前的不被轉(zhuǎn) 操縱基因：相鄰于一個結構基因或一組結構基因，控制該基因或該組基因轉(zhuǎn)錄的基因。它可與特殊的調(diào)節(jié)蛋白相互作用從而控制相鄰基因的表達。

22、結構基因：任何一個編碼蛋白質(zhì)或RNA產(chǎn)物的基因均為結構基因。 操縱基因：相鄰于一個結構基因或一組結構基因，控制 調(diào)節(jié)基因：編碼一個蛋白質(zhì)的結構基因?qū)ζ渌虮磉_行使調(diào)節(jié)的基因。為結構基因的一種，但并不是所有編碼的蛋白質(zhì)均有調(diào)節(jié)作用。 阻遏蛋白：是一種蛋白質(zhì)分子，由調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生，它自身或與其它蛋白分子相結合通過抑制操縱子中的操縱基因阻止起操縱子中結構基因的表達或合成。 調(diào)節(jié)基因：編碼一個蛋白質(zhì)的結構基因?qū)ζ渌虮磉_行二、操縱子模型： 1、誘導型操縱子：乳糖操縱子 通?；蚴顷P閉的，即阻遏物與操縱基因結合。當有誘導物存在時，誘導物與阻遏物結合，改變阻遏物構象，使之不能與操縱基因結合，轉(zhuǎn)錄開始。

23、2、阻遏型操縱子：色氨酸操縱子， 通?；蚴情_放的，即阻遏物不與操縱基因結合。當有輔阻遏物存在時，輔阻遏物與阻遏物結合，改變阻遏物構象，使之與操縱基因結合，轉(zhuǎn)錄關閉。二、操縱子模型： 1、誘導型操縱子：乳糖操縱子誘導型：乳糖操縱子 當沒有乳糖時，lacI基因產(chǎn)生的阻遏蛋白，結合在操縱子位點的DNA序列上，阻止RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄結構基因。 當有乳糖時，乳糖作為誘導物與阻遏蛋白結合，使其空間構型發(fā)生改變，而不能與操縱子DNA結合，這樣RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄結構基因，產(chǎn)生乳糖代謝酶，開始代謝乳糖。 阻遏蛋白是負調(diào)控因子誘導型：乳糖操縱子 當沒有乳糖時，lacI基因產(chǎn)生的乳糖操縱子的負調(diào)控調(diào)節(jié)基因操縱

24、基因乳糖結構基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白（有活性）基 因 關 閉啟動子ORPLacZLacYLacA調(diào)節(jié)基因操縱基因乳糖結構基因啟動子ORmRNAZmRNAYmRNAA 阻遏蛋白（無活性） 基 因 表達mRNAA、乳糖操縱子的結構B、乳糖酶的誘導 乳糖 阻遏蛋白（有活性）乳糖操縱子的負調(diào)控調(diào)節(jié)基因操縱基因乳糖結構基乳糖操縱子的降解物阻遏正調(diào)控RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基 因 表達CAP基因結構基因TCGP(CAP)OCAP結合部位 RNA聚合酶TcAMP -CAPP葡萄糖分解代謝產(chǎn)物腺苷酸環(huán)化酶磷酸二酯酶ATPcAMP5-AMP抑制激活葡萄糖降解物與cAMP的關系cAMP CGP：降解物基因活化蛋白CAP：環(huán)腺苷酸受體蛋白降低cAMP濃度使CAP呈失活狀態(tài)cAMP-CAP是正調(diào)控因子。乳糖操縱子的降解物阻遏正調(diào)控RLacZLacYLacamR原核生物基因表達的調(diào)控原核生物基因表達的調(diào)控阻遏型：色氨酸操縱子 trp操縱子負責Trp的合成，通常是開放的，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物使它關閉，這種調(diào)控作用稱為可阻遏型的負調(diào)控。 當細胞內(nèi)Trp濃度較高時，Trp與阻遏蛋白結合，使它具有活性，從而與trpO基因結合，關閉轉(zhuǎn)錄。 當細胞內(nèi)Trp濃度很低時，阻遏遇蛋白上的Trp解離