萵苣有性生殖過程中鈣分布動(dòng)態(tài)功能

1、萵苣有性生殖過程中鈣的分布動(dòng)向及功能萵苣有性生殖過程中鈣的分布動(dòng)向及功能4/4萵苣有性生殖過程中鈣的分布動(dòng)向及功能萵苣有性生殖過程中鈣的分布動(dòng)向及功能鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的必需元素，擁有好多重要的生理功能。高等植物的有性生殖是一個(gè)復(fù)雜的發(fā)育過程，包括一系列連續(xù)的發(fā)育形勢(shì)。過去相關(guān)鈣在有性生殖過程中的作用的研究主要集中于開花前后胚珠中的鈣與花粉管定向生長(zhǎng)的關(guān)系和鈣在受精過程中的作用方面，而對(duì)于花藥發(fā)育過程中以及雌配子體發(fā)育早期的鈣分布及功能的研究很缺乏。本實(shí)驗(yàn)采用焦銻酸鹽沉淀法，以萵苣(LactucasativaL)為實(shí)驗(yàn)資料，系統(tǒng)地研究了有性生殖過程中鈣的分布動(dòng)向及功能，得出以下結(jié)果：1在花

2、藥發(fā)育過程中，小孢子母細(xì)胞和四分體內(nèi)的鈣很少。剛從四分體中游離出來的小孢子內(nèi)的鈣依舊很少，但外壁表面分布好多的鈣顆粒。隨著小孢子的連續(xù)發(fā)育，花粉壁形成外壁和內(nèi)壁兩層，這時(shí)小孢子內(nèi)的鈣明顯增加，細(xì)胞質(zhì)和核中均分布一些鈣顆粒，花粉外壁中齊聚好多的鈣顆粒。當(dāng)小孢子細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)一些小液泡時(shí)，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和核中的鈣稍有減少。隨著大液泡的形成，小孢子胞基質(zhì)和核中的鈣變得很少，大液泡中齊聚好多的鈣顆粒。在液泡消失后的二胞花粉及成熟花粉胞內(nèi)的鈣變得很少，但花粉外壁積累豐富的鈣顆粒。這表示鈣與小孢子液泡的形成相關(guān)，大液泡形成后其中的鈣可能起浸透調(diào)治作用?；ǚ郯l(fā)育過程中胞內(nèi)的鈣變得很少，花粉表面積累好多的鈣顆粒，鈣

3、的這種策略分布與花粉的正常發(fā)育相關(guān)，積累在成熟花粉表面的鈣可能用于花粉將來的萌發(fā)。小孢子母細(xì)胞時(shí)期絨氈層細(xì)胞內(nèi)的鈣很少，到了四分體時(shí)期細(xì)胞開始呈退化狀和細(xì)胞內(nèi)的鈣明顯增加，同時(shí)藥室基質(zhì)中分布好多微小的鈣顆粒。小孢子發(fā)育早期絨氈層細(xì)胞進(jìn)一步退化和細(xì)胞內(nèi)的鈣又有所增加，藥室基質(zhì)內(nèi)的鈣也隨著增加。到了小孢子發(fā)育后期絨氈層細(xì)胞走開藥壁形成周原質(zhì)團(tuán)搬動(dòng)到藥室內(nèi)。表示鈣與絨氈層細(xì)胞退化親近相關(guān)，絨氈層細(xì)胞在退化過程中可能經(jīng)過藥室基質(zhì)將鈣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定向地運(yùn)往花粉。2在大孢子發(fā)生過程中，大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂后形成的四分體只有合點(diǎn)端大孢子為功能大孢子，其余三個(gè)均為無功能大孢子，它們?cè)诎l(fā)育過程中由珠孔端大孢子開始

4、接踵退化。未退化大孢子內(nèi)分布好多的鈣顆粒，立刻退化大孢子中的鈣變得很少，大孢子退化后細(xì)胞中又積累好多的鈣。表示鈣與無功能大孢子退化親近相關(guān)，細(xì)胞中的鈣濃度低時(shí)啟動(dòng)大孢子發(fā)生退化，細(xì)胞中的鈣較高時(shí)則保持大孢子的連續(xù)發(fā)育。大孢子退化后很可能是由于質(zhì)膜的崩潰使鈣又回流到退化細(xì)胞中，在細(xì)胞中重新積累很多的鈣顆粒。在游離核胚囊時(shí)期，隨著胚囊胞質(zhì)液泡體積的增大，胞基質(zhì)和游離核中的鈣變得很少，液泡中齊聚豐富的絮狀鈣積淀。這表示鈣與胚囊液泡體積增大相關(guān)，大液泡形成后其中的鈣可能起浸透調(diào)治的作用。在胚囊細(xì)胞發(fā)育過程中，助細(xì)胞中的鈣逐漸增加，到了開花前一天助細(xì)胞珠孔端細(xì)胞壁加厚形成絲狀器，其中齊聚大量的鈣顆粒，為

5、吸引花粉管進(jìn)大綱入做好準(zhǔn)備。剛形成的卵細(xì)胞的鈣很少，隨后細(xì)胞內(nèi)的鈣增加，在細(xì)胞大液泡形成后極性建立后又將鈣排出，細(xì)胞內(nèi)的鈣變得很少，以利于卵細(xì)胞的正常發(fā)育。中央細(xì)胞形成之初細(xì)胞內(nèi)的鈣很少，隨后細(xì)胞內(nèi)的鈣明顯增加，到了開花前一天細(xì)胞質(zhì)和次生核中分布好多的鈣，它們可能參加中央細(xì)胞的受精作用。3.授粉前后柱頭接受面乳突細(xì)胞壁分布好多的鈣顆粒，非接受面細(xì)胞壁的鈣很少。柱頭接受面豐富的鈣有利于落在柱頭上的花粉萌發(fā)。授粉前花柱上端至下端的引導(dǎo)組織和薄壁組織中已表現(xiàn)出了明顯的鈣遞加的梯度分布特色。授粉后，花粉管穿過柱頭表面的乳突細(xì)胞壁，在花柱引導(dǎo)組織的胞縫隙中生長(zhǎng)。這時(shí)，花柱引導(dǎo)組織中的鈣明顯增加，鈣梯度分

6、布現(xiàn)象也更加明顯。同時(shí)薄壁組織中的鈣顆粒減少。花柱中鈣的這種時(shí)空分布表示，當(dāng)沒有花粉管存在時(shí)，引導(dǎo)組織中不需要鈣，鈣主要儲(chǔ)蓄在薄壁組織中。當(dāng)授粉后有花粉管生長(zhǎng)時(shí)，薄壁組織向引導(dǎo)組織中轉(zhuǎn)移鈣使后者的鈣增加，以滿足生長(zhǎng)的花粉管所需。另一方面，授粉前后花柱各組織中均存在由上至下遞加的明顯的梯度分布，這可能對(duì)花粉管的定向生長(zhǎng)擁有引導(dǎo)作用。4.受精前的卵細(xì)胞的鈣很少且主要齊聚在細(xì)胞核中，卵細(xì)胞受精后細(xì)胞中的鈣明顯增加，珠孔端大液泡中分布豐富的絮狀鈣，核質(zhì)中出現(xiàn)一些大的鈣顆粒。合子第一次分裂后形成的二胞原胚細(xì)胞中的鈣明顯減少。合子經(jīng)過幾次分裂后形成的原胚細(xì)胞中的鈣變得更少。這表示鈣在啟動(dòng)和完成合子第一次分裂中起重要作用，在此后的胚胎發(fā)育初期中，原胚細(xì)胞的代謝活性旺盛，細(xì)胞內(nèi)保持低的鈣水平。兩個(gè)助細(xì)胞在授粉前的鈣分布相似。授粉后lh一個(gè)助細(xì)胞就表現(xiàn)出退化狀和細(xì)胞中的鈣明顯增加，另一個(gè)宿存助細(xì)胞中的鈣分布與授粉前相似。在去雄但保持ld不授粉的花中，兩個(gè)助細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)都圓滿和鈣分布也沒顯示變化。再次證明助細(xì)胞的退化是由花粉管引起的，進(jìn)一步明確是花粉管引起一