天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)培訓(xùn)課件

1、天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Table 1Non-specific ImmunitySpecific ImmunityResponse is antigen-independentResponse is antigen-dependentThere is immediate maximal responseThere is a lag time between exposure and maximal responseNot antigen-specificAntigen-specificExposure results in no immu

2、nologic memoryExposure results in immunologic memoryMechanisms of protection against infection and disease are diverse. Primarily they can be divided into two major categories:Non-specific or innate immunitySpecific or adaptive immunity.The differences between the two types of immunity are shown in

3、Table 1.2天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Table 1Non-specific ImmunitySp免疫分為非特異性或天然免疫 （ Non-specific or innate immunity）特異性或獲得性免疫 （ Specific or adaptive immunity ）天然免疫（Innate Immunity）獲得性免疫（Adaptive Immunity）抗原非依賴性（ antigen-independent）立即（ immediate）達(dá)到最大反應(yīng)無(wú)抗原特異性抗原依賴性（ antigen-dependent）無(wú)免疫記憶產(chǎn)生免疫記憶抗原特異性達(dá)到最大反應(yīng)時(shí)間滯后

4、 （lag time ）識(shí)別特有的模式分子（pattern）識(shí)別生物分子（Macromolecules）The differences between the two types of immunity3天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)免疫分為天然免疫（Innate Immunity）獲得性免天然免疫（innate immunity）動(dòng)物機(jī)體與生俱有的抵御微生物或者外來(lái)異物侵襲的能力。 屏障（ Anatomical barriers ）：物理：皮膚黏膜， 化學(xué)：體表分泌物 正常菌群(normal flora): 數(shù)量:1011/g 功能細(xì)胞 (Cellular components)：

5、皮膚黏膜上皮細(xì)胞 吞噬細(xì)胞 NK細(xì)胞可溶性分子 （ Secretory molecules ）：補(bǔ)體、細(xì)胞因子、 酶等4天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)天然免疫（innate immunity）動(dòng)物機(jī)體與生俱有的Table 2. Physico-chemical barriers to infectionsSystem/OrganActive componentEffector MechanismSkinSquamous cells; SweatDesquamation; flushing, organic acidsGI tractColumnar cellsPeristalsis,

6、 low pH, bile acid, flushing, thiocyanateLungTracheal ciliaMucocialiary elevator, surfactantNasopharynx and eyeMucus, saliva, tearsFlushing, lysozymeCirculation and lymphoid organsPhagocytic cellsNK cells and K-cellLAKPhagocytosis and intracellular killing Direct and antibody dependent cytolysisIL2-

7、activated cytolysisSerumLactoferrin and TransferrinIron bindingInterferonsAntiviral proteinsTNF-alphaantiviral, phagocyte activationLysozymePeptidoglycan hydrolysisFibronectinOpsonization and phagocytosisComplementOpsonization, enhanced phagocytosis, inflammation5天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Table 2. Physico

8、-chemical barrTable 2. Physico-chemical barriers to infections系統(tǒng) / 器官活性成分效應(yīng)機(jī)制皮膚立方上皮細(xì)胞; 汗液脫屑、 沖洗、有機(jī)酸腸道蠕動(dòng)、低pH、膽汁酸、沖洗、硫氰酸鹽肺氣管上皮細(xì)胞纖毛纖毛擺動(dòng)、 表面活性物質(zhì)鼻咽，眼睛黏膜,唾液, 眼淚沖洗、溶菌酶淋巴循環(huán)和淋巴器官巨噬細(xì)胞NK 細(xì)胞 , K-細(xì)胞LAK 細(xì)胞吞噬、殺傷細(xì)胞毒IL2-介導(dǎo)的細(xì)胞毒血清乳鐵蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)合鐵干擾素抗病毒蛋白TNF-alpha抗病毒、吞噬溶菌酶水解肽聚糖纖維結(jié)合素調(diào)理、吞噬補(bǔ)體調(diào)理、吞噬、炎癥柱狀上皮細(xì)胞6天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知

9、識(shí)Table 2. Physico-chemical barr7天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)7天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)8天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)8天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Attachment Of E.coli O157 To M Cells9天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Attachment Of E.coli O157 To M4-1 可溶性天然免疫分子 天然免疫分子 識(shí) 別 對(duì) 象 效 應(yīng) 溶菌酶細(xì)菌胞壁的糖肽 消化細(xì)菌胞壁 甘露糖結(jié)合蛋白（MBP） 富含甘露糖的糖 致敏微生物；蛋白及脂多糖 激活補(bǔ)體 C反應(yīng)蛋白（CR

10、P） 細(xì)菌表面多糖及 致敏微生物；磷酯膽堿 激活補(bǔ)體 補(bǔ)體與細(xì)胞及微生物表 殺傷靶細(xì)胞；面的糖及蛋白質(zhì)共 趨化炎癥細(xì)胞等價(jià)結(jié)合 LPS結(jié)合蛋白（LBP）LPS 促進(jìn)LPS與CD14結(jié)合 可溶性CD14 LPS 促進(jìn)細(xì)胞與LPS結(jié)合10天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)4-1 可溶性天然免疫分子10天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和天然免疫細(xì)胞肥大細(xì)胞 哨兵細(xì)胞巨噬細(xì)胞 常駐邊防細(xì)胞中性粒細(xì)胞 野戰(zhàn)細(xì)胞NK細(xì)胞 機(jī)動(dòng)兵細(xì)胞樹(shù)突細(xì)胞 工程兵細(xì)胞11天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)天然免疫細(xì)胞肥大細(xì)胞 哨兵細(xì)胞11天然免疫應(yīng)組織中的肥大細(xì)胞含有大量致密細(xì)胞顆粒4-2 肥大細(xì)胞 哨兵細(xì)胞12天

11、然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)組織中的肥大細(xì)胞含有大量致密細(xì)胞顆粒4-2 肥大細(xì)胞 哨 靜息肥大細(xì)胞激活后 5 分鐘激活后 60 分鐘13天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí) 靜息肥大細(xì)胞激活后 5 分鐘激活后 60 分鐘13天然免14天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)14天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)They are the earliest phagocytic cells to appear in the bacterial infection and are prominent constituent of pus.（1）中性粒細(xì)胞 (neutrophils

12、)野戰(zhàn)細(xì)胞4-3 吞噬細(xì)胞 （phagocytes）I 細(xì)胞15天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)They are the earliest phagocytTwo neutrophils in blood film 16天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Two neutrophils in blood filmNeutrophil - electron micrograph. Note the two nuclear lobes and the azurophilic granules 17天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Neutrophil - electron mic

13、rograHistopathology of lymphadenopathy due to infection by HIV-1. Subcapsular sinus. The sinus contains increased numbers of neutrophils. 18天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Histopathology of lymphadenopa（2）巨噬細(xì)胞 (macrophages)常住邊防細(xì)胞MacrophageDifferent names in different tissues Monocyte (blood) Kupffer cells (live

14、r) Mesangial cells (kidney glomerulus) Microglia (brain) Alveolar macrophages (lung) Histiocyte (connective tissue)19天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)（2）巨噬細(xì)胞 (macrophages)MacrophagFigure 2 Blood film showing a monocyte (left) and two neutrophils20天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Figure 2 Blood film showing a Monocyte with in

15、gested malaria parasite 21天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Monocyte with ingested malaria（3）郎格漢斯細(xì)胞 (Langerhans cells)上皮組織中的LC（1，普通光鏡）（2，掃描電鏡照片）。22天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)（3）郎格漢斯細(xì)胞 (Langerhans cells)上Macrophage Attacking E.coli (SEM x8,800) 23天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Macrophage Attacking E.coli (SAlveolar (Lung) Macrophag

16、e Attacking E. coli (SEM x10,000)24天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Alveolar (Lung) Macrophage Att抗體補(bǔ)體 CD16 （FcR III）CD11b/CD18 CD25CD28 CD32 （Fc R II） CD35 （CR1） CD64 （Fc R I）CD71B7-2IL-2抗體補(bǔ)體 抗體運(yùn)鐵蛋白吞 噬 細(xì) 胞 表 面 受 體II 吞噬細(xì)胞的識(shí)別受體25天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)抗體補(bǔ)體 CD16 （FcR III）CD11b/ 巨噬細(xì)胞除表達(dá)直接識(shí)別受體外，還表達(dá)能夠結(jié)合補(bǔ)體成分、MBP、LBP、IgG

17、（Fc RI、Fc RII和Fc RIII）等分子的間接識(shí)別受體。吞噬細(xì)胞的識(shí)別受體直接識(shí)別受體（direct recognition receptors）間接識(shí)別受體（indirect recognition receptors）26天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí) 巨噬細(xì)胞除表達(dá)直接識(shí)別受體外，還表達(dá)能夠結(jié)合Adherence of bacteria via receptors27天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Adherence of bacteria via rece1、直接識(shí)別受體（direct recognition receptors） 吞噬細(xì)胞所表達(dá)的直接識(shí)別受

18、體多時(shí)識(shí)別微生物或衰亡細(xì)胞所特有的多糖或者其他模式（Pattern）分子，故稱為模式識(shí)別受體（pattern recognition receptor, PRR）。分為兩大類：*凝集素樣受體（lectin-like receptor）主要識(shí)別不同細(xì)菌、真菌以及衰老細(xì)胞所表達(dá)的寡糖結(jié)構(gòu)；*清雜受體(scavenger receptor)，主要識(shí)別微生物以及衰老細(xì)胞表面的陰離子大分子。28天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)1、直接識(shí)別受體（direct recognition reCLCLCLCLCLCLCLCLF2 NH2 CRDCOOH 甘露糖受體MBR（mannose-binding

19、receptor）的分子量為180 kDa，其胞外區(qū)包括8個(gè)能夠與糖基結(jié)合的凝集素結(jié)構(gòu)域，但各結(jié)構(gòu)域的糖基結(jié)合位點(diǎn)略有不同。(1)巨噬細(xì)胞凝集素樣受體29天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)CLCLCLCLCLCLCLCLF2 NH2 CRDCOO清雜受體由三條肽鏈相互盤繞而成。分子的中部為 a 三螺旋長(zhǎng)頸，頂部C端配體結(jié)合單元由三個(gè)富含半光氨酸的結(jié)構(gòu)域組成 。靠近細(xì)胞膜的下半部有多重的糖基化 。SSCOOH COOHHOOCNH2NH2 2HNS 除雜受體(2)巨噬細(xì)胞清雜受體30天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)清雜受體由三條肽鏈相互盤繞而成。分子的中部為 a 三螺旋長(zhǎng)頸2 、間

20、接識(shí)別受體（indirect recognition receptors）MBP, LBP (脂多糖連接蛋白)sCD14（Soluble CD14）IgGC3b調(diào)理素31天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)2 、間接識(shí)別受體（indirect recognition病 原 菌 的 吞 噬 與 殺 傷N123消化N識(shí)別N 吞噬與溶酶體結(jié)合為吞噬溶酶體，其中的細(xì)菌隨后被消化。III 吞噬細(xì)胞應(yīng)答吞噬細(xì)胞通過(guò)調(diào)理素受體和特征（模式pattern）受體識(shí)別細(xì)菌，細(xì)胞表面隆起的胞膜將細(xì)菌包裹，形成吞噬體，調(diào)理素受體特征（模式pattern）受體32天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)病 原 菌

21、的 吞 噬 與 殺 細(xì)菌黃素蛋白NADPH H+e- + O2O2-H+H2O2細(xì)胞色素b558過(guò)氧化氫的產(chǎn)生 “呼吸爆發(fā)” 過(guò)程中產(chǎn)生大量過(guò)氧化氫及其它活性離子，是吞噬細(xì)胞消化被吞噬微生物或其它異物的主要武器。參與該過(guò)程的輔酶 II (NADPH) 氧化酶體由黃素蛋白和細(xì)胞色素 b558組成。33天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)細(xì)菌黃素蛋白NADPH H+e- + O2O2-A. Respiratory burst: Oxygen-dependent, myeloperoxidase-independent reactionsB. Respiratory burst: Oxygen-

22、dependent, myeloperoxidase-dependent reactions34天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)A. Respiratory burst: Oxygen-d 產(chǎn)生超氧離子 O2 + NADPH O2- + NADP + H+ 產(chǎn)生過(guò)氧化氫 2O2 + 2H2 H2O2 + O2 產(chǎn)生鹽酸 H2O2 + Cl + H+ HOCl + H2O 產(chǎn)生有機(jī)氯胺 HOCl + R-NH RNCl + H2O 產(chǎn)生單個(gè)氧原子 H2O2 + OCl- 1 O2 + H2O + Cl- 產(chǎn)生羥基游離基 H2O2 + O2- O2 + OH- + .OH 活 性 氧 途

23、徑NADPH 氧化酶過(guò)氧化物歧化酶35天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí) 活 性 氧 途 徑NADPH 氧化酶過(guò)氧化物歧NO 途 徑 產(chǎn)生NO L-精氨酸 + 1/2O2 瓜氨酸 + NO 產(chǎn)生過(guò)氧化氮游離基 NO + O2 - ONOO-36天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)NO 途 徑36天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康Nitric oxide-dependent killing37天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Nitric oxide-dependent killingOxygen-independent mechanisms of intracellular

24、killingEffector MoleculeFunctionCationic proteins (including cathepsin)Splits mucopeptide in bacterial cell wallProteolytic and hydrolytic enzymesLactoferrinLysozymeDigestion of killed organismsDeprives proliferating bacteria of ironDamage to microbial membranes38天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Oxygen-independe

25、nt mechanisms Oxygen-independent mechanisms of intracellular killingCationic 蛋白(包括 組織蛋白酶)溶菌酶乳鐵傳遞蛋白蛋白水解酶損傷微生物細(xì)胞膜裂解細(xì)胞壁粘肽競(jìng)爭(zhēng)細(xì)菌生長(zhǎng)所需的鐵消化殺傷的微生物效應(yīng)分子功 能39天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Oxygen-independent mechanisms Macrophage Phagocytosis40天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Macrophage Phagocytosis40天然免疫應(yīng)巨噬細(xì)胞的三種活化狀態(tài)靜息狀態(tài)（resting state）

26、活化狀態(tài)（primed state）- IFN-亢奮狀態(tài)（activated state）- C3b+LPS+IFN- 41天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)巨噬細(xì)胞的三種活化狀態(tài)41天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健分泌 IL-1 IL-6 IL-12 TNF-a IL-8 GM-CSF細(xì)胞因子酶其它因子 殺傷腫瘤細(xì)胞 抗原呈遞作用前列腺素白三烯補(bǔ)體成分纖維蛋白結(jié)合蛋白凝血因子溶菌酶酸性水解酶賴氨酸酶酯酶膠原蛋白酶彈性纖維蛋白酶?jìng)谛迯?fù)吞噬并殺傷病原微生物42天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)分泌 IL-1 IL-6 IL-12 TNF-a 4-4 NK細(xì)胞 Human NK c

27、ell I NK細(xì)胞的一般特點(diǎn)NK細(xì)胞淋巴細(xì)胞的一種（但不表達(dá)T、B淋巴細(xì)胞的標(biāo)記）有殺傷作用（象CTL），分泌活性物質(zhì)（象Th 分泌IFN）43天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)4-4 NK細(xì)胞 Human NK cellNK細(xì)胞識(shí)別靶細(xì)胞 (天然殺傷受體) NK細(xì)胞通過(guò)活化型（KAR）和抑制型（KIR）兩類受體識(shí)別靶細(xì)胞?；罨褪荏w向胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)殺傷信號(hào)，而抑制型受體KIR轉(zhuǎn)導(dǎo)殺傷抑制信號(hào)（B）。在沒(méi)有殺傷抑制信號(hào)的情況下NK細(xì)胞才能殺傷靶細(xì)胞（A）。KIR的識(shí)別對(duì)象是靶細(xì)胞表面的MHCI分子。 II NK細(xì)胞的活化受體44天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)NK細(xì)胞識(shí)別靶細(xì)胞 (天

28、然殺傷受體) II NK細(xì)胞的活兩 種 NKCR 的 不 同 功 能MHC-I+細(xì)胞NKNK殺傷不殺傷MHC-I-細(xì)胞KIR（A）（B）MHC-IKAR NK細(xì)胞表面的殺傷抑制受體(KIR)，能夠傳遞不許殺傷的信號(hào)。這些受體識(shí)別的對(duì)象是靶細(xì)胞表面的MHC I 分子。因此，正常表達(dá)MHC I 類分子的細(xì)胞一般不會(huì)被NK細(xì)胞殺傷。45天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)兩 種 NKCR 的 不 同 功 能MHC-I+NKNK殺傷 NKCR 凝集素樣 NKCR Ig樣NKCR（ KIR） H2N NH2 -S-S- HOOC COOHITIMITIM COOHNH2ITIM: immunorec

29、eptor tyrosine-based inhibitory motifs免疫受體酪氨酸抑制基序46天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí) NKCR 凝集素樣 NKCR Ig樣NKCNK細(xì)胞非天然殺傷受體 CD2CD16FcRIIICD69ADCC (antibody-dependent cell-mediated cytotoxicity)抗體依賴的細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞毒作用Target cell47天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)NK細(xì)胞非天然殺傷受體 CD2CD16CD69ADCC (aNK cells and their activation 48天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類

30、健康知識(shí)NK cells and their activation4-5 天然免疫應(yīng)答與炎癥 炎癥 （inflammation ）： 是機(jī)體組織對(duì)物理、化學(xué)、免疫或生物因素（致炎因子）所引起組織損傷的保護(hù)性反應(yīng)。急性炎癥(acute inflammation)慢性炎癥(chronic inflammation)時(shí)間 特征幾天-1月 滲出，中性粒細(xì)胞數(shù)月-數(shù)年 增生，淋巴細(xì)胞，單核細(xì)胞49天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)4-5 天然免疫應(yīng)答與炎癥 炎癥 （infl急 性 與 慢 性 炎 癥 反 應(yīng) 組織損傷，血管再形成，纖維細(xì)胞游走，膠原形成慢 性 炎 癥纖維母細(xì)胞淋巴細(xì)胞巨噬細(xì)胞巨噬細(xì)

31、胞在損傷部位持續(xù)釋放趨化介質(zhì)并吞噬異物抗原內(nèi)源性/外源性刺激肥大細(xì)胞中性粒急 性 炎 癥單核細(xì)胞50天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)急 性 與 慢 性 炎 癥 反 應(yīng) 組織損傷天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)培訓(xùn)課件中性粒細(xì)胞的滲出過(guò)程毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞粘著附壁侵入細(xì)菌游出最終從內(nèi)皮細(xì)胞間隙中游出血管內(nèi)皮細(xì)胞被活化之后表達(dá)P和E選擇素，通過(guò)與中性粒細(xì)胞表面的多糖側(cè)鏈結(jié)合使其附壁。隨之中性粒細(xì)胞所表達(dá)的整合素與活化內(nèi)皮細(xì)胞的ICAM結(jié)合，使之與毛細(xì)管內(nèi)皮細(xì)胞表面粘著，52天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)中性粒細(xì)胞的滲出過(guò)程毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞粘著附壁侵入細(xì)菌游出最終掃描電鏡照片

32、顯示炎癥部位的白細(xì)胞附著于血管內(nèi)皮細(xì)胞表面。中性粒細(xì)胞的滲出 ECEC透射電鏡照片顯示中性粒細(xì)胞正在從兩個(gè)血管內(nèi)皮細(xì)胞之間穿出。53天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)掃描電鏡照片顯示炎癥部位的白細(xì)胞附著于血管內(nèi)皮細(xì)胞表面。中性54天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)54天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)55天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)55天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)血管活性與平滑肌收縮介質(zhì)趨化介質(zhì)蛋白水解酶等表 4-2 主要的炎癥介質(zhì)組織胺與5-羥色胺 C3a ，C5aPGD2 LTC4，LTD4，TXE，PAFN-甲酰肽 PAF，C5a，LTB4，PAF等 纖維蛋白和膠原蛋白片段 趨化因子（IL-8和MCP-1等）陽(yáng)離子蛋白酸性水解酶堿性水解酶中性蛋白酶等56天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)血管活性與平滑肌收縮介質(zhì)趨化介質(zhì)蛋白水解酶等表 4-2 主要Chemotactic response to inflammatory stimulus diapedesis57天然免疫應(yīng)答和炎癥普和免疫和人類健康知識(shí)Chemotactic r