藥學(xué)分生第二章的復(fù)制和修復(fù)詳解演示文稿

1、藥學(xué)分生第二章的復(fù)制和修復(fù)詳解演示文稿第一頁(yè)，共七十七頁(yè)。（優(yōu)選）藥學(xué)分生第二章的復(fù)制和修復(fù)第二頁(yè)，共七十七頁(yè)。Reverse transcription中心法則圖示第三頁(yè)，共七十七頁(yè)。第一節(jié) DNA的復(fù)制第四頁(yè)，共七十七頁(yè)。DNA復(fù)制是一個(gè)由多種酶催化和有多種蛋白質(zhì)參與的受到精密調(diào)控的過(guò)程； DNA是細(xì)胞中唯一具修復(fù)系統(tǒng)的生物大分子。第五頁(yè)，共七十七頁(yè)。復(fù)制：以親代（母鏈）DNA為模板合成子代DNA的過(guò)程。復(fù)制親代DNA子代DNA一、DNA復(fù)制的一般特征第六頁(yè)，共七十七頁(yè)。（一）半保留復(fù)制 DNA生物合成時(shí)，母鏈DNA解開(kāi)為兩股單鏈，各自作為模板按堿基配對(duì)規(guī)律，合成與模板互補(bǔ)的子鏈。子代細(xì)胞

2、的DNA，一股單鏈從親代完整地接受過(guò)來(lái)，另一股單鏈則完全從新合成。兩個(gè)子細(xì)胞的DNA都和親代DNA堿基序列一致。這種復(fù)制方式稱(chēng)為半保留復(fù)制。半保留復(fù)制第七頁(yè)，共七十七頁(yè)。DNA復(fù)制可能的三種方式第八頁(yè)，共七十七頁(yè)。 半保留復(fù)制的證明： Meselson 和Stahl將同位素15N標(biāo)記的15NH4Cl加入大腸桿菌的培養(yǎng)基中培養(yǎng)12代，使大腸桿菌的DNA都帶上15N的標(biāo)記，然后將該大腸桿菌轉(zhuǎn)入14N的普通培養(yǎng)基中培養(yǎng)后，分離子一代、子二代、子三代、子四代DNA，進(jìn)行氯化銫密度梯度離心，實(shí)驗(yàn)證明了DNA的半保留復(fù)制。第九頁(yè)，共七十七頁(yè)。由Meselson和Stahl設(shè)計(jì)證明半保留復(fù)制的實(shí)驗(yàn)的被譽(yù)為生

3、物學(xué)最美麗的實(shí)驗(yàn)第十頁(yè)，共七十七頁(yè)。Meselson 和Stahl的證明DNA半保留復(fù)制的實(shí)驗(yàn)流程 第十一頁(yè)，共七十七頁(yè)。15N-DNA的密度大于14N-DNA的密度第十二頁(yè)，共七十七頁(yè)。第十三頁(yè)，共七十七頁(yè)。按半保留復(fù)制方式，子代DNA與親代DNA的堿基序列一致，即子代保留了親代的全部遺傳信息，體現(xiàn)了遺傳的保守性。遺傳的保守性，是物種穩(wěn)定性的分子基礎(chǔ)，但不是絕對(duì)的。半保留復(fù)制的意義第十四頁(yè)，共七十七頁(yè)。DNA復(fù)制的起點(diǎn)和方式 復(fù)制起點(diǎn)：DNA復(fù)制總是從某一特定區(qū)域開(kāi)始，這個(gè)特定區(qū)域是基因組內(nèi)的一段特殊堿基序列，稱(chēng)為復(fù)制起點(diǎn)，ori或O不同生物有不同的復(fù)制起點(diǎn)，但都富含AT配對(duì)特征富含A T配

4、對(duì)的區(qū)域經(jīng)常處于開(kāi)發(fā)與閉合的動(dòng)態(tài)平衡之中，稱(chēng)為DNA的呼吸作用。在原核生物中，復(fù)制起始點(diǎn)通常為一個(gè)，而在真核生物中則為多個(gè)。 第十五頁(yè)，共七十七頁(yè)。DNA復(fù)制起始區(qū)的特征第十六頁(yè)，共七十七頁(yè)。復(fù)制子（replicon）一個(gè)復(fù)制子只含有一個(gè)復(fù)制起點(diǎn)。兩個(gè)相鄰起始點(diǎn)之間的DNA片段，稱(chēng)為一個(gè)復(fù)制子。復(fù)制子是獨(dú)立完成復(fù)制的功能單位。 第十七頁(yè)，共七十七頁(yè)。AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCC

5、ATGACGGTGACC+母鏈DNA 復(fù)制過(guò)程中形成的復(fù)制叉子代DNA 復(fù)制叉第十八頁(yè)，共七十七頁(yè)。電鏡下真核生物DNA的多個(gè)復(fù)制叉結(jié)構(gòu)第十九頁(yè)，共七十七頁(yè)。復(fù)制叉的結(jié)構(gòu)當(dāng)DNA復(fù)制從起始區(qū)起動(dòng)的時(shí)候，起始區(qū)的DNA雙鏈因發(fā)生解鏈而形成叉狀結(jié)構(gòu)，這樣的結(jié)構(gòu)被稱(chēng)為復(fù)制叉 第二十頁(yè)，共七十七頁(yè)。大多數(shù)原核和真核生物復(fù)制時(shí)，DNA都是從固定起始點(diǎn)開(kāi)始向兩個(gè)方向解鏈，形成兩個(gè)延伸方向相反的復(fù)制叉，稱(chēng)為雙向復(fù)制。復(fù)制方向 （1） 雙向復(fù)制（bidirectional replication）（2）單向復(fù)制 從特定的位置開(kāi)始，單方向進(jìn)行復(fù)制。（3）不對(duì)稱(chēng)的雙向復(fù)制 第二十一頁(yè)，共七十七頁(yè)。雙向復(fù)制單向復(fù)制

6、第二十二頁(yè)，共七十七頁(yè)。（三）、半不連續(xù)復(fù)制 1、 體內(nèi)僅存在5 3的DNA聚合酶2、 先導(dǎo)鏈與后隨鏈（崗崎片段）第二十三頁(yè)，共七十七頁(yè)。先導(dǎo)鏈后隨鏈岡崎片段先導(dǎo)鏈：DNA復(fù)制時(shí)，一股以3 5方向的母鏈作為模板，新合成的鏈以5 3方向連續(xù)合成的鏈稱(chēng)為前導(dǎo)鏈。后隨鏈：DNA復(fù)制時(shí)，一股以5 3方向的母鏈作為模板，新合成鏈沿5 3合成1000-2000個(gè)核苷酸不連續(xù)的小片段稱(chēng)為隨從鏈。復(fù)制方向與解鏈方向一致復(fù)制方向與解鏈方向相反岡崎片段第二十四頁(yè)，共七十七頁(yè)。 DNA半不連續(xù)復(fù)制： 3 5方向母鏈為模板，新鏈5 3方向連續(xù)合成5 3方向母鏈為模板，新鏈5 3方向合成許多不連續(xù)的片段（崗崎片段）這種

7、復(fù)制方式稱(chēng)之為半不連續(xù)復(fù)制。第二十五頁(yè)，共七十七頁(yè)。RNA引物DNA聚合酶不能催化兩個(gè)游離dNTP在DNA模板上聚合需要具3-OH的引物RNA聚合酶能催化兩個(gè)游離NTP在DNA模板上聚合提供3-OH引物最后被DNA聚合酶除去、補(bǔ)滿(mǎn)，再由連接酶連接減少突變，提高DNA復(fù)制的真實(shí)性第二十六頁(yè)，共七十七頁(yè)。發(fā)現(xiàn)（1968）： 同位素實(shí)驗(yàn)，3HdT 短時(shí)間內(nèi)為DNA小片段一段時(shí)間后檢測(cè)到 DNA大片段。當(dāng)用DNA連接酶的變異株時(shí)，檢測(cè)到大量DNA片段的積累。證明DNA復(fù)制中有小片段合成。測(cè)定DNA小片段，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于合成DNA的一半。由于U替代dT，被尿嘧啶-N-糖基酶切除。在缺少尿嘧啶-N-糖基酶的突變

8、植株中，檢測(cè)到一半3H標(biāo)記出現(xiàn)在小片段（岡崎片段）中。第二十七頁(yè)，共七十七頁(yè)。二 DNA復(fù)制的酶學(xué)1、使DNA鏈解離的酶 解旋酶 單鏈DNA結(jié)合蛋白 DNA旋轉(zhuǎn)酶（拓?fù)洚悩?gòu)酶）第二十八頁(yè)，共七十七頁(yè)。（1）解螺旋酶(helicase)（DnaB 蛋白）：利用ATP供能，作用于氫鍵，使DNA雙鏈解開(kāi)成為兩條單鏈（2）單鏈DNA結(jié)合蛋白(single stranded DNA binding protein, SSB)在復(fù)制中維持模板處于單鏈狀態(tài)并保護(hù)單鏈的完整 E.Coli中的SSB 以四聚體形式存在，與DNA結(jié)合具有協(xié)同作用。DNA復(fù)制的酶學(xué)第二十九頁(yè)，共七十七頁(yè)。10 8 局部解鏈后（3）D

9、NA拓?fù)洚悩?gòu)酶(DNA topoisomerase) 拓?fù)洚悩?gòu)酶：該酶能暫時(shí)性地切斷和重新連接雙鏈DNA，作用是將負(fù)超螺旋引入DNA分子。同復(fù)制有關(guān)。第三十頁(yè)，共七十七頁(yè)。解鏈過(guò)程中正超螺旋的形成第三十一頁(yè)，共七十七頁(yè)。 此酶以DNA為模板合成一段RNA,這段RNA作為合成DNA的引物（Primer)。實(shí)質(zhì)是以DNA為模板的RNA聚合酶。1、RNA引物酶：2、DNA復(fù)制過(guò)程中的酶第三十二頁(yè)，共七十七頁(yè)。(2) DNA聚合酶：原料：四種脫氧核苷三磷酸 （dATP、dGTP dCTP dTTP)需要模板：以DNA為模板鏈，合成子代DNA，模板可以是雙鏈，也可以是單鏈DNA。合成產(chǎn)物與模板互補(bǔ)。 需

10、要引物：一小段RNA(或DNA）為引物，在大腸桿 菌中，DNA的合成需要一段RNA鏈作為引物，引物含3 -OH. 合成方向：5 3 第三十三頁(yè)，共七十七頁(yè)。 3 5 5 3 外切酶 聚合酶NC 5 3外切酶小片段大片段（ klenow片段）切除RNA引物損傷修復(fù)校讀功能（常用的工具酶）1、DNA聚合酶聚合功能第三十四頁(yè)，共七十七頁(yè)。已在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)5種不同的DNA聚合酶 DNAP I: 占聚合酶總活性的90%DNAP II: 在DNA修復(fù)中起作用(1999年得到證明)DNAP III: 主要的DNA復(fù)制酶 DNAP IV: 在DNA修復(fù)中起作用（在1999年發(fā)現(xiàn)）DNAP V:在DNA修復(fù)中

11、起作用（在1999年發(fā)現(xiàn)） DNA聚合酶家族第三十五頁(yè)，共七十七頁(yè)。在真核生物中，目前發(fā)現(xiàn)的DNA聚合酶有五種，分別命名為DNA聚合酶（pol ），DNA聚合酶（pol），DNA聚合酶（pol），DNA聚合酶（pol ），DNA聚合酶（pol）。其中，參與染色體DNA復(fù)制的是pol（延長(zhǎng)滯后鏈）和pol（延長(zhǎng)前導(dǎo)鏈），參與線(xiàn)粒體DNA復(fù)制的是pol，pol與DNA損傷修復(fù)、校讀和填補(bǔ)缺口有關(guān)，pol只在其他聚合酶無(wú)活性時(shí)才發(fā)揮作用。 第三十六頁(yè)，共七十七頁(yè)。參與DNA復(fù)制的酶與蛋白因子第三十七頁(yè)，共七十七頁(yè)。（一）復(fù)制的起始（二）復(fù)制的延長(zhǎng)（三）復(fù)制的終止三、DNA復(fù)制過(guò)程：第三十八頁(yè)，共七十

12、七頁(yè)。復(fù)制原點(diǎn)oriC和原點(diǎn)的識(shí)別： DNA的復(fù)制有特定的起始位點(diǎn)，叫做復(fù)制原點(diǎn)。常用ori C(或o）表示。大腸桿菌的復(fù)制原點(diǎn)ori C由245個(gè)bp構(gòu)成，含兩組保守的重復(fù)序列：三個(gè)13bp的序列（富含A、T的序列）和四個(gè)9bp的序列；許多生物的復(fù)制原點(diǎn)也都是富含A、T的區(qū)段。第三十九頁(yè)，共七十七頁(yè)。（一）復(fù)制起始1、拓?fù)洚悩?gòu)酶解開(kāi)超螺旋。2、Dna A蛋白識(shí)別并在A(yíng)TP存在下結(jié)合于四個(gè)9bp的重復(fù)序列。3、在類(lèi)組蛋白HU、ATP參與下， Dan A蛋白變性13個(gè)bp的重復(fù)序列,形成開(kāi)鏈復(fù)合物。4 、Dna B借助于水解ATP產(chǎn)生的能量在Dna C的幫助下沿5 3 方向移動(dòng)，解開(kāi)DNA雙鏈，

13、形成前引發(fā)復(fù)合物。5、單鏈結(jié)合蛋白結(jié)合于單鏈。6、引物合成酶（Dna G蛋白）開(kāi)始合成RNA引物。第四十頁(yè)，共七十七頁(yè)。第四十一頁(yè)，共七十七頁(yè)。(二) 鏈的延長(zhǎng)（岡崎片段的合成） 真核生物的岡崎片段為：100-200bp 原核生物的岡崎片段為：1000-2000bp第四十二頁(yè)，共七十七頁(yè)。 DNA鏈的延伸 在DNA聚合酶的催化下，以四種5 -脫氧核苷三磷酸為底物，在RNA引物的3端以磷酸二酯鍵連接上脫氧核糖核苷酸并釋放出焦磷酸。DNA鏈的延伸同時(shí)進(jìn)行前導(dǎo)鏈和滯后鏈的合成。兩條鏈方向相反。 先導(dǎo)鏈 后隨鏈 岡崎片段 半不連續(xù)復(fù)制岡崎模型第四十三頁(yè)，共七十七頁(yè)。岡崎片段引物的切除、缺口的填補(bǔ)和切口

14、的連接:第四十四頁(yè)，共七十七頁(yè)。(三) 復(fù)制的終止順時(shí)針終止陷阱逆時(shí)針終止陷阱 Ter:終止陷阱，引起復(fù)制終止的特定區(qū)域，20bp的序列，終止利用物質(zhì)Tus可識(shí)別并結(jié)合，從而導(dǎo)致DNA復(fù)制的終止。第四十五頁(yè)，共七十七頁(yè)。真核生物復(fù)制特點(diǎn)真核生物DNA復(fù)制與原核生物DNA復(fù)制的不同點(diǎn)：真核DNA有多個(gè)復(fù)制原點(diǎn)；2真核生物有多種聚合酶。 3真核生物染色體為線(xiàn)性，末端具有端粒結(jié)構(gòu)，由端粒酶合成 4真核生物染色體復(fù)制涉及核小體結(jié)構(gòu)第四十六頁(yè)，共七十七頁(yè)。從哺乳動(dòng)物中分出種DNA pol酶。分別為pol、。 Pol（4亞基）：有引物合成酶活性。具有合成RNA后45dNTP的活性。無(wú)外切酶活性。持續(xù)性中等

15、，約為100核苷酸，完成滯后鏈DNA復(fù)制。 Pol（2亞基）：有持續(xù)合成DNA鏈的能力，有35核酸外切酶活性（具有校正功能），完成前導(dǎo)鏈DNA復(fù)制。 Pol（1亞基）：相當(dāng)于E.coli的pol，是一種修復(fù)酶，具有3 5核酸外切酶活性。 Pol（1亞基）：與損傷修復(fù)有關(guān)。 Pol（2亞基）：是線(xiàn)粒體DNA合成酶（35外切酶） 第四十七頁(yè)，共七十七頁(yè)。四、特殊類(lèi)型的復(fù)制（一） 線(xiàn)粒體復(fù)制 線(xiàn)粒體DNA 雙鏈閉環(huán)結(jié)構(gòu)：重鏈、輕鏈 取代環(huán)復(fù)制（D環(huán)復(fù)制）第四十八頁(yè)，共七十七頁(yè)。D-環(huán)復(fù)制線(xiàn)粒體和葉綠體DNA通常以D-環(huán)的方式進(jìn)行復(fù)制。少數(shù)病毒，如腺病毒，也進(jìn)行D-環(huán)復(fù)制 。催化線(xiàn)粒體DNA復(fù)制的酶是

16、DNA聚合酶，兩條鏈的合成都需要先合成RNA引物，但都不形成岡崎片段，因此都是連續(xù)合成。 兩條子鏈的合成在時(shí)間上的不同步。 第四十九頁(yè)，共七十七頁(yè)。D環(huán)復(fù)制（displacement replication）線(xiàn)粒體DNA的雙股鏈分為輕鏈和重鏈。它的復(fù)制是一種單向不對(duì)稱(chēng)的特殊復(fù)制方式,稱(chēng)為環(huán)復(fù)制。復(fù)制從重鏈（鏈）的原點(diǎn)開(kāi)始，新合成的鏈置換原來(lái)鏈，游離的單鏈稱(chēng)為取代鏈（displacement）或環(huán)。 當(dāng)鏈合成進(jìn)行到約2/3時(shí)，輕鏈（鏈）的原點(diǎn)暴露出來(lái)，并引發(fā)其合成，延伸方向與鏈的相反。 第五十頁(yè)，共七十七頁(yè)。D環(huán)復(fù)制 第五十一頁(yè)，共七十七頁(yè)。（二）、噬菌體和病毒DNA的復(fù)制1. 單鏈環(huán)狀DNA病

17、毒的復(fù)制1、第一階段：以親本單鏈（）為模板，合成 互補(bǔ)鏈（），形成閉合的雙鏈環(huán)狀復(fù)制形。2、第二階段：滾環(huán)復(fù)制。一個(gè)負(fù)鏈可以合成許多 正鏈，正鏈用于噬菌體包裝。3-OH5-P3-OH5-P第五十二頁(yè)，共七十七頁(yè)。2. 線(xiàn)狀DNA病毒的復(fù)制 1、雙鏈線(xiàn)狀DNA的復(fù)制 有兩種起始類(lèi)型：從DNA分子的中間起始 從DNA分子末端起始腺病毒DNA的復(fù)制：從DNA分子末端起始， 以單鏈置換形式進(jìn)行。第五十三頁(yè)，共七十七頁(yè)。圖 p116頁(yè)第五十四頁(yè)，共七十七頁(yè)。（2）、單鏈線(xiàn)狀DNA的復(fù)制：微小病毒的復(fù)制圖 p118頁(yè)第五十五頁(yè)，共七十七頁(yè)。RNA 模板逆轉(zhuǎn)錄酶DNA-RNA 雜化雙鏈RNA酶單鏈DNA逆轉(zhuǎn)

18、錄酶雙鏈DNA3. 逆轉(zhuǎn)錄病毒的復(fù)制： 從單鏈RNA到雙鏈DNA的生成分三步第五十六頁(yè)，共七十七頁(yè)。 逆轉(zhuǎn)錄酶有三種活性：RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶活性；RNase活性；DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶活性。第五十七頁(yè)，共七十七頁(yè)。 逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程： 逆轉(zhuǎn)錄病毒RNA與宿主tRNA分子互補(bǔ)形成局 部雙鏈，以tRNA為引物，合成DNA負(fù)鏈5端。 由RNaseH水解去除雜化雙鏈中的RNA 5端。 新合成DNA負(fù)鏈的3端跳到模板RNA的3端， 并通過(guò)兩條鏈上共同的R序列形成雜交鏈。 DNA負(fù)鏈向5端延伸。 RNaseH去除雜化雙鏈中的絕大部分RNA 。 第五十八頁(yè)，共七十七頁(yè)。 RNaseH去除RNA和tRNA引

19、物。 DNA正鏈的3端跳到DNA負(fù)鏈的3端， 以?xún)蓷l鏈共有的PBS序列雜交，形成局部雙鏈。 雙向延伸完成DNA雙鏈合成。 以剩余的一段RNA作引物合成DNA正鏈的3端。 第五十九頁(yè)，共七十七頁(yè)。第六十頁(yè)，共七十七頁(yè)。第二節(jié)、DNA的損傷與修復(fù)第六十一頁(yè)，共七十七頁(yè)。（一）內(nèi)源性損傷 1. DNA復(fù)制錯(cuò)誤：錯(cuò)配等 2. 堿基存在互變異構(gòu)體，形成錯(cuò)誤堿基配對(duì) 3. 自發(fā)的化學(xué)變化：脫嘌呤、脫氨基 4. 氧化作用損傷堿基一 DNA損傷類(lèi)型第六十二頁(yè)，共七十七頁(yè)。（一）內(nèi)源性損傷1、DNA的復(fù)制錯(cuò)誤： 復(fù)制錯(cuò)誤引起損傷，在DNA損傷中最為多見(jiàn)。2、由于堿基本身存在互變異構(gòu)體，可能形成錯(cuò)誤 的堿基配對(duì)。

20、 復(fù)制錯(cuò)誤最多見(jiàn)于尿嘧啶（U）的滲入， 另外偶有其它堿基的滲入。一 DNA損傷類(lèi)型第六十三頁(yè)，共七十七頁(yè)。3、自發(fā)的化學(xué)變化：（1）脫嘌呤或脫嘧啶作用：是指DNA分子上丟掉了嘌呤堿或嘧啶堿，形成無(wú)堿基位點(diǎn)，稱(chēng)為AP部位 (apyrimidine，apurine site , AP)。 在生理狀態(tài)下，脫嘌呤是脫嘧啶的20倍。（2）脫氨基作用：即胞嘧啶、腺嘌呤及鳥(niǎo)嘌呤 的環(huán)外氨基自發(fā)丟失。 胞嘧啶尿嘧啶；腺嘌呤次黃嘌呤； 鳥(niǎo)嘌呤黃嘌呤。脫氨基所至的堿基轉(zhuǎn) 變可影響DNA的復(fù)制，由此產(chǎn)生突變。第六十四頁(yè)，共七十七頁(yè)。4、氧化作用損傷堿基：代謝產(chǎn)生活性氧基團(tuán)，使DNA氧化損傷第六十五頁(yè)，共七十七頁(yè)。（

21、二）外源性損傷物理因素化學(xué)因素紫外線(xiàn)損傷（共軛雙鍵）電離輻射損傷（X線(xiàn)/線(xiàn)）亞硝酸鹽 C U5-溴尿嘧啶 5-BU A 氮芥類(lèi) 烷化劑羥胺 C- A GG羥胺第六十六頁(yè)，共七十七頁(yè)。 物理因素：由紫外線(xiàn)、電離輻射、X射線(xiàn)等引起的DNA損傷。其中，X射線(xiàn)和電離輻射常常引起DNA鏈的斷裂，而紫外線(xiàn)常常引起嘧啶二聚體的形成，如TT，TC，CC等二聚體。這些嘧啶二聚體由于形成了共價(jià)鍵連接的環(huán)丁烷結(jié)構(gòu)，因而會(huì)引起復(fù)制障礙。 第六十七頁(yè)，共七十七頁(yè)。 化學(xué)因素：堿基類(lèi)似物：5-BU,齊多夫定堿基修飾劑：亞硝酸、烷化劑第六十八頁(yè)，共七十七頁(yè)。二 DNA損傷在藥物評(píng)價(jià)中的應(yīng)用遺傳毒性試驗(yàn)：檢測(cè)DNA損傷以及損傷的固定多種方法組合實(shí)驗(yàn)第六十九頁(yè)，共七十七頁(yè)。誘變育種常用誘變劑：射線(xiàn)、烷化劑、堿基類(lèi)似物、移碼突變劑等三 DNA損傷與抗生素菌種誘變第七十頁(yè)，共七十七頁(yè)。 在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，生物體演化出了一整套十分有效的DNA損傷修復(fù)系統(tǒng)，包括： 糾正偶然復(fù)制錯(cuò)誤的系統(tǒng)復(fù)制修復(fù) DNA聚合酶的35校讀功能 DNA糖苷酶修復(fù)系統(tǒng) 錯(cuò)配修復(fù)系統(tǒng)等第三節(jié) DNA修復(fù) 復(fù)制后修復(fù)：主要包括 重組修復(fù)系統(tǒng)、SOS修復(fù)系統(tǒng)。 修復(fù)