真核微生物市公開課獲獎?wù)n件

1、11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室12.4 真核微生物 凡有細(xì)胞核含有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器微小生物，都稱為真核微生物，見圖2.4.1。真核微生物主要包括：本節(jié)將主要討論屬于真菌界酵母菌、霉菌和擔(dān)子菌。第1頁第1頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室22.4.1 酵母菌(Yeasts) 酵母菌是一類真核微生物俗稱。由于有許多例外，很難對它下一個確切定義.酵母菌含有下列五個特性；(1)個體普通以單細(xì)胞狀態(tài)存在；(2)多數(shù)以出芽方式繁殖，也有可進(jìn)行裂殖或產(chǎn)子囊孢子；(3)能發(fā)酵糖類而產(chǎn)能；(4)細(xì)胞壁常含甘露聚糖；(5)喜在含糖較高，酸性水生環(huán)境中生長。

2、第2頁第2頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室32.4.1 酵母菌(Yeasts) 將酵母菌如釀酒酵母(S.cereuisiae)作為基因工程中受體菌，最近年，巴斯德畢赤酵母(Pichia pastoris)成為一種新型基因表達(dá)系統(tǒng)，與大腸桿菌相比，它具有高表達(dá)、高穩(wěn)定、高分泌、高密度生長及可用甲醇嚴(yán)格控制表達(dá)等長處。第3頁第3頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室42.4.1.1 酵母菌形態(tài)和大小 酵母菌為單細(xì)胞。通常菌體呈圓形、卵形或橢圓形，見圖2.4.2；少數(shù)呈檸檬形、尖形等。在一定培養(yǎng)條件下，有酵母菌細(xì)胞分裂后，親代和子代細(xì)胞細(xì)胞壁仍以狹小面積相連，呈藉節(jié)狀，稱為假絲酵母，見圖2.4

3、.3。第4頁第4頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室52.4.1.2 酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)已靠近于高等生物，其典型結(jié)構(gòu)如圖2.4.1。普通含有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、一個或多個液泡、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲及內(nèi)含物等；另外，有菌體尚有出芽痕、誕生痕。第5頁第5頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室62.4.1.2 酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁(Cell wall) 酵母菌細(xì)胞壁不如細(xì)菌細(xì)胞壁堅韌，其厚度0.10.3m。有酵母菌細(xì)胞壁厚度隨菌齡增長。細(xì)胞壁重量占細(xì)胞重18%25%。電鏡下細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：由內(nèi)外兩個電子密度較高層，夾著一層電子密度較低層。細(xì)胞壁化學(xué)成份主要為葡聚

4、糖(Glulcan)甘露聚糖，內(nèi)層主要是葡聚糖，中間一層主要是蛋白質(zhì)。據(jù)試驗，維持細(xì)胞壁強(qiáng)度物質(zhì)主要是位于內(nèi)層葡聚糖，見圖2.4.4。第6頁第6頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室7細(xì)胞質(zhì)膜(Cell membrane)酵母菌細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜基本相同，但有酵母菌如釀酒酵母細(xì)胞質(zhì)膜中含有甾醇，尤其以麥角甾醇居多。經(jīng)紫外線照射后，可形成維生素D2。據(jù)報道，發(fā)酵酵母(Saccharomyces fermentai)所含總甾醇量可達(dá)細(xì)胞干重22%，其中麥角甾醇量可達(dá)細(xì)胞干重9.66%。酵母菌細(xì)胞膜也是由雙磷脂層構(gòu)成，其間鑲嵌著甾醇和蛋白質(zhì)。見圖2.4.5。 第7頁第7頁11月13日化工學(xué)院 生

5、物化工試驗室8核(Nucleus)酵母菌上含有由多孔核膜包裹著細(xì)胞核。在電子顯微鏡下，可發(fā)覺核膜是一個雙層單位膜，其上存在著大量直徑為4070nm核孔，用以增大核內(nèi)外物質(zhì)互換，見圖2.4.6 顆粒區(qū)，為直徑(150200)10-10 m顆粒，含核糖核酸蛋白；纖維區(qū)，長（5080）10-10m纖維，含核糖核酸蛋白；脫氧核糖核酸蛋白；無定形基質(zhì)。冰凍蝕刻第8頁第8頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室9線粒體(Mitochondria) 在原核生物中，氧化磷酸化作用在細(xì)胞膜上進(jìn)行，電子傳遞鏈中酶及載體也分布在膜或中體上，而酵母菌等真核生物生物氧化則集中線粒體上。線粒體是一個位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)粒狀或棒狀細(xì)

6、胞器，見圖2.4.7。 第9頁第9頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室10內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic reticulum ,ER)酵母菌與其它真核生物一樣，細(xì)胞質(zhì)中存在由不同形狀、大小膜層相互密集或平行排列而成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜層之間存在空隙，并與細(xì)胞質(zhì)膜和核膜相通，見圖2.4.8。 第10頁第10頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室11核糖體（Ribosome）與其它真核生物類似，酵母菌核糖體為80S，由60S和40S大小兩個亞基構(gòu)成。它能夠游離在細(xì)胞質(zhì)中，也可附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。S是指沉降系數(shù)（sedimentation coefficient），用離心法時，大分子沉降速度量度，等于每單位離心

7、場速度。或S=v/2r。s是沉降系數(shù)，是離心轉(zhuǎn)子角速度（弧度/秒），r是到旋轉(zhuǎn)中心距離，v是沉降速度。沉降系數(shù)以每單位重力沉降時間表示，并且通常為120010-13秒范圍，10-13這個因子叫做沉降單位s，即1S=10-13秒。70S是原核生物，80S是真核生物。 第11頁第11頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室12出芽痕(Bud scars)或誕生痕(Birth scars)酵母菌出芽生殖時，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會留下痕跡。在母細(xì)胞細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開位點稱出芽痕；子細(xì)胞壁上位點，稱誕生痕；它通常在細(xì)胞長軸末端。由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個小突起。每個細(xì)胞

8、出芽數(shù)量是有限。 第12頁第12頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室13細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物(Cytoplasmic granule substance)脂肪粒(Lipid globules)大多數(shù)酵母細(xì)胞含有可被脂溶性染料色脂肪粒球體，如用蘇丹黑或蘇丹紅可將其染成黑色或紅色。 聚磷酸鹽(Polyphosphates)細(xì)胞質(zhì)含有聚合度為300500聚磷酸鹽，它們是作為高能磷酸鹽儲藏。 肝糖(Polysaccharide glycogen)。肝糖是酵母儲存碳水化合物兩種主要形式之一。其分子量較大，約107。 海藻糖(Trehalose)。屬非還原性雙糖；是酵母細(xì)胞儲存碳水化合物第二種形式。 第13頁第

9、13頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室142.4.1.3 酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌繁殖方式有各種類型?？煞殖蔁o性繁殖和有性繁殖兩大類：無性繁殖包括芽殖裂殖和產(chǎn)生無性孢子；有性繁殖主要是產(chǎn)子囊孢子。 現(xiàn)將幾種有代表性酵母菌繁殖方式表解下列：有些人將只進(jìn)行無性繁殖酵母菌稱為假酵母，能進(jìn)行有性繁殖酵母為真酵母。工業(yè)發(fā)酵中常見酵母菌以無性繁殖中芽殖為主要繁殖方式。第14頁第14頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室152.4.1.3 酵母菌繁殖方式和生活史無性繁殖(Asexual reproduction)無性繁殖是指不通過性細(xì)胞接合，由母體直接產(chǎn)生子代生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和無性孢子繁殖

10、等。芽殖(Budding)。芽殖是酵母菌最常見繁殖方式。在營養(yǎng)良好培養(yǎng)條件下。酵母菌生長快速，這時，能夠看到所有細(xì)胞上都長有芽體，并且芽體上還可形成新芽體。出芽過程2.4.9。 第15頁第15頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室16有酵母芽長到正常大小后，仍不脫落，并繼續(xù)出芽，細(xì)胞成串排列，成為具發(fā)達(dá)分枝或不分枝假菌線，見圖2.4.10。 第16頁第16頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室17產(chǎn)生擲孢子等無性孢子zhi擲孢子(Ballistoppore)是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生無性孢子，其外形呈腎狀，見圖2.4.11。這種孢子是在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上生出小梗上形成，孢子成熟后，通過一個特殊

11、噴射機(jī)制將孢子射出。 第17頁第17頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室18有性繁殖(Sexual reproduction)有性繁殖是指經(jīng)過兩個含有性差異細(xì)胞相互接合，形成新個體繁殖方式，酵母菌以子囊（Ascus）和子囊孢子(Ascospore)形式進(jìn)行有性繁殖。當(dāng)酵母菌發(fā)育到一定階段，兩個性別不同單倍體細(xì)胞靠近，各伸出一管狀原生質(zhì)體突起。 第18頁第18頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室19一定條件下，雙倍體細(xì)胞形成了囊(Ascus)并進(jìn)行減數(shù)分裂，形成子囊孢子。普通一個子囊只形成4個子囊孢子，見圖2.4.12。酵母菌子囊孢子。見圖2.4.13，這是酵母菌分類特性之一。第19頁第19

12、頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室20減數(shù)分裂 是指有性生殖個體在形成生殖細(xì)胞過程中發(fā)生一個特殊分裂方式。減數(shù)分裂最后身成生殖細(xì)胞中染色體數(shù)目減半。減數(shù)分裂是進(jìn)行有性生殖生物，在產(chǎn)生成熟生殖細(xì)胞時進(jìn)行染色體數(shù)目減半細(xì)胞分裂。在減數(shù)分裂過程中，染色體只復(fù)制一次，而細(xì)胞分裂兩次。減數(shù)分裂結(jié)果是，成熟生殖細(xì)胞中染色體數(shù)目比原始生殖細(xì)胞減少二分之一。第20頁第20頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室21酵母菌生活史 所謂生活史(Life cycle)就是指生物在一生中所經(jīng)歷發(fā)育和繁殖階段全過程。各種酵母菌生活史可分為三個類型：營養(yǎng)體既能夠單倍體也能夠雙倍體形式存在。釀酒酵母是這類生活史代表，圖2

13、.4.14就是釀酒酵母生活史示意圖。其特點是；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。子囊孢子在適當(dāng)條件下發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營養(yǎng)細(xì)胞；單倍體營養(yǎng)細(xì)胞不停出芽繁殖，組成了單倍體世代；兩種不同性別營養(yǎng)細(xì)胞彼此接合，質(zhì)配后即發(fā)生核配。第21頁第21頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室22營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在。八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)是這種類型代表，其主要特點是：營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨立生活，故此階段很短。 其生活史為：單倍體營養(yǎng)細(xì)胞借裂殖進(jìn)行無性繁殖；兩個營養(yǎng)細(xì)胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即進(jìn)行核配，于是兩個細(xì)胞聯(lián)為一體

14、；雙倍體核分裂三次，第一次為染色體數(shù)目減半分裂，繼而發(fā)生兩次有絲分裂，形成8個單倍體子囊孢子。子囊破裂，釋放出子囊孢子。所有過程見圖2.4.15。第22頁第22頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室23 營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在。路德類酵母(Saccharomyces ludwigii)是這類典型代表。其特點是：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長。單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形成存在，故不能獨立生活，從圖2.4.16能夠看到路德類酵母生活史全過程：單倍體子囊孢子在孢子囊內(nèi)成為接合，并發(fā)生質(zhì)配和核配。接合后雙倍體細(xì)胞萌發(fā)，穿破子囊壁。雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞能夠獨立生活，

15、通過芽殖方式進(jìn)行無性繁殖。在雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)核發(fā)生減數(shù)分裂，營養(yǎng)細(xì)胞成為子囊，其中形成4個單倍體子囊孢子。 第23頁第23頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室242.4.1.4 酵母菌菌落 酵母菌普通都是單細(xì)胞微生物，且細(xì)胞都是粗短形狀，在細(xì)胞間充斥著毛細(xì)管水，故它們在固體培養(yǎng)基表面形成菌落與細(xì)菌相同。普通都是濕潤、較光滑，有一定透明度，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正反面和邊沿、中央部位顏色都很均一。 第24頁第24頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室25 酵母菌在液體培養(yǎng)基中，有長在培養(yǎng)基底部并產(chǎn)生沉淀；有在培養(yǎng)基中均勻分布；有在培養(yǎng)基表面生長并形成菌膜和菌醭，其厚度因種而異，有甚至干而變皺

16、。以上生長之間比較見表2.4.1。第25頁第25頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室262.4.1.5 酵母菌分類1970年，羅德(Lodder J.)編寫The Yeasts a Taxonomic Study中描述酵母有39個屬，370多個種。酵母菌分屬于子囊菌綱，擔(dān)子菌綱，半知菌綱。通過菌落觀測和細(xì)胞鏡檢，如圖2.4.17所表示簡便地將常見酵母菌進(jìn)行分類。第26頁第26頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室272.4.1.6 工業(yè)上常見酵母菌釀酒酵母(Saccharomyces cereuisiae)釀酒酵母是發(fā)酵母是發(fā)酵工業(yè)最慣用菌種之一。除用于啤酒、白酒、果酒和酒精發(fā)酵及制作面包外

17、，還能從中提取核酸、麥角質(zhì)醇、維生素C、凝血質(zhì)和輔酶A等。 卡爾斯伯酵母(S.carlsbergensis)卡爾斯伯(Carsberg)是丹麥一個啤酒廠名字，卡爾斯伯酵母是該廠分離出來。它是啤酒釀造中典型底面酵母。異常漢遜氏酵母異變種(Hansenula anomala)細(xì)胞為圓形（直徑47m）橢圓形或膜腸形大小為（2.56）m（4.520）m甚至有長達(dá)30m;多邊芽殖。 生產(chǎn)乙酸乙酯、醬油熱帶假絲酵母(Candida tropicalis)細(xì)胞呈卵形或球形，（48）m（511）m。液面有醭或無醭，有環(huán)。菌體沉淀于底部。氧化石油烴類能力強(qiáng)。 第27頁第27頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室

18、28產(chǎn)朊假絲酵母(Candida utilis)細(xì)胞呈圓形、橢圓形和圓柱形，大小為(3.54.5)m(713)m液體培養(yǎng)無醭，有菌體沉淀，能發(fā)酵。麥芽汁培養(yǎng)基上菌落為乳白色，平滑，有光澤或光澤，邊沿整潔或呈菌絲狀。生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白SCP。 解脂假絲酵母解脂變種(Candida lipolytica)細(xì)胞呈卵形或長形，卵形細(xì)胞（35）m（511）m，長細(xì)胞長度可達(dá)20m。液體培養(yǎng)時有菌醭產(chǎn)生，有菌體沉淀，不能發(fā)酵。石油脫蠟、減少凝固點。 白地霉(Geotrichum candidum link)在2830麥芽汁中培養(yǎng)一天，會產(chǎn)生白色、呈毛絨狀或粉狀醭；具真菌絲，遙分枝，橫隔或多或少，菌絲寬2.59

19、m，普通為37m；裂殖，節(jié)孢子單個連接成鏈，呈長筒形、方形，也有橢圓形或圓形，末端圓鈍； 作為飼料、提取核酸。第28頁第28頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室292.4.2 霉菌(Mould, Mold) 霉菌與酵母菌同屬于真菌界。但凡在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體真菌通稱為霉菌，是俗名，意為發(fā)霉真菌。按Smith分類系統(tǒng)，它們分屬菌界藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。 霉菌在自然界分布很廣，與人類日常生活密切，如老式發(fā)酵醬、醬油、豆腐乳、酒釀（niang）等。生產(chǎn)糖化酶、蛋白酶，纖維素酶和果膠酶等酶制劑。第29頁第29頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室302.4.2.1 霉菌

20、形態(tài)和結(jié)構(gòu) 霉菌菌體均由分枝或不分枝菌絲(Hyphae)構(gòu)成。菌絲是真菌營養(yǎng)體基本單位。許多菌絲分枝連接，交錯在一起所構(gòu)成形態(tài)結(jié)構(gòu)稱菌線體(Mycelium)。 菌絲能夠是單細(xì)胞。即沒有隔閡，沒有隔閡細(xì)胞普通含有許多核，而有隔閡細(xì)胞普通含有12核，霉菌菌絲直徑210m，比桿菌、放線菌菌絲寬幾倍到十幾倍，與酵母寬度相同。見圖2.4.18。第30頁第30頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室31霉菌細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體和核糖體等細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其它真核生物（如酵母）基本相同。霉菌菌絲由孢子發(fā)芽而成。長在培養(yǎng)基內(nèi)，以吸取營養(yǎng)為主菌絲稱為營養(yǎng)（基內(nèi)）菌絲(Vegetative mycelium)伸出培養(yǎng)基

21、長在空氣中菌絲稱為氣生菌絲（Aerial mycelium）。在一定生長階段，部分氣生菌絲分化成為孕育(繁殖)菌絲(Reproductive mycelium)。見圖2.4.19。第31頁第31頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室322.4.2.2 霉菌菌落形態(tài)特性將霉菌接種培養(yǎng)基上，經(jīng)歷一定時間生長繁殖，逐步能夠看到絲聚合而成群體，這就是霉菌菌落。霉菌菌落形狀、大小、顏色、紋飾及結(jié)構(gòu)等特性隨種而異。因菌絲粗細(xì)、組合緊密程度、菌絲伸展長度等差異可出現(xiàn)不同外觀霉菌菌落，如蛛網(wǎng)狀、棉絮狀和絲絨狀等。圖2.4.20為青霉菌菌落。因為孢子絲或菌核形成，而使有些菌落表面呈顆粒狀；霉菌菌落直徑普通為12

22、cm或更大，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍。 第32頁第32頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室33(1)根霉(Rhizopus) 在Smith分類系統(tǒng)中屬于藻狀菌綱毛霉目根霉屬。根霉因有假根(Rhizoid)而得名，假根功效是在培養(yǎng)基上固著，并吸取營養(yǎng)。匍匐菌絲在毛霉目真菌中常見，它是由營養(yǎng)菌絲產(chǎn)生，靠近培養(yǎng)基表面橫向生長，并連接假根；當(dāng)生長到一定階段，菌絲在與假根相艱對位置，會向上生長出孢梗 （單生或成簇），頂端形成孢子囊，內(nèi)生孢囊囊軸明顯，囊軸基部與柄相連處成囊托。見圖2.4.21。第33頁第33頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室34毛霉(Mucar)毛霉在Smith分類系統(tǒng)中屬于藻狀綱

23、毛霉目毛霉屬。毛霉外形呈毛狀，屬于單細(xì)胞，菌絲無隔，多核。菌絲有分枝。主要有兩個類型：單軸式，假軸式。見圖2.4.22。第34頁第34頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室35根霉與毛霉毛霉目，它們在形態(tài)結(jié)構(gòu)上較為靠近，但也有一些容易區(qū)別特性。見表2.4.2。 第35頁第35頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室36（3）曲霉(Aspergillus) 曲霉在Smith分類系統(tǒng)中屬于子囊菌綱曲霉屬。曲霉為多細(xì)胞，菌絲有分隔。營養(yǎng)菌絲大多匍匐生長，無假根。 分生孢子梗從厚壁而膨大菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）生出，并略垂直，分生孢子梗常頂端膨大而形成棍棒形、橢圓形、半球形、球形頂囊。頂囊表面產(chǎn)生小梗，單層或

24、雙層，見圖2.4.23。第36頁第36頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室37（3）曲霉(Aspergillus)圖2.4.24少數(shù)曲霉有團(tuán)囊殼。第37頁第37頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室38青霉(Penicillium) 青霉在Smith分類系統(tǒng)中屬于子囊綱青霉屬。青霉也是多細(xì)胞，菌絲有分隔，有分枝，與曲霉相同，但大多無足細(xì)胞。分生孢子梗具橫隔；分生孢子結(jié)構(gòu)與曲霉不同：分生孢子梗頂端不膨大，無頂囊，經(jīng)多次分枝產(chǎn)生輪小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串分生孢子，狀如掃帚。小梗有單輪生，對稱多輪生，非對稱多輪生，見圖2.4.25。 第38頁第38頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室39第39頁第

25、39頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室402.4.2.4 霉菌繁殖方式霉菌包括了藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類微生物，它們進(jìn)化程度不同，繁殖方式也是多樣，有只能無性繁殖，有既能進(jìn)行無性繁殖，又能采取有性繁殖方式。 霉菌無性繁殖(Asexualreproduction)霉菌無性繁殖主要經(jīng)過產(chǎn)生以下四種類型無性孢子來實現(xiàn)：孢子囊孢子（Sporangiospre）。 分生孢子(Canidium)。厚垣孢子(Chlamydospore) 。 節(jié)孢子(Arthrospore) 。 第40頁第40頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室41孢子囊孢子（Sporangiospre）或稱孢囊孢子，先是營養(yǎng)菌絲

26、上長出伸向空間繁殖菌絲，菌絲發(fā)育成孢囊梗，其頂端膨大形成孢子囊。孢子囊內(nèi)有許多核，每個核外包圍原生質(zhì)，逐步圍繞著核生成壁，于是產(chǎn)生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，釋放出孢子囊孢子，見圖2.4.26。 第41頁第41頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室42孢子囊孢子（Sporangiospre）孢子囊孢子按其運動性又可分為兩類：一類是游動孢子(Zoospore)，藻狀菌綱水霉目的無性繁殖方式是菌絲頂端產(chǎn)生棒狀孢子囊。其中產(chǎn)生孢子成熟后，由孢子囊頂端小孔釋放出大量孢子，這些孢子呈梨形，頂端生有兩根鞭毛，能夠游動，稱為游動孢子。見圖2.4.27。第42頁第42頁11月13日化工學(xué)院 生物化工

27、試驗室43分生孢子(Canidium)分生孢子是大多數(shù)子囊菌綱及所有半知菌無性繁殖方式。這是一個外生孢子，其作用也許是有助于借助空氣傳播。分生孢子是由菌絲分化并在胞外形成，各類分生孢子形成模式見圖2.4.28。第43頁第43頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室44厚垣孢子(Chlamydospore)又稱厚壁孢子，它形成類似細(xì)菌芽孢。菌絲頂端或中間部分細(xì)胞原生質(zhì)濃縮、變圓，細(xì)胞壁加厚形圓形、紡錘形或長方形厚壁孢子。有表面尚有刺或疣突起。諸多真菌都能形成這類孢子，如毛霉目的總狀毛霉往往在菌絲中間形成這樣孢子，見圖2.4.29。 第44頁第44頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室45卵孢子(O

28、ospore)卵孢子由二個大小不同配子囊結(jié)合后發(fā)育而成，小配子囊稱雄器，大配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有1個或數(shù)個稱為卵球原生質(zhì)團(tuán)，當(dāng)雄器與雌器配合時，雄器中細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核經(jīng)過藏卵器上受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球配合。此后，受精卵球生出外壁即成雙倍體卵孢子。圖2.4.30為水霉卵孢子產(chǎn)生過程。 霉菌有性繁殖(Sexual reproduction) 霉菌有性繁殖是通過產(chǎn)生有性孢子而進(jìn)行。霉菌有性繁殖主要包括三個階段：質(zhì)配(Plasmogamy)、核配(Karyogamy)和減數(shù)分裂(Meiosis)質(zhì)配后，兩個性細(xì)胞核共存于一個細(xì)胞中，每個核染色體數(shù)目都是單倍(即n+n)；核配后產(chǎn)生了雙倍體接合子核

29、，核染色體數(shù)目是雙倍(即2n)。 第45頁第45頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室46菌絲與菌絲之間接合有兩個情況，一個是單一孢囊孢子萌發(fā)后形成菌絲體。當(dāng)兩根菌絲，甚至同一菌絲分枝相互接觸，而形成接合孢子過程，這種方式稱為同宗配合(Hemothallism)，這里“宗”是指同一物種內(nèi)形態(tài)特性不穩(wěn)定群體；第二種情況是不同菌系菌絲相遇后。才干形成接合孢子，這兩種有親和力菌系形態(tài)上并無區(qū)分，因此，慣用“+”，“一”來表示之。這種由不同母體產(chǎn)生菌絲間發(fā)生配合現(xiàn)象，稱異宗配合(Heterothallism)，毛霉目標(biāo)大多數(shù)霉菌采取此方式。圖2.4.31是接俁孢子形成過程。第46頁第46頁11月13日

30、化工學(xué)院 生物化工試驗室47圖2.4.32是桃吉爾霉(Gilbertella persicaria)接合孢子囊電子顯微鏡圖片。第47頁第47頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室48子囊孢子(Ascospore) 在子囊內(nèi)形成有性孢子，稱為子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱主要特性，是有隔閡菌采用有性生殖方式。子囊量一個囊狀結(jié)構(gòu)，球形、棒形或圓筒形，尚有為長方形，因種而異，見圖2.4.33。 第48頁第48頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室49子囊內(nèi)孢子常18或2n個。典型子囊有8個孢子。子囊孢子形狀、大小、顏色也各不相同，見圖2.4.34。子囊菌形成子囊方式各異。最簡樸是兩個營養(yǎng)細(xì)胞接合后

31、直接形成，釀酒酵母。第49頁第49頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室50在這頂端細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細(xì)胞(Ascus mothercell)。再經(jīng)兩次有絲分裂，一次減數(shù)分裂，即成為8個子核。每個子核與周圍原生質(zhì)形成孢子，即子囊孢子，子囊細(xì)胞即成為子囊，見圖2.4.35。 第50頁第50頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室51在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器與雌器下面細(xì)胞生出許多菌絲，并有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍住，形成子囊(Ascocarp)。子囊果主要有三種類型：（a）完全閉合圓球形，稱閉囊殼(Cleistothecium)（b）沒有完全閉合，留有小孔，似燒瓶狀，稱為子囊殼(Perthe

32、cium)。(c)開口呈盤狀，稱為子囊盤(Apothecium)。見圖2.4.36。第51頁第51頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室522.4.2.5 霉菌生活史 霉菌生活史是指霉菌從一個孢子開始通過一定生長發(fā)育，到最后又產(chǎn)生孢子過程，它既包括霉菌無性世代又包括霉菌有性世代。無性世代就是指霉菌絲體在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子（孢子囊孢子和分生孢子等），無性孢子又萌發(fā)成菌絲全整個過程；有性世代就是指在霉菌生長后期，菌絲形成配子囊，從而發(fā)生質(zhì)配、核配形成雙倍體接合子細(xì)胞，接著發(fā)生減數(shù)分裂，形成單倍孢子（子囊孢子等）整個過程；霉菌雙倍體僅出現(xiàn)在接合子階段，見圖2.4.37。工業(yè)發(fā)酵中主要是利用霉菌地

33、無性世代。第52頁第52頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室53匍枝根霉整個生活史見圖2.4.38。其無性世代：孢子囊孢子從孢子囊破裂同時被釋放，在適宜條件下出芽生出絮狀白色氣生菌絲。菌絲生出許多匍匐菌絲，并長出假根。在假根上方生出1多根孢子梗。孢子梗頂端膨大，形成孢子囊，中心形成囊軸，外圍形成許多孢子囊孢子，孢子囊壁破裂后孢子釋放。匍枝根霉有性世代：相反宗系菌絲體彼此接觸（即異宗配合），長出原配子囊。第53頁第53頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室54煙色紅曲霉菌絲為多細(xì)胞，每個細(xì)胞多核，菌絲體有聯(lián)結(jié)現(xiàn)象。其無性世代：在菌絲或分枝頂端直接產(chǎn)生分生孢子。分生孢子單生或兩個至數(shù)個成鏈。 閉

34、囊殼成熟后，其中子囊壁溶解，子囊孢子成堆留在殼內(nèi)。當(dāng)閉囊殼破裂后，散出子囊孢子，子囊孢子萌發(fā)后又成多核菌絲。見圖2.4.39。第54頁第54頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室552.4.3 擔(dān)子菌(Basidiomycetes)擔(dān)子菌綱是真菌中最高級一個綱，它包括人們熟悉蘑菇、木耳、馬勃和鬼筆等。它們主要特性是形成特殊產(chǎn)孢器“擔(dān)子”(Basidium)，擔(dān)子產(chǎn)生孢子稱為“擔(dān)孢子”(Basidiospore)見圖2.4.40 擔(dān)子菌沒有明顯生殖器官，兩性接合，并且接合時，只行質(zhì)配，并不馬上發(fā)生核配，以鎖狀聯(lián)合(Clamp connection)方式形成新雙核細(xì)胞，兩性細(xì)胞核在形成擔(dān)孢子之前才

35、發(fā)生核配，隨后進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生單倍體擔(dān)孢子。 第55頁第55頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室56二生菌絲以鎖狀聯(lián)合方式增殖細(xì)胞，兩個核同時分裂，由“鎖狀聯(lián)合機(jī)制”控制形成兩個子細(xì)胞。每個子細(xì)胞含有兩個不同子核。二生菌絲可獨立營養(yǎng)并占據(jù)生活史大部分。鎖狀聯(lián)合過程（見圖2.4.41） 第56頁第56頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室57三個菌絲也是雙核本（n+n），由二生菌絲特化形成。特化菌絲形成各種子實體(Fruitbody)。子實體是真菌產(chǎn)生孢子結(jié)構(gòu)，上繁殖菌絲和營養(yǎng)菌絲構(gòu)成，其形態(tài)因種而異。如蘑菇，香菇等子實體呈傘狀，由菌蓋，菌柄菌褶等構(gòu)成。菌褶處著生擔(dān)子和擔(dān)孢子。見圖2.4.4

36、2。第57頁第57頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室58第58頁第58頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室59雙核菌絲頂細(xì)胞逐步增大，形成幼擔(dān)子，其中兩核發(fā)生核配，而后減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個單倍體核；同時，擔(dān)子頂端長出4個小梗，頭部膨大，4個核進(jìn)入小梗，到達(dá)膨大處，發(fā)育形成4個單倍體擔(dān)孢子。有性繁殖 擔(dān)子菌有性繁殖就是產(chǎn)生擔(dān)孢子，其過程見圖2.4.44。第59頁第59頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室602.4.3.3 擔(dān)子菌生活史典型擔(dān)子菌生活史就是它有性世代，見圖2.4.45。 第60頁第60頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室612.5 非細(xì)胞型微生物19世紀(jì)末，已經(jīng)分離得到許多

37、引起傳染病細(xì)菌，但對一些傳染病如口蹄疫、煙草花葉病等卻始終無法取得其病原細(xì)菌。 第61頁第61頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室62 1892年俄國學(xué)者伊萬諾夫斯基(Hbaahobckhh)初次發(fā)覺煙草花葉病感染因子能夠通過細(xì)菌濾器。1898年荷蘭生物學(xué)家貝哲林克(M.W.Beijerinck)進(jìn)一步必定了伊萬諾夫斯基結(jié)果，并將這類感染因子稱為病毒(Virus)。1935年，美國生物化學(xué)家斯坦萊(W.M.Stanley)從煙草花葉病灶中分離取得病毒結(jié)晶，以后又證實了結(jié)晶中只含有蛋白質(zhì)和核酸兩種成份。只有核酸具感染疾病和復(fù)制能力。 第62頁第62頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室63病毒

38、是沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)、但含有遺傳、變異等生命特性一類微生物。其主要特性是：個體極小，能通過細(xì)菌濾器。需借助電子顯微鏡觀測；專性寄生，沒有獨立代謝功效，只能在特定宿主細(xì)胞內(nèi)繁殖；沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，大多數(shù)病毒只是蛋白質(zhì)和核酸構(gòu)成大分子，且只含單種核酸 (DNA或RNA)；繁殖方式是依托宿主代謝體系進(jìn)行“復(fù)制”；它對普通抗生素不敏感，但對于擾素敏感。總之，病毒是一類超顯微、沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)、專性寄生大分子微生物，它們在體外含有生物大分子特性，只有在宿主體內(nèi)才表現(xiàn)出生命特性。 第63頁第63頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室642.5.1.1 病毒形態(tài)及結(jié)構(gòu)（1）病毒大小和形態(tài)，絕大多數(shù)病毒是能通過細(xì)菌濾器微小

39、顆粒，因此必須借助于電子顯微鏡才干觀測其詳細(xì)形態(tài)和大小。測定病毒大小單位是納米（nm, 10-9m），多數(shù)病毒粒子直徑在100nm下列，見表2.5.1較形象地表示了一些代表性病毒大小和形態(tài)。 第64頁第64頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室65第65頁第65頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室66第66頁第66頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室67第67頁第67頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室68典型病毒個體形態(tài)第68頁第68頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室69A virus can have either DNA or RNA but never both !第69頁第69頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室70第70頁第70頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室71第71頁第71頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室72第72頁第72頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室73第73頁第73頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室74第74頁第74頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室75第75頁第75頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室76第76頁第76頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室77第77頁第77頁11月13日化工學(xué)院 生物化工試驗室78 2.5.1.6 干擾素(In