數(shù)量與群體遺傳學(xué)在畜牧業(yè)中的運用

1、群體數(shù)量遺傳原理在畜牧業(yè)中的應(yīng)用摘要：畜牧業(yè)生產(chǎn)中個體許多重要經(jīng)濟性狀主要都是數(shù)量性狀，通過對數(shù)量性狀的遺傳參 數(shù)估計，可以計算出育種值估計的準(zhǔn)確度，并可定量化的做出育種決策，從而提高了整個育 種工作效率。因此，對數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)估計的研究，可以進一步揭示家畜經(jīng)濟性狀的遺 傳規(guī)律，對于畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要的理論指導(dǎo)意義。關(guān)鍵字：數(shù)量性狀；重復(fù)率；遺傳力；遺傳相關(guān)刖言：動物群體數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)(遺傳力、遺傳相關(guān)和重復(fù)力)是數(shù)量遺傳學(xué)的重要部分。 尤其是畜群主要經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)在估計育種值、規(guī)劃育種方案、預(yù)測選擇效果及解釋數(shù) 量性狀的遺傳機制等方面都具有重要意義。準(zhǔn)確而可靠的遺傳參數(shù)可以提高種

2、畜選擇的準(zhǔn)確 性，進而提高畜群的遺傳進展和育種效果，因此必須定期進行畜群遺傳參數(shù)的估計工作。而 計算遺傳參數(shù)的基礎(chǔ)則是方差組分的估計。多年來，國內(nèi)外動物遺傳育種學(xué)家對方差組分估 計進行了大量研究，從早期的經(jīng)典方差分析法發(fā)展到近幾十年應(yīng)用混合模型對不均衡資料進 行方差組分分析的許多方法。同時，也取得了很多遺傳參數(shù)估算方面的研究成果。近年來的 研究進展主要體現(xiàn)在選擇方法的改進、育種方案的優(yōu)化及生產(chǎn)性能記錄體系的完善等方面。研究現(xiàn)狀：近幾十年來，隨著現(xiàn)代遺傳育種理論的不斷發(fā)展和應(yīng)用領(lǐng)域的不斷延伸，畜禽品種的選 育及雜交利用取得了前所未有的成就。隨著選育工作的深入，育種工作需要考慮越來越多的 經(jīng)濟性狀

3、，從而使得育種目標(biāo)變得越來越復(fù)雜。因此，各畜禽品種的主要經(jīng)濟性狀的遺傳參 數(shù)估測引起了有關(guān)學(xué)者的重視，并進行了大量的系統(tǒng)研究，取得了卓有成效的研究成果。動物的性狀可分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類，其中數(shù)量性狀由于其變異是連續(xù)的，無 法用形容詞描述，只能用度、量、衡等工具進行測定，并用數(shù)量來表示，如雞產(chǎn)蛋量、奶牛 泌乳量等，因此稱數(shù)量性狀。畜禽大多數(shù)經(jīng)濟性狀都是數(shù)量性狀，如產(chǎn)蛋量、增重速度、產(chǎn) 奶量、飼料報酬、胴體瘦肉率，及毛皮動物的毛長、細度和密度等，所以數(shù)量性狀在畜牧業(yè) 中顯得特別重要1。作為描述數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的三個最基本遺傳參數(shù)(重復(fù)率、遺傳力、 遺傳相關(guān))，它們都是從變量方差剖分這一角度

4、說明數(shù)量性狀變異及兩個性狀的協(xié)同變異， 在很大程度上受到遺傳效應(yīng)的制約。正是如此，遺傳參數(shù)的估計對實際育種工作具有重要意 義。首先可借助遺傳參數(shù)從表型值估計或推斷育種值，定量化地作出育種決策。此外，還可 以利用遺傳參數(shù)計算出育種值估計的準(zhǔn)確性。最終達到從遺傳上改良畜禽經(jīng)濟性狀，大幅 度提高群體的生產(chǎn)性能的目的。2.1遺傳力的估計遺傳力是數(shù)量遺傳學(xué)中最重要的遺傳參數(shù)，它反映的是性狀由父母到子女的傳遞過程 中，可以遺傳并予以固定的變異，因此遺傳力在整個數(shù)量遺傳學(xué)和現(xiàn)代動物育種中起著關(guān)鍵 作用。根據(jù)數(shù)量性狀可剖分為遺傳效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)或加性效益與剩余效應(yīng)兩部分原理，遺傳 力具有廣義遺傳力和狹義遺傳力之

5、分，因育種值是從基因型效應(yīng)中剔除了顯性效應(yīng)和上位效 應(yīng)部分，在世代傳遞中能穩(wěn)定遺傳，所以通常我們所指的遺傳力即狹義遺傳力。其計算方法 主要有子親回歸法、公畜內(nèi)母女回歸法、半同胞組內(nèi)相關(guān)法和全同胞組內(nèi)相關(guān)法。20世紀(jì) 80年代盛志廉(1980)提出單元內(nèi)同胞相關(guān)法、陳瑤生(1990)提出親本間存在親緣相關(guān)半同 胞和全同胞資料的遺傳力估計方法、吳常信(1981)提出混合家系平均親緣相關(guān)的計算方法 4。咎林森等(2007)對隴州奶牛開放核心群育種性狀進行遺傳分析，運用動物模型及 MT-DFEML(多性狀非求導(dǎo)REML)軟件，計算得出隴州奶牛305d產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、 18月齡體重、18月齡日

6、增重以及體型評分遺傳力分別為0.32、0.28、0.27、0.32、0.25 和0.19丘。買拉木別克海沙等(2000)采用半同胞組內(nèi)相關(guān)法計算出了新疆呼圖壁種牛場 高產(chǎn)荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量的遺傳力為0.286。周蕾等(2009)采用非求導(dǎo)約束最大似然法 (DF-REML)對內(nèi)蒙古阿爾巴斯白絨山羊羔羊的初生重和母羊的產(chǎn)羔數(shù)統(tǒng)計分析，得出羔羊初 生重遺傳力單羔為0.16,雙羔為0.40，全部為0.17衛(wèi)。馬寧等(2008)利用動物線性混合 模型和限制性最大似然方法估計遼寧絨山羊絨直徑、絨層高度、原絨產(chǎn)量和體重遺傳力，分 別為0.35，0.20，0.34，0.32貿(mào)。金訪中等(2009)用半同胞相關(guān)法

7、，估測了總產(chǎn)仔數(shù)、斷 奶后至再受孕的間隔2個性狀的遺傳力，分別為0.15, 0.049。金海國等(2002)采用動物 模型,利用非求導(dǎo)約束最大似然法(MTDFREML)對草原紅牛的主要經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)進行了 估計，結(jié)果表明草原紅牛的初生重的遺傳力為0.361,6個月齡體重的遺傳力為0.360,18個 月齡體重的遺傳力為0.251,體高的遺傳力為0.409,體長的遺傳力為0.426,尻長的遺傳力為 0.561,胸圍的遺傳力為0.374,管圍的遺傳力為0.592眄。宋素芳等(2003)用父系半同胞組 內(nèi)相關(guān)法，對豫州褐殼蛋雞III系四世代的部分?jǐn)?shù)量性狀的遺傳參數(shù)進行了估測與分析，結(jié)果 發(fā)現(xiàn)：開產(chǎn)

8、日齡遺傳力為0.3241，周齡蛋重的遺傳力為0.3493，體重的遺傳力為0.4139 0.4621，產(chǎn)蛋量遺傳力為0.25940.3835U。2.2重復(fù)率的估計許多數(shù)量性狀在同一個體是可以多次度量的，并存在不同時間上和不同空間上的重復(fù) 度量，通過衡量一個數(shù)量性狀在同一個體多次度量值之間的相關(guān)程度，可以更加可靠的對多 次度量資料進行綜合評定。因此可知重復(fù)率就是以個體多次度量值為組的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)，通 過對數(shù)量性狀表型值及影響其表現(xiàn)的基因效應(yīng)進行剖分，可得重復(fù)率反應(yīng)了一個性狀受到遺 傳效應(yīng)和持久性環(huán)境效應(yīng)影響的大小。重復(fù)率估計主要作用表現(xiàn)為：(1)由于重復(fù)率大小取 決于基因型效應(yīng)與持久環(huán)境效應(yīng)之和，

9、因而重復(fù)率是同一性狀遺傳力的上限，可用于判斷遺 傳力估計的正確性；(2)作為性狀同一個體多次度量值間的相關(guān)系數(shù)，重復(fù)率可用于確定性 狀需要度量的次數(shù)；(3)可用于估計個體最大可能生產(chǎn)力(MPPA)，以評定其品質(zhì)優(yōu)劣，決 定其去留；(4)重復(fù)率可用于種畜育種值的估計和確定個體單次記錄估計總性能的效率。 F.Pirchner (1983)對牛泌乳量、乳脂量、乳脂率、持續(xù)泌乳力重率估計分別為0.350.55、 0.350.50、0.500.70、0.150.25 ；對豬產(chǎn)仔數(shù)重復(fù)率估計為0.100.20；對綿羊剪 毛量、毛長、斷奶重重復(fù)率估計為0.400.80、0.500.80、0.200.40；對

10、馬馬速、步 距、外形評分重復(fù)率估計為0.600.80、0.300.40、0.300.80爵。梅花(2005)計算出 了敖漢細毛羊了毛長、毛細度、剪毛量、剪毛后體重的重復(fù)力，分別為0.63,0.45,0.46,0.5:4 0 2.3遺傳相關(guān)分析家畜育種過程中利用相關(guān)性狀來進行選種，可以提高選種的效果。通過容易度量的性狀 與較難度量的性狀間的相關(guān)來對后者進行間接選擇。另外，在制訂多個性狀的綜合選擇指數(shù) 時，也要用到性狀間相關(guān)。可以看出遺傳相關(guān)是另一個重要的遺傳參數(shù)，其主要反映的是一 個個體的兩個性狀間的遺傳關(guān)系，引起兩性狀遺傳相關(guān)的最主要原因是基因多效性，即同一 基因同時操縱或影響兩個以上性狀的表

11、現(xiàn)。性狀間的遺傳相關(guān)在各畜種中都很普遍，例如： 奶牛產(chǎn)奶量與乳脂率間的負(fù)相關(guān)；蛋雞的產(chǎn)蛋數(shù)與蛋重間的負(fù)相關(guān)；瘦肉豬的眼肌面積與瘦 肉率間的正相關(guān)等等。金海國等(2002)采用動物模型，利用非求導(dǎo)約束最大似然法(MTDFREML) 對草原紅牛的主要經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)進行了估計,結(jié)果表明：初生重和6個月齡體重之間 的遺傳相關(guān)為0.491,與18月齡體重之間的遺傳相關(guān)為0.667, 6個月齡體重與18月齡體 重之間的遺傳相關(guān)為0.556。18個月齡體重與18個月齡體尺的遺傳相關(guān)在0.6730.993 范圍內(nèi)Im。胡林勇等(2006)采用父系半同胞相關(guān)法分析了各年齡段體重與體尺的相關(guān)性。 結(jié)果表明：秦

12、川牛周歲時體重和體高的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)分別為0.5796和0.536, 18月齡 秦川牛體重與體高的表型相關(guān)為0.6079,與體長的表型相關(guān)為0.6426,與胸圍的表型相關(guān)為 0.7521:12。劉陽(2007)采用MTDFREML用兩性狀動物模型估計了涼山半細毛羊主要生產(chǎn)性 狀的遺傳相關(guān)，結(jié)果為：初生重和斷奶重的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.38，呈弱的正遺傳相關(guān)；初 生重和斷奶日增重的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.30，呈弱的正遺傳相關(guān)；初生重和1.5歲重的遺傳 相關(guān)系數(shù)為0.70，呈強的正遺傳相關(guān)；初生重和斷奶毛長的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.35，呈弱的 負(fù)相關(guān)；，初生重和1.5歲毛長的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.29,呈

13、弱的負(fù)相關(guān)；初生重和1.5歲剪 毛量的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.29,呈弱的正相關(guān)，斷奶重和斷奶日增重的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.15, 呈極弱的正相關(guān)。斷奶重和斷奶毛長的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.13,呈極弱的負(fù)相關(guān)；斷奶重和 1.5歲毛長的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.15,呈弱正相關(guān)；斷奶重和1.5歲剪毛量的遺傳相關(guān)系數(shù)為 0.14，呈極弱的正相關(guān)；斷奶重和羊毛細度的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.25,呈弱正相關(guān)：13。研究進展隨著近年來數(shù)量遺傳學(xué)理論研究的不斷深入發(fā)展，數(shù)量遺傳學(xué)已形成了多學(xué)科交叉發(fā)展 的趨勢，其中與分子生物學(xué)的交叉結(jié)合，對加速動物遺傳改良起到了重要作用。目前對數(shù)量 性狀遺傳基礎(chǔ)研究方面，隨著物種基因圖譜的建立，數(shù)

14、量性狀基因(quantitativetraitloci, QTL)定位已成為畜牧業(yè)中研究熱點，利用數(shù)量性狀注銷基因或與標(biāo)記基因的連鎖關(guān)系進行 標(biāo)記輔助選擇(marker-assistedselection, MAS),將極有力推動動物遺傳改良。李輝(2006) 對涼山半細毛羊與實際生產(chǎn)密切相關(guān)的5個體重性狀和8個羊毛性狀進行了 QTL連鎖分析， 實驗所檢測出影響體重和羊毛性狀的QTL位點共36個，其中1號染色體4個，只有一個達 到顯著水平，其中有2個是影響體重性狀的QTL, 2個是影響羊毛性狀的;2號染色體11個， 有2個未達到顯著水平，影響體重性狀的3個，影響羊毛性狀的8個:3號染色體共檢測

15、到9 個，全部達顯著水平，影響體重性狀的2個，影響羊毛性狀的7個;9號染色體檢測到12個 QTL,全部達到顯著水平，其中6個是影響體重性狀的，6個是影響羊毛性狀的：14。李加 琪(2002)對長白豬與藍塘豬二個親本間重要經(jīng)濟性狀的差異顯著性檢驗表明差異極顯著， 適合于建立豬經(jīng)濟性狀QTL定位資源群體。并測定了豬6號染色體連鎖群的22個微衛(wèi)星DNA 標(biāo)記，通過其中7個標(biāo)記進行豬主要經(jīng)濟性狀的基因組掃描檢測QTL。另外，在數(shù)量性狀 資料處理和計算上，已實現(xiàn)了育種資料的計算機管理，各種相應(yīng)統(tǒng)計、數(shù)量遺傳軟件進一步 推動了本學(xué)科發(fā)展。綜上所述，作為應(yīng)用性較強的學(xué)科一數(shù)量遺傳學(xué)，在今后將有著更加廣 闊的

16、前景。參考文獻：1李寧.動物遺傳學(xué)M.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003.2張沅.家畜育種規(guī)劃M.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2003.3盛志廉，陳瑤生.數(shù)量遺傳學(xué)M.北京:科學(xué)出版社,1999.4梅花.敖漢細毛羊主要數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)估計：碩士學(xué)位論文.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué).2005.5咎林森，陳慧慧.隴州奶牛開放核心群育種性狀遺傳分析J.中國奶業(yè)協(xié)會2007年會論文 集.2007,85-87.6買拉木別克海沙，決肯阿尼瓦什.呼圖壁種牛場高產(chǎn)荷斯坦奶牛遺傳力及育種值的估 計.草食家畜J .2000,2,22-23.7周蕾，李金泉，張文廣等.內(nèi)蒙古白絨山羊母羊產(chǎn)羔 效應(yīng)的遺傳分析J.安徽農(nóng)業(yè)科 學(xué)，2009,37(6):2517-2518.8馬寧，李永軍，李莫南.遼寧絨山羊育種群體的遺傳分析J.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報，2008,30(1):70-74,78.9金訪中，胡金平，李湘芹等.母豬繁殖指數(shù)的制訂一目標(biāo)選擇指數(shù)法J.畜牧獸 醫(yī)，2009,41(1):41-43.10金海國，俞美子.草原紅牛主要經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)估計J.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報.2002,25(3):74-77.11宋素芳，康