3-2植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

1、第三章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)“有收無收在于水，收多收少在于肥。”3.1 植物必需的礦質(zhì)元素 (上周)3.2 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收植物必需的礦質(zhì)元素的標準：1、若缺少，植物發(fā)育受障礙，不能完成生活史。2、若缺乏，表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺乏癥可以預防并恢復。3、該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果。Review:植物必需的礦質(zhì)元素的生理功能：1、植物細胞結(jié)構(gòu)的組成成分；2、電化學作用，維持離子濃度平衡，使膠體不沉淀；3、參與植物體內(nèi)物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)化。講義P30P32 - N- NCKCKCKCK- N- N 缺氮植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。CK- N白菜缺磷油菜缺磷 CK -B大 豆甘藍

2、型油菜缺硼“花而不實”、棉花缺硼出現(xiàn)“蕾而不花”，黑龍江省小麥不結(jié)實多由缺硼引起的?；?椰 菜 -BCK缺氯時葉的生長變緩，葉尖萎蔫，葉片逐漸缺綠，壞死。缺氯的植株根生長受阻，根尖附近變粗。植物細胞吸收礦質(zhì)的方式:被動吸收主動吸收（主要方式）胞飲作用簡單擴散協(xié)助擴散3.2 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收一、被動吸收定義：細胞不需消耗代謝能量，而是依賴于電化學勢的物理作用對離子的吸收過程。主要有簡單擴散、協(xié)助擴散等類型。 被動吸收特點: 順濃度梯度或電化學勢梯度進行，不需提供能量。（一）簡單擴散 分子或離子沿著化學勢梯度或電化學勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。擴散的動力：對于分子來說濃度梯度（concentrati

3、on gradient）即化學勢梯度是決定被動吸收的主要因素。離子的擴散決定于濃度梯度和電勢梯度，即電化學勢梯度。（二）協(xié)助擴散 溶質(zhì)分子經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助順濃度梯度或電化學勢梯度進行的跨膜運轉(zhuǎn)。通道蛋白、載體蛋白、離子泵（ATP酶）。1、離子通道通道運輸：講義P34 細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的通道，橫跨膜的兩側(cè)。 離子通道是細胞膜中一類內(nèi)在蛋白組成的孔道，可通過化學方式或電學方式激活，控制離子順電化學勢梯度通過細胞膜。離子通道特點:內(nèi)在蛋白;具門控特性；對離子具有選擇性；控制離子順電化學勢梯度跨膜運輸;沒有明顯的飽和現(xiàn)象。膜片鉗（patch clamp,PC)技術研究發(fā)現(xiàn)在質(zhì)膜和液泡膜中皆存在

4、離子通道?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜中存在K+ 、 CI-、 Ca2+ 通道，在保衛(wèi)細胞中鑒定出兩種K通道，一種是允許K外流的通道，另一種是K吸收的內(nèi)流通道。用膜片鉗（PC）測定膜上離子通道活性原生質(zhì)體（細胞器）微電極使用微電極從一小片細胞膜上獲得電子信息的技術，將跨膜電壓保持恒定，測量通過膜的離子電流的大小。 Ion channel transport solutes processes : 離子通道運輸 高低電化學勢梯度細胞外側(cè)細胞內(nèi)側(cè)離子通道運輸離子的模式 K+、-、Ca2+、NO3- 每秒可運輸107-108個離子, 比載體運輸快1000倍 2、載體膜上的內(nèi)在蛋白。載體上有專一的結(jié)合部位，被運轉(zhuǎn)的物

5、質(zhì)必需與結(jié)合部位結(jié)合，載體才能將其運到膜的另一側(cè)，所以載體也叫透過酶。 Uniport carrier transport solutes processesUniport carrier transport solutes processes 載體運轉(zhuǎn)溶質(zhì)的特點：1）專一性；2）可逆濃度梯度或電化學勢梯度轉(zhuǎn)運也可順濃度梯度或電化學勢梯度運轉(zhuǎn)；3）飽和性；4）競爭抑制性。 載體的動力學飽和效應載體運輸離子通過質(zhì)膜示意圖 關于載體的作用方式，這里介紹擴散方式和變構(gòu)方式：1.擴散方式線粒體ATPADPPi外內(nèi)膜CICPICACP磷酸激酶磷酸脂酶細胞質(zhì)離子CIC攜帶離子的載體P磷酸基團IC未活化載體

6、AC活化載體 A.ATP和底物靠近變構(gòu)酶； B.ATP和底物與變構(gòu)酶結(jié)合； C.由于ATP效應物的作用，構(gòu)象轉(zhuǎn)換，變構(gòu)酶由狀態(tài)1轉(zhuǎn)變?yōu)闋顟B(tài)2，底物就被運送到膜另一側(cè)；D.ATP轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP；E.ADP不適于變構(gòu)部位，脫離變構(gòu)酶，底物也釋放出來，變構(gòu)酶就恢復為狀態(tài)1。2.變構(gòu)方式底物通過變構(gòu)轉(zhuǎn)換從外運到膜內(nèi)示意圖通過動力學分析，可以區(qū)分溶質(zhì)是通過離子通道還是經(jīng)載體進行轉(zhuǎn)運，經(jīng)過通道的轉(zhuǎn)運是一種簡單的擴散過程，沒有飽和現(xiàn)象，而經(jīng)過載體進行的轉(zhuǎn)運則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，因為結(jié)合部位有限，所以有飽和現(xiàn)象。經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運的動力學分析 二、主動吸收 主動吸收亦稱主動運輸，是指細胞利用呼吸代謝釋

7、放的能量逆濃度梯度或電化學勢梯度吸收礦物質(zhì)的過程，又稱代謝性吸收。特點：消耗能量可以逆濃度梯度進行吸收具有選擇性又稱為ATP磷酸水解酶。一、ATP酶（ATPase) 關于主動吸收的機理化學滲透學說 R+R+R+ R+R+R+R+ATP酶(ATPase，也叫離子泵)利用ATP水解釋放的能量把某種離子逆濃度梯度由膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運到膜的另一側(cè)，由于這種運輸造成了膜兩側(cè)電位的不平衡，所以這種現(xiàn)象稱為“致電”，由于這種運輸是逆電化學勢梯度，所以ATPase又稱為“致電泵”。電致離子泵把陽離子（M）逆著化學梯度運送出細胞外的假設步驟A.離子泵與陽離子和ATP結(jié)合；B.ATP水解，蛋白質(zhì)磷酸化；C.蛋白質(zhì)構(gòu)象變

8、化，開口向外；D.排出離子后又恢復原狀。分子量：100,000，底物是Mg-ATP最適pH為6.5，最適溫度3040常用抑制劑為礬酸鈉是植物生命活動中的主宰酶，對植物許多生命活動起重要的調(diào)控作用。（1）質(zhì)膜H-ATPase1、 H-ATPase（質(zhì)子泵）質(zhì)外體中通常含有較高濃度的Ca2+，而細胞質(zhì)中Ca2+濃度則較低，Ca2+-ATPase逆電化學梯度將Ca2+從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。 植物細胞可以通過調(diào)節(jié)Ca2+-ATPase的活性使細胞質(zhì)中Ca2+保持一定水平。Ca2+-ATPase的底物為Ca2+ATP，最適pH為7.07.5之間，Ca2+-ATPase可能只轉(zhuǎn)運Ca2+。（2）Ca

9、2+-ATPase（鈣泵）二、化學滲透學說的主要內(nèi)容 1、初始主動運輸 H+ATP酶水解ATP的部位在膜內(nèi)側(cè)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，釋放能量，向外分泌H，膜外H濃度增加，產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和電位差，跨膜的H+濃度梯度和電位差即H+的電化學勢梯度，為其他物質(zhì)運輸?shù)膭恿ΨQ為質(zhì)子動力勢UH ?；瘜W滲透學說的主要內(nèi)容1、初始主動運輸 H+ATP酶水解ATP的部位在膜內(nèi)側(cè)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，釋放能量，向外分泌H，膜外H濃度增加，產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和電位差，跨膜的H+濃度梯度和電位差即H+的電化學勢梯度，為其他物質(zhì)運輸?shù)膭恿ΨQ為質(zhì)子動力勢UH 。H+ATP酶

10、水解ATP泵出H+的過程稱為初始主動運轉(zhuǎn)，在能量形式上的變化是ATP中的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)镠+的滲透能。質(zhì)子泵作用的機理H+ 泵將H+ 泵出細胞外側(cè)K+（或其他陽離子） 經(jīng)通道蛋白進入細胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運輸進入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ PADP +PATP I -(2)反向運輸： H和另一物質(zhì)(如陽離子 Na+、K+）通過反向傳遞體向相反方向運輸；(1）共同運輸： H和另一物質(zhì)(如陰離子Cl、SO42或中性溶質(zhì)糖、氨基酸)通過同向傳遞體向同一方向運輸; 膜上的傳遞體能

11、把物質(zhì)逆著電化學勢梯度與H+協(xié)同運輸。膜上的傳遞體有同向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體三類。（3）單向運輸膜外的陽離子如K+順H+ATP酶活動產(chǎn)生的跨膜電勢差通過單向傳遞體擴散到細胞內(nèi)。次級共運 轉(zhuǎn) 協(xié)同運輸：共向運輸和反向運輸S溶質(zhì)分子或離子傳遞體逆電化學勢梯度主動運輸（104-105個s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖 H+ -Pump transport solutes processesFigure 2-5 H+ -Pump transport solutes processesH+ATP酶活動產(chǎn)生跨膜電勢梯度，膜外陽離子如K+順電勢梯度通過單向傳遞體進入細胞內(nèi)三、胞飲作用 物質(zhì)吸附在質(zhì)

12、膜上，然后通過膜的內(nèi)折將物質(zhì)及液體轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用（pinocytosis）。是非選擇性吸收。囊泡把物質(zhì)轉(zhuǎn)移給細胞的方式有兩種：（1）囊泡在移動過程中，囊泡本身在細胞內(nèi)溶解消失，把物質(zhì)留在細胞質(zhì)內(nèi)；（2）囊泡一直向內(nèi)移動，到液泡膜后便將物質(zhì)交給液泡。胞飲作用過程的示意圖 3.3根系對曠質(zhì)元素的吸收根部吸收曠質(zhì)元素的主要部位-根尖的根毛區(qū)。3.3.1 吸收特點1.對礦物質(zhì)和水分的相對吸收相關：曠質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收曠質(zhì)元素也越多。獨立：植物吸水與吸收曠質(zhì)元素并不呈比例，即植物對某些離子吸收多，而對另外一些離子卻吸收少。2.離子的選

13、擇性吸收離子的選擇性吸收(selective absorption)即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不呈比例的現(xiàn)象。植物對同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的。 例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅。植物對同一種鹽的正、負離子的吸收不同。3.3.2根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子在根細胞表面的吸附根細胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchange absorption)。3.3.3外部條件對根部吸收礦質(zhì)的影響1 土壤溫度 溫度從多方面影響植物根系對礦質(zhì)元素的吸收，溫度主要影響酶的活性。在一定的溫度范圍內(nèi)，根

14、系吸收礦質(zhì)元素的速率隨溫度升高而增加。土壤溫度過高或過低，都會使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。溫度過高(如超過40)會使酶失活，影響根部呼吸作用等代謝活動，也使細胞透性加大而引起礦物質(zhì)被動外流。溫度過低時，酶鈍化代謝減弱，主動吸收慢，細胞質(zhì)粘性也增大，離子進入困難。同時，土壤中離子擴散速率降低。只有當土壤溫度在合適的范圍內(nèi)，才有利于根系對各種礦物質(zhì)的吸收，并且隨著溫度的升高，吸收速率也提高。離子吸收的最適溫度因物種不同而又一定的差異，對水稻來說，最適溫度約為28-32。并且溫度變化對同一種營養(yǎng)元素的不同形態(tài)離子的影響可能也不同。如16時，水稻幾乎不吸收NO3-，但能部分吸收NH4+。因此，在生產(chǎn)上

15、，單純增施肥料不能解決因溫度不適而引起的營養(yǎng)障礙。不適宜的溫度雖然會影響離子吸收的速率，但對不同的離子影響的程度可能也不同。2 土壤通氣狀況 土壤通氣狀況直接影響到根系對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收。土壤通氣狀況好時，根系的呼吸代謝較為旺盛，土壤通氣好可加速氣體交換，從而增加O2，減少CO2的積累，增強了呼吸作用和ATP的供應，促進根系對礦物質(zhì)的吸收。當土壤處于缺氧時，根系的代謝活動受到抑制，植物對礦質(zhì)元素的吸收速率明顯減緩。因此，土壤通氣狀況能直接影響根系對礦物質(zhì)元素的吸收能力。3 土壤溶液的濃度 當土壤溶液的濃度在一定范圍內(nèi)時，增加其濃度，根系對各種礦質(zhì)元素的吸收量也隨之增加。而當土壤溶液濃度高出此范圍時，根系吸收離子的速率就不再與土壤溶液濃度成正相關。這是由于根細胞膜上的載體蛋白和通道蛋白對離子的吸收具有飽和效應。而且，隨土壤溶液濃度增大，土壤水勢降低，對根系產(chǎn)生滲透脅迫，嚴重時會引起根組織或整個植株失水 出現(xiàn)所謂的“燒苗”現(xiàn)象。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不宜施肥過量，否則，不僅造成肥料的浪費，還會直接導致“燒苗”現(xiàn)象的發(fā)生。練習題1.植物進行正常生命活動需要哪些礦質(zhì)元素?是用什么方法根據(jù)什么標準來確定的? 2.植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩