08 第八章 雜種優(yōu)勢(shì)的利用-1

1、中國(guó)工程院院士、雜交水稻之父袁隆平 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)1第七章 優(yōu)勢(shì)雜交育種Heterosis breeding 園藝林學(xué)學(xué)院蔬菜系 田振東 T Tel: 87286940 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)2 雜種優(yōu)勢(shì)育種的概念與利用價(jià)值 雜種優(yōu)勢(shì)育種的一般程序 雜交種子的生產(chǎn)方法 雄性不育系的選育利用 自交不親和系的選育與利用2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)3一 雜種優(yōu)勢(shì)的概念（一）雜種優(yōu)勢(shì)與自交衰退雜種優(yōu)勢(shì) 是指兩個(gè)遺傳組成不同（即基因型不同）的親本雜交產(chǎn)生的F1代個(gè)體在生活力、生長(zhǎng)勢(shì)、適應(yīng)性和豐產(chǎn)性等方面都超過雙親的現(xiàn)象。第一節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的概念和應(yīng)用

2、概況優(yōu)勢(shì)雜交育種： 利用雜種優(yōu)勢(shì)選育用于生產(chǎn)的雜交種品種的過程叫優(yōu)勢(shì)雜交育種，簡(jiǎn)稱優(yōu)勢(shì)育種（heterosis breeding）。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)42022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)5自交衰退：異花授粉植物在進(jìn)行連續(xù)多代自交后，會(huì)出現(xiàn)生理機(jī)能的衰退，表現(xiàn)為植株的生長(zhǎng)勢(shì)、抗病性和抗逆性減弱，生活力下降，經(jīng)濟(jì)性狀退化的現(xiàn)象。 自交衰退和雜種優(yōu)勢(shì)是同一遺傳現(xiàn)象的不同表現(xiàn)形式。 顯性是自交衰退和雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的基礎(chǔ)。自交使群體內(nèi)純合體比率增加，顯性度降低。而雜交使群體內(nèi)雜合體比率增加，顯性度增大。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)6（二）雜種優(yōu)勢(shì)的衡量方法1. 超

3、中優(yōu)勢(shì)（中親值優(yōu)勢(shì)）（mid-parent heterosis） HF1-(P1P2)/2(P1P2)/2 H雜種優(yōu)勢(shì)； Fl雜種一代的平均值； P1第一個(gè)親本的平均值； P2第二個(gè)親本的平均值.2. 超親優(yōu)勢(shì)（over-parent heterosis） H=（F1-Ph）/Ph Ph較優(yōu)良親本的平均值2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)73. 超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（over-standard heterosis） H（Fl-CK）CK CK 對(duì)照（標(biāo)準(zhǔn)）品種的平均值 4. 雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（index of heterosis） H=Fl (P1+P2)/2100%2022/8/16田振東 園藝植物育

4、種學(xué)85. 離中優(yōu)勢(shì) 又叫平均顯性度，以遺傳效應(yīng)來度量雜種優(yōu)勢(shì)。 公式： H=Fl(1/2)(P1P2)(1/2)(P1P2)=h/d H雜種優(yōu)勢(shì) h-為顯性效應(yīng) d-為加性效應(yīng)。 +d-dhaaAaAA0 加性效應(yīng)可以固定遺傳，顯性效應(yīng)是基因處于雜合狀態(tài)時(shí)才有的，不能固定遺傳。這種方法可以反映雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳本質(zhì)。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)9 （三）雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制1. 顯性學(xué)說 雜種優(yōu)勢(shì)來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間這些顯性效應(yīng)的累積作用; 顯性基因?qū)ιL(zhǎng)有利，隱性基因?qū)ιL(zhǎng)不利。 雜交使得P1的有利基因掩蓋了P2的不利基因；P2的有利基因掩蓋了P1的不利基因。結(jié)

5、果導(dǎo)致雜種顯性位點(diǎn)多于任何一個(gè)親本，而表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)101+2+1+2+2=82+1+2+1+1=72+2+2+2+2=102022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)112. 超顯性假說 該假說認(rèn)為等位基因之間沒有顯隱關(guān)系，雜種優(yōu)勢(shì)來源于雙親基因型異質(zhì)結(jié)合而引起的等位基因間的互作。由于具有不同作用的一對(duì)等位基因在生理上相互刺激，使雜合體比任何純合體在生活力和適應(yīng)性上都有優(yōu)勢(shì)。 AA aa , AA產(chǎn)生一種物質(zhì)，aa產(chǎn)生一另種物質(zhì)，Aa可產(chǎn)生兩種或三種物質(zhì)。對(duì)雜種一代的同工酶分析已證實(shí)這一點(diǎn)。超顯性學(xué)說在有些單基因性狀中得到證實(shí)。2022/8/16田振東 園藝

6、植物育種學(xué)12 P a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1 (1+1+1+1+1=5) (1+1+1+1+1=5) F1 a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2 (2+2+2+2+2=10) a1a2a1a3a1a4.anan-1a1a1a2a2a3a3.anan2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)13 3. 上位性與雜種優(yōu)勢(shì) 上位性是指非等位基因的相互作用，當(dāng)兩對(duì)基因在一起相互作用時(shí)，其基因型值偏離兩者相加之值，即基因位點(diǎn)間的非加性遺傳效應(yīng)。 DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P22

7、022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)14 無論是顯性或超顯性假說，還是對(duì)它們的檢驗(yàn)性實(shí)驗(yàn)，都是基于遺傳學(xué)的單基因理論，而諸如產(chǎn)量、成熟期之類的性狀均是一系列生長(zhǎng)及發(fā)育過程的最終產(chǎn)物，是由許多基因共同作用的結(jié)果。因此，基因間的相互作用(上位性)應(yīng)是雜種優(yōu)勢(shì)的重要遺傳學(xué)基礎(chǔ)。 分子標(biāo)記技術(shù)分析水稻雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)表明，上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)形成中起重要作用。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)154. 基因組互補(bǔ)與雜種優(yōu)勢(shì) 大量研究表明，線粒體、葉綠體和核基因組均參與了植物雜種優(yōu)勢(shì)的形成過程。雜種一代的很多生理生化過程對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有重要貢獻(xiàn)。 該學(xué)說認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雜種一代DNA復(fù)制

8、、RNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)譯上量的增加，是由于遺傳信息量和核糖體DNA重復(fù)數(shù)的增加，以及雜種細(xì)胞中各種酶和調(diào)控單元工作效率的提高。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)165. 基因多態(tài)性與雜種優(yōu)勢(shì) 雜種優(yōu)勢(shì)形成的必要條件是父母本之間存在差異，這種差異既包括兩親本之間的基因型差異，也包括基因多態(tài)性。 大量研究表明，同類植物的不同生態(tài)型中，rRNA基因的多態(tài)性十分豐富，主要表現(xiàn)在拷貝數(shù)的變化和轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)的差異上，而基因編碼的序列則相當(dāng)保守。同一物種的不同生態(tài)群之間rRNA基因的拷貝數(shù)可相差十到十幾倍。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)176. 基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢(shì) 把基因置于一個(gè)整體的網(wǎng)絡(luò)

9、系統(tǒng)中去考慮彼此間的協(xié)調(diào)狀態(tài)。認(rèn)為在雜合的新網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，等位基因成員可以處在最佳工作狀態(tài)，使整個(gè)遺傳系統(tǒng)發(fā)揮最佳效能。 因此，實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)必須具備兩個(gè)前提：親本的基因型在雜合體中必須彼此協(xié)調(diào)（如果親緣關(guān)系相差太遠(yuǎn)，遺傳機(jī)制互不相容，是無法產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的）。親本的基因群組合具有互補(bǔ)性，雜合子中能相互促進(jìn)，彼此協(xié)調(diào)。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)18二、優(yōu)勢(shì)雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較 優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)雜交育種共同點(diǎn)： 種質(zhì)資源收集，選配親本，進(jìn)行有性雜交、進(jìn)行品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和申請(qǐng)品種審定等環(huán)節(jié)。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)19加性效應(yīng)一個(gè)個(gè)體的遺傳組成所固

10、有的遺傳信息，它所含的基因位點(diǎn)數(shù)是一定的，能穩(wěn)定地傳遞給后代。各位點(diǎn)的基因各自所控制的遺傳效應(yīng)是相對(duì)獨(dú)立地傳遞到下一代中的，在后代中它們表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的相加關(guān)系 (1+1=2) 。AaccABcAbcaBcabc即無論A還是a, B還是b，無論親本間發(fā)生雜交與否，傳遞到下一代它本身所含的遺傳信息不變。所有這些效應(yīng)的積加構(gòu)成加性效應(yīng)。親本攜帶的優(yōu)良基因多，它與其它個(gè)體配組產(chǎn)生的優(yōu)良性狀也就多，表現(xiàn)為一般配合力好。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)20 在各個(gè)不同的親本個(gè)體中上述三種遺傳效應(yīng)在各種基因間發(fā)生或說出現(xiàn)的幾率是不定的，也就是說三者出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不等，從而各親本雜交所產(chǎn)生的后代在最終的性狀

11、表達(dá)上各不相同，即產(chǎn)生的優(yōu)勢(shì)不同。顯性效應(yīng)超顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)等位基因間的“互作”效應(yīng)非等位基因間的“互作”效應(yīng)同加性效應(yīng)一起產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)等位基因間的“顯隱”效應(yīng) 雖然各個(gè)親本所攜帶的遺傳信息能穩(wěn)定傳遞到后代，它們?cè)诟髯缘奈稽c(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不同，它們之間的互作關(guān)系表現(xiàn)的機(jī)會(huì)不同。非加性效應(yīng)2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)21優(yōu)勢(shì)育種雜交育種加性效應(yīng)顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)部分 遺傳效應(yīng)的差異 理論上，常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)，是可以固定遺傳的部分；雜種優(yōu)勢(shì)育種所利用的基因效應(yīng)既包括了能穩(wěn)定遺傳的基因效應(yīng)，又包括了不能穩(wěn)定遺傳的基因效應(yīng)。優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)雜交育種的不同點(diǎn):20

12、22/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)22育種程序 雜交育種首先進(jìn)行親本雜交，組合親本的優(yōu)良基因，然后經(jīng)過多代自交或近親交配，使基因分離、重組并不斷純化，最后選出綜合雙親優(yōu)良性狀的或具有超親性狀、基因型相對(duì)純合的定型品種。先“雜”后“純” 優(yōu)勢(shì)育種首先使親本自交，使之成為不再分離的純合自交系，然后將來源不同的自交系間進(jìn)行雜交，最后選出具有超親性狀的、基因型高度雜合的雜種一代。先“純”后“雜”。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)23親本親本F1雜種群體F2分離群體后代分離群體常規(guī)品種原始材料原始材料自交系1自交系2F1雜種常規(guī)雜交育種與優(yōu)勢(shì)雜交育種程序的比較2022/8/16田振東 園藝植物

13、育種學(xué)24 種子生產(chǎn) 常規(guī)育種繁育良種時(shí)，每年直接從生產(chǎn)田或種子田內(nèi)植株上收獲種子，也可用原種在種子田大量采種，其后代不發(fā)生基因分離。方法簡(jiǎn)便，種子成本低。雜優(yōu) F1 不能留種，故必須設(shè)立專門的制種田，每年用親本生產(chǎn)雜種一代種子。同時(shí)還要設(shè)立親本繁殖田，繁殖父、母本種子，供制種田下年使用。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)25三、雜種優(yōu)勢(shì)利用概況雜種優(yōu)勢(shì)的利用價(jià)值 營(yíng)養(yǎng)型雜種優(yōu)勢(shì) 指雜種一代的營(yíng)養(yǎng)體（根、莖、葉等）在體積增大和質(zhì)量增加方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。 生殖型雜種優(yōu)勢(shì) 指雜種一代的繁殖器官（花、果、種子等）在體積增大和質(zhì)量增加方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。 適應(yīng)性雜種優(yōu)勢(shì) 指雜種一代在適應(yīng)性、抗

14、病性、抗逆性方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)26日本：番茄、白菜、甘藍(lán)雜交種品種的種植面積占同類作物栽培面積的90以上，黃瓜為100。美國(guó)：胡蘿卜、洋蔥、黃瓜雜種一代占85左右，菠菜為100。春夏王大棚大根(一代交配)改良牛角椒（F1）東亞密刺（1）2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)27林木及有性繁殖觀賞植物雜種優(yōu)勢(shì)的利用: 金魚草、三色堇、紫羅蘭、櫻草類、蒲包花、四季海棠、藿香薊、耬斗萊、雛菊、錦紫蘇、石竹、鳳仙花、花煙草、麗春花、天竺葵、矮牽牛、報(bào)春、大巖桐、萬壽菊、百日草及羽衣甘藍(lán)等的雜種一代種子也早已用于觀賞栽培。2022/8/16田振東 園藝植物育種

15、學(xué)28金魚草矮牽牛百合櫻草蒲包花萬壽菊四季海棠一串紅三色堇香石竹花卉雜種優(yōu)勢(shì)育種的成就2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)29中國(guó)雜種優(yōu)勢(shì)的利用 從50年代開始研究園藝植物雜種優(yōu)勢(shì)的利用； 70年代以來甘藍(lán)、白菜、番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜等的雜交種品種已大面積應(yīng)用于生產(chǎn)； 據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，已育成 20 種園藝植物的雜交種品種400 余個(gè)。紅丁蘿卜（F1）旭紅（F1）小青翠油菜（F1）2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)30東方王子（F1）東方明珠（F1）紫云（F1）2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)31 四、雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)和 固定雜種優(yōu)勢(shì)的研究（自學(xué)）（一）雙親種優(yōu)勢(shì)

16、的早期預(yù)測(cè) （1） 酵母測(cè)定法 如果兩親本浸提液促進(jìn)酵母生長(zhǎng)的效果優(yōu)于單一親本，則認(rèn)為此組合具有雜種優(yōu)勢(shì)。（用此法預(yù)測(cè)玉米雜種優(yōu)勢(shì)，符合率達(dá)82.9%）（2）線粒體互補(bǔ)法 如果兩親本線粒體混合物的呼吸率高于兩親本單獨(dú)線粒體呼吸率，則可能有較強(qiáng)的雜交優(yōu)勢(shì)。(但近年來多數(shù)實(shí)驗(yàn)未發(fā)現(xiàn)明顯相關(guān)）2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)32（3）同工酶分析法 如果兩親本的同工酶譜不一樣，則F1可能有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)。該方法快速、簡(jiǎn)便、重復(fù)性好，取樣少，不傷植株。研究最多的是酯酶、過氧化物酶。（4）分子生物學(xué)法 利用DNA分子標(biāo)記研究表明，雜種優(yōu)勢(shì)與分子標(biāo)記位點(diǎn)的雜合度相關(guān)顯著。也有人用mRNA差異顯示法, 試驗(yàn)

17、表明，親本和雜種一代基因表達(dá)差異明顯。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)33 F1 優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)最明顯，F(xiàn)2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退。 雜種優(yōu)勢(shì)衰退的主要原因是隨著雜交一代自交繁殖，破壞原有高度雜合一致的基因，出現(xiàn)了基因分離重組，基因非加性效應(yīng)解體，一些不良的隱性基因純合，造成群體間差異顯著，降低了生產(chǎn)水平。 生產(chǎn)上只用 F1，必須年年制種，繁瑣、成本高，這是雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要限制因子。（二）雜種優(yōu)勢(shì)的固定2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)341. 染色體加倍法F1AaAAaa （雙二倍體） Aa （配子） Aa配子仍保持了雜合性。但多倍體結(jié)實(shí)率低、晚熟，限制了該法的應(yīng)用。 2. 無性

18、繁殖 取營(yíng)養(yǎng)器官直接繁殖。如扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)353. 無融合生殖法 無融合生殖則是由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心，珠被的體細(xì)胞發(fā)育成的種子和植株。實(shí)質(zhì)是無性繁殖方法。柑橘、蘋果屬、樹莓屬、蔥屬和多種花卉中都存在這種現(xiàn)象。4. 平衡致死法 有些染色體片段處于雜合狀態(tài)時(shí)表現(xiàn)為正常的性狀，處于純合狀態(tài)時(shí)，表現(xiàn)為植株致死，使存活下來的個(gè)體都有雜種優(yōu)勢(shì)。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)36第二節(jié) 選育雜交種品種的一般程序 優(yōu)良自交系的選育 自交系配合力的測(cè)定 自交系配組品種品種品種自交系自交系自交系 雜種2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)37選育自交系

19、的理由多代不利性狀A(yù)aBbccAAbbCcaABBccaabbCc不同自交系遺傳組成不同純合AABBccAAbbCCAABBccaabbCCS1S2S3S4正因?yàn)榛蛐图兒希篎1才會(huì)整齊一致；性狀間的互補(bǔ)才會(huì)明顯 雜種優(yōu)勢(shì)2022/8/1638一 優(yōu)良自交系選育自交系概念 自交系是由一個(gè)單株經(jīng)過連續(xù)數(shù)代自交和嚴(yán)格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、基因型純合、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。評(píng)價(jià)自交系好壞的標(biāo)準(zhǔn)： 能否選配出優(yōu)勢(shì)明顯的雜種一代。 能否生產(chǎn)出大量的雜種一代種子和親本自身種子。 可概括為“三高”（配合力高、整齊度高、產(chǎn)量高）、“兩抗”（指抗病、抗逆境）、“一好”是指綜合性狀好。 2022/8/16田

20、振東 園藝植物育種學(xué)39選育自交系的基礎(chǔ)材料： 地方品種和推廣品種 各類雜交品種 綜合品種或人工合成群體 原始材料最好是具有栽培價(jià)值的農(nóng)家定型品種和大面積推廣的定型品種。因?yàn)樗鼈儽旧淼慕?jīng)濟(jì)性狀比較優(yōu)良，基因型的純合度較高，選育自交系所需的時(shí)間相對(duì)較短。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)40（一）系譜選擇法 1盡可能用定型的栽培品種作原始材料。 2選株自交：在選定的優(yōu)良品種或雜種內(nèi)選擇優(yōu)良的單株分別進(jìn)行自交。 3逐代選擇淘汰：根據(jù)選育目標(biāo)性狀比較鑒定各S1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入選系中各選幾株至幾十株繼續(xù)進(jìn)行自交。直至優(yōu)良性狀穩(wěn)定純合（一般在 S4至S6 代就可育成優(yōu)良的自交系）

21、。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)412022/8/1642S4原始群體S0S1S2S3自交系A(chǔ)1A2A3F1F2F3F1性能比較品種AB1品種B 根據(jù)育種目標(biāo)，從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)良單株自交和進(jìn)行配合力測(cè)定。根據(jù)測(cè)定結(jié)果，將中選優(yōu)株彼此互交，從而形成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)更加優(yōu)良的新群體，這個(gè)過程稱為一次輪回選擇。 如果不能滿足育種目標(biāo)，可進(jìn)行多次輪回選擇。該方法增加了優(yōu)良基因型間重組機(jī)會(huì)，使優(yōu)良基因頻率不斷提高，基因緩慢接近純合狀態(tài)。（二）輪回選擇法（recurrent selection） 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)43基礎(chǔ)群體選擇優(yōu)良個(gè)體優(yōu)良單株混合種植、混合授粉自交改良群體

22、配合力測(cè)定繼續(xù)輪回選擇新一輪改良群體2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)441 一般配合力輪回選擇法 從原始群體中選優(yōu)良單株，分別做兩種交配：自交（S）和測(cè)交（C）。自交的目的是為了保留后代，并逐步純合基因型。測(cè)交的目的是為了鑒定入選單株的一般配合力。 第二代比較測(cè)交得到的F1的生產(chǎn)性能和其他園藝性狀，評(píng)選出適量(約10%)的優(yōu)良組合，將這些優(yōu)良組合的母本株自交后代在隔離區(qū)隨機(jī)交配再組合成一個(gè)改良群體，至此已完成了一個(gè)選擇周期。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)45 這種選擇法是用一個(gè)雜合的群體或復(fù)合雜交種（自然授粉品種混合品種，雙交種）作測(cè)驗(yàn)種與優(yōu)良單株測(cè)交。 由于測(cè)驗(yàn)種的基因型是

23、雜合的，所以測(cè)交組合鑒定的結(jié)果，反映了所選自交系的一般配合力。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)46組合成一個(gè)改良群體S1C1S1C1S1C1S1C1S1C1S2C2S2C2S2C2S2C2S2C2隔離區(qū)隨機(jī)交配S自交 、C 與測(cè)驗(yàn)種雜交比較和測(cè)定F1優(yōu)劣第一年第二年第三年第四年第二周期2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)472 特殊配合力的輪回選擇法（自學(xué)） 特殊配合力（specific combining ability）的輪回選擇與普通配合力輪回選擇的目的不同。兩者在作法上的主要區(qū)別是，所用的測(cè)定親本有所不同，一般配合力的輪回選擇所用測(cè)定親本是遺傳基礎(chǔ)比較廣泛的自由授粉品種，特

24、殊配合力的輪回選擇所用的測(cè)定親本為遺傳基礎(chǔ)比較狹窄的特定自交系。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)483. 交互輪回選擇法（自學(xué)） 交互輪回選擇法（reciprocal recurrent selection）就是事先準(zhǔn)備A、 B兩個(gè)群體作為原群體，用從B群體中隨機(jī)選擇的相當(dāng)數(shù)量的單株作為提高A群體配合力的測(cè)定親本，相反用從A群體隨機(jī)選出的相當(dāng)數(shù)量的單株作為B群體的測(cè)定親本，互相提高配合力，同時(shí)改良A群體和B群體的方法。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)49原始群體A0選株自交并作為父本與B0雜交貯存自交種子A1測(cè)驗(yàn)雜交比較試驗(yàn)選擇優(yōu)良A自交系所選優(yōu)良自交系互交改良A2群體原始群

25、體B0選株自交并作為父本與A0雜交貯存自交種子B1測(cè)驗(yàn)雜交比較試驗(yàn)選擇優(yōu)良B自交系所選優(yōu)良自交系互交改良B2群體2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)50 通過以上自交、選擇過程獲得不同的自交系后，還需對(duì)其配合力進(jìn)行測(cè)定以篩選出配合力高的優(yōu)良自交系。 整個(gè)自交系選育過程中，一般采用下列方式編號(hào)。 例如 A 21456 代表品種 A 的 S0 代第 2 株，S1代第14株，S2代第5株，S3代第6 株。二 自交系配合力的測(cè)定2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)51（）配合力的概念 Combining ability 配合力又稱組合力，是衡量親本系在其所配的F1中某種性狀(如產(chǎn)量或其他性狀)

26、的好壞或強(qiáng)弱的指標(biāo)。 1. 普通配合力 (general combining ability)簡(jiǎn)稱gca) 即指一個(gè)親本自交系或品種（純合體）在一系列的雜交組合中的性狀的平均表現(xiàn)。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)52 2. 特殊配合力（specific combining ability簡(jiǎn)稱s.c.a ）是指某特定組合的實(shí)際產(chǎn)量（或其他性狀值）與根據(jù)雙親的普通配合力所預(yù)測(cè)的平均產(chǎn)量（或其他性狀值）的離差。 Sij = Xij (u + gi+ gj) Sij，為第i親本與第j親本的雜交組合某性狀的特殊配合力；Xij，為第i親本與第j親本的雜交組合某性狀的小區(qū)平均實(shí)測(cè)值；u為該試驗(yàn)各組

27、合某性狀的小區(qū)總平均值； gi (j) 為親本的一般配合力。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)53Sij=xij u - gi - gjSFB = XFB - u - gF - gB= 9.1 - 8.9 - (-0.3) - 0.2 = 0.3 親本ABCD平均gcaE9.28.99.08.58.90.0F8.49.18.78.28.6-0.3G9.09.49.68.89.20.3H9.19.39.28.89.10.2I8.88.89.08.28.7-0.2平均8.99.19.18.58. 9gca0.00.20.2-0.4例：4個(gè)父本和5個(gè)母本所配20個(gè)F1的小區(qū)平均產(chǎn)量2022/8

28、/1654（二）配合力分析的意義 一般配合力決定于親本之間的加性效應(yīng)。特殊配合力決定于基因的非加性效應(yīng)。加性效應(yīng)決定于基因位點(diǎn)數(shù)目。對(duì)某一固定親本來說基因位點(diǎn)數(shù)目是個(gè)定值，不會(huì)因雜交組合的不同而變化。所以基因的加性效應(yīng)是可以穩(wěn)定遺傳的。因此，對(duì)于主要取決于一般配合力的性狀可以通過常規(guī)雜交育種育成定型品種，可免去年年制種的麻煩。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)55 非加性效應(yīng)包括顯性、超顯性和上位性效應(yīng)（實(shí)質(zhì)是基因間的互作）。這些效應(yīng)只有通過特定雙親雜交后才能表現(xiàn)出來。 對(duì)于主要取決于特殊配合力，可通過優(yōu)勢(shì)育種育成雜種一代。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)56 一般配合力選擇與

29、特殊配合力選擇之間具有相對(duì)獨(dú)立性。 兩個(gè)一般配合力都不很高的親本，由于相配后的特殊配合力較高，可能使F1的性狀值很高；另一對(duì)親本可能一般配合力很高，但特殊配合力較低，這樣所獲得的F1的性狀值也較高。 在優(yōu)勢(shì)育種中，為了獲得最高性狀值的雜交組合，通常應(yīng)在選擇一般配合力高的親本的基礎(chǔ)上，再選擇特殊配合力高的組合。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)57（三）配合力的測(cè)定方法(自學(xué))1測(cè)驗(yàn)種的選擇 在配合力測(cè)定工作中，凡用來與被測(cè)系雜交的品種、雜交種、自交系等，統(tǒng)稱為測(cè)驗(yàn)種。 若需測(cè)定普通配合力，則應(yīng)選用遺傳組成復(fù)雜的群體品種作測(cè)驗(yàn)種。 測(cè)定特殊配合力則宜選用基因型純合的系作測(cè)驗(yàn)種。 2022/

30、8/16田振東 園藝植物育種學(xué)582. 配合力測(cè)定時(shí)間早代測(cè)驗(yàn)法: 是在選育的早期階段，測(cè)定一次配合力，通過早期測(cè)驗(yàn)，及早淘汰配合力低的系,以便集中力量對(duì)少數(shù)配合力高的系繼續(xù)選育。晚代測(cè)驗(yàn)法: 是在各系基本穩(wěn)定后測(cè)定配合力。其根據(jù)是，配合力在選株過程中還是有變化的，到遺傳性基本穩(wěn)定后測(cè)定比較可靠。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)593配合力的測(cè)定 配合力測(cè)定就是將某個(gè)系統(tǒng)與其他系統(tǒng)雜交得到F1，從F1的性能好壞來評(píng)價(jià)自交系的優(yōu)劣。 頂交法 不等配組法 半輪配法 全輪配法2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)60(1)頂交法是以普通品種(包括雜種)作測(cè)驗(yàn)種，與各個(gè)被測(cè)自交系(或品種)配

31、組雜交，下一代比較各個(gè)測(cè)交種產(chǎn)量(或某種性狀值)的高低。測(cè)交種產(chǎn)量高的組合，其被測(cè)自交系(或品種)的配合力高；反之，其被測(cè)自交系(或品種)的配合力低。 被測(cè)驗(yàn)者測(cè)驗(yàn)者ABCDEFG T2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)61優(yōu)點(diǎn)：配制組合數(shù)少，而試驗(yàn)結(jié)果便于比較。缺點(diǎn)： a.不能分別測(cè)算一般配合力和特殊配合力， 所得數(shù)據(jù)是兩種配合力混在一起的配合力； b. 測(cè)算結(jié)果只代表各被測(cè)驗(yàn)者與這一特定測(cè)驗(yàn)者的配合力。 頂交法適用于早代(如 S0 或 S1 )的配合力測(cè)試比較，以及時(shí)淘汰一些配合力相對(duì)較低的株系；也適用于測(cè)驗(yàn)者為最后配制雜種一代時(shí)親本系統(tǒng)之一的情況。2022/8/16田振東 園藝植物育

32、種學(xué)62(2)半輪配法 將每一個(gè)自交系(或品種)與其他自交系(或品種)一一相配，但不包括自交和反交組合。組合數(shù)公式：n=P(P-1)2 n為組合數(shù)；P為親本自交系(或品種)數(shù)。如果有10個(gè)自交系，就需要配制45個(gè)組合。所配制的組合按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行田間試驗(yàn)，將每一組合各次重復(fù)的結(jié)果經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析驗(yàn)證，算出平均值，按下式計(jì)算一般配合力和特殊配合力。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)63式中：Xi.為以i自交系為親本的所有組合某性狀數(shù)值之和；Xj.為以j自交系為親本的所有組合某性狀數(shù)值之和；X. . 為該試驗(yàn)全部組合某性狀數(shù)值總和；P為親本數(shù)；Xij，為以i為母本j為父本所配制 F1 的某性狀數(shù)值的

33、平均數(shù)。 優(yōu)點(diǎn)：a. 可以了解某種主要經(jīng)濟(jì)性狀的配合力，是決定于一般配合力還是特殊配合力；b. 可以使育種者較準(zhǔn)確地選出優(yōu)良組合。 缺點(diǎn)：工作量大，并忽視了正反交差別。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)64自交系 1 2 3 4 5 6 7 8 X. . 1 2 63.0 3 75.0 72.0 4 68.0 71.0 76.0 5 70.0 88.0 82.0 69.0 6 66.0 64.0 72.0 74.0 80.0 7 68.0 68.0 84.0 72.0 78.0 73.0 8 70.0 65.0 76.0 64.0 70.0 68.0 72.0 Xi 480 491 53

34、7 494 537 497 515 485 4036 gca -4.80 -2.25 +5.42 -1.75 +5.42 -1.25 +1.75 -3.25 x=84.08sca1.2= 63.0 -480+4918-2- 4036(8-1) (8-2)= -2.738 (8-2)gca6=(4978-2) (4036) = -1.25 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)65（3）全輪配法得到全部可能配合的組合（正反交和自交） 優(yōu)點(diǎn)：可以深入了解親本的遺傳規(guī)律。缺點(diǎn)：工作量過大。例：7個(gè)親本雜交 全輪配時(shí)共有49份種子（正交21份，反交21份，自交7份；半輪配時(shí)為21份種子）。 2022

35、/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)66IA B C DABCDNc=1/2 P(P-1)半輪配法Nc=P2IIIA B C DABCDIVA B C DABCDNc=P(P-1)IIA B C DABCDNc=1/2 P(P+1)全輪配法2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)67(4)不等配組法（無規(guī)則配組法或簡(jiǎn)單配組法）它是把育成的自交系，按親本選擇選配的原則配成若干個(gè)組合。優(yōu)良的自交系多配一些組合，不突出的自交系少配一些組合，從而使得各個(gè)自交系實(shí)際配成的組合數(shù)不相等，故稱不等配組法。優(yōu)點(diǎn)：方法簡(jiǎn)單，工作量少。只要每一個(gè)親本配制兩個(gè)以上組合，就可按定義式計(jì)算各親本的一般配合力和各組合的特殊配

36、合力。但由于有些自交系所配組合數(shù)目過少，使得配合力的計(jì)算結(jié)果可靠性較差。因此，該配組法適用于親本材料較多并希望直接從中選出優(yōu)良組合，而由于條件限制只能在少數(shù)組合之間進(jìn)行比較的情況。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)681單交種(single cross cultivar) （AB） 兩個(gè)自交系間的雜種一代稱為單交種。 優(yōu)點(diǎn)：雜種優(yōu)勢(shì)極強(qiáng)，株間高度整齊一致。制種手續(xù)較簡(jiǎn)單。 缺點(diǎn)：?jiǎn)谓环N群體的基因型單一，故穩(wěn)產(chǎn)性差。此外，單交種的親本是生活力弱、產(chǎn)量低的自交系，因此種子產(chǎn)量低，生產(chǎn)成本高。三、配組方式2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)692雙交種(double cross culti

37、var) (AB）（CD） 由4個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種配成用于生產(chǎn)的雜種一代種子。 優(yōu)點(diǎn)：a. 群體遺傳基礎(chǔ)廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量穩(wěn)定。 b. 雙交種的親本是單交種，植株生長(zhǎng)健壯，優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，產(chǎn)量高。雜種一代種子生產(chǎn)成本大大降低。 缺點(diǎn)：群體一致性差，制種程序復(fù)雜。國(guó)內(nèi)園藝植物生產(chǎn)中利用較少。 2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)703三交種(three-way cross cultivar) （AB）C 先用兩個(gè)自交系先配成單交種，再以單交種作母本與第三個(gè)自交系雜交而成雜種一代。 三交種與雙交種有大體相同的優(yōu)缺點(diǎn)：制種成本較雙交種偏高, 群體的整齊度雜種優(yōu)勢(shì)不如單交種。202

38、2/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)71第三節(jié)雜種種子生產(chǎn)1. 親本的繁殖和保純 每年繁殖雜種一代的親本自交系，為雜種一代制種田提供大量的高純度的親本自交系種子。2. 設(shè)置隔離區(qū)生產(chǎn)雜種 每年生產(chǎn)雜種一代種子，為生產(chǎn)田提供大量的高純度的雜種一代種子。關(guān)鍵技術(shù)： 保證雜種一代種子的純度, 降低種子生產(chǎn)成本。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)72一、人工去雄制種 把母本行的雄株拔掉（雌雄異株） 把母株上的雄花去掉（雌雄同株異花）3. 人工去掉雄蕊（完全花） 對(duì)于花器較大，授粉一朵花，所結(jié)種子數(shù)比較多的茄科、葫蘆科園藝作物, 人工去雄完全可以采用。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)7320

39、22/8/1674苗期標(biāo)記性狀概念要求雙親特點(diǎn)在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀1、穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀2、必須在苗期出現(xiàn)3、極易目測(cè)辨認(rèn)母本具有苗期隱性性狀，父本具有相對(duì)應(yīng)的顯性性狀。二、利用苗期標(biāo)記性狀制種2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)75 例如大白菜有毛、無毛是一對(duì)質(zhì)量性狀，有毛是顯性，無毛是隱性。 有毛純合親本與無毛純合親本F1全部有毛， 若用無毛系統(tǒng)作母本時(shí)，F(xiàn)1中有毛株是雜種，無毛株是假雜種，應(yīng)予淘汰。2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)76母本繁殖圃父本繁殖圃F1種子 F1制種田：在制種區(qū)內(nèi)，父母本按1：23的行比種植，任其自由授粉。在母本上所收獲的種子為雜種一代種子。種植F1時(shí)，在苗床中將具有母本隱性性狀的假雜種拔除。生產(chǎn)田2022/8/16田振東 園藝植物育種學(xué)77