生理學(xué)進(jìn)展專題

1、植物生理學(xué)進(jìn)展專題1內(nèi) 容21世紀(jì)植物生理學(xué)面臨的挑戰(zhàn)與機(jī)遇植物逆境生理及基因工程221世紀(jì)植物生理學(xué)面臨的挑戰(zhàn)與機(jī)遇一 、植物生理學(xué)在其發(fā)展過程中曾經(jīng)創(chuàng)造過、并且正在創(chuàng)造著輝煌的業(yè)績3在植物生理學(xué)尚未形成獨(dú)立的科學(xué)體系之前，荷蘭的海爾蒙（J.B.van Helmont）、英國的普里斯特利（J.Priestley）、荷蘭的英根浩茲（Jan Ingenhousz）等人所做的科學(xué)實(shí)驗，證明了二氧化碳和水對植物生長發(fā)育的重要性，確立了空氣營養(yǎng)學(xué)說。4Dr Jean-Baptiste Van Helmont (1577-1644) 5Joseph Priestley (1733-1804)6Jan I

2、ngenhousz (1730-1799)Experiments Upon Vegetables, Discovering Their Great Power of Purifying the Common Air in Sunshine, and of Injuring It in the Shade and at Night. -17797植物生理學(xué)作為一門完整的學(xué)科,以薩克斯（Sachs）和他的學(xué)生費(fèi)弗爾（Pfeffer）的兩部植物生理學(xué)專著的問世為標(biāo)志，從她的母體植物學(xué)中脫胎而出，已經(jīng)走過了一個世紀(jì)的歷程。8薩克斯，J.von Julius von Sachs (18321897) 植

3、物生理學(xué)講義（J. Sachs, 1882）費(fèi)弗爾（W. Pfeffer）植物生理學(xué)（W. Pfeffer，1897）， 9在20世紀(jì)4050年代之前，植物生理學(xué)對植物體內(nèi)的代謝過程知之甚少。 50年代之后，得益于生物化學(xué)和生物物理學(xué)的發(fā)展，對植物代謝過程的了解迅速增加，使植物生理學(xué)的面貌大為改觀。 101939 Hill, Hill reaction1953, Calvin, Calvin cycle (1961 Nobel prize)1961, Michell, chemiosmotic theory(1978 Nobel prize)1965, Woodward, artificial

4、 synthesis of chlorophyll (Nobel prize) 1988, Deisenhofer, Huber and Michle, determination of 3D structure of photosynthetic reaction center(Nobel Prize)1997, Boyer,Walker and Skou, conformation theory of ATP synthesis in chloroplasts and mitochondria (Nobel Prize)11自20世紀(jì)80年代之后，由于分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，植物生理學(xué)正在經(jīng)

5、歷一場新的革命。人們對植物生命活動本質(zhì)的認(rèn)識又從生化反應(yīng)的水平向代謝過程和性狀控制的原初原因基因表達(dá)與調(diào)控的探索前進(jìn)了一大步 。12從實(shí)踐的角度來看，植物生理學(xué)從誕生之日起就與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)下了不解之緣。著名的德國科學(xué)家李比希發(fā)展了作物的礦質(zhì)營養(yǎng)理論，俄國植物生理學(xué)家季米里亞捷夫早在20世紀(jì)初就作出了“植物生理學(xué)是合理農(nóng)業(yè)的基礎(chǔ)”這一科學(xué)論斷。 13Justus von Liebig(1803-1873)Organic Chemistry in its Application to Agriculture and Physiology. Development of the mineral nut

6、rient theory of plant nutrition.14 （18431920）“植物生理學(xué)是合理農(nóng)業(yè)的基礎(chǔ)” 15植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說的創(chuàng)立為無機(jī)肥料的施用奠定了理論基礎(chǔ)；植物激素的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致了植物生長調(diào)節(jié)劑和除草劑的普遍應(yīng)用；在光合作用與產(chǎn)量關(guān)系的理論指導(dǎo)下，開創(chuàng)了農(nóng)業(yè)“綠色革命”的新紀(jì)元 ；植物細(xì)胞全能性理論的確認(rèn)，不但開創(chuàng)了組織培養(yǎng)、細(xì)胞及原生質(zhì)體培養(yǎng)等高效快速的植物無性繁殖新技術(shù)，而且為植物基因工程的開展和新種質(zhì)的創(chuàng)造提供了先決條件。16二、植物生理學(xué)正面臨新的挑戰(zhàn) 21世紀(jì)植物生理學(xué)面臨的挑戰(zhàn)與機(jī)遇17自進(jìn)入20世紀(jì)80年代以來，植物生理學(xué)的發(fā)展出現(xiàn)了新的趨勢。最顯著的特點(diǎn)

7、是分子生物學(xué)異軍突起，以其強(qiáng)大的生命力迅速滲透到生命科學(xué)的各個領(lǐng)域，而植物生理學(xué)則是首當(dāng)其沖。 18這種趨勢主要反映在以下幾方面：1、植物生理學(xué)研究工作者紛紛從傳統(tǒng)的植物生理學(xué)研究領(lǐng)域轉(zhuǎn)向分子生物學(xué)領(lǐng)域；2、國際和國內(nèi)的權(quán)威性植物生理學(xué)刊物紛紛改名。19植物生理學(xué)報 1964年創(chuàng)刊2002年改為植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報203、創(chuàng)辦了一批主要刊登植物分子生物學(xué)的刊物，如： Plant Molecular Biology（1986年創(chuàng)刊）；（2003年影響因子為3.795） The Plant Cell（1989年創(chuàng)刊）214、高等學(xué)校的專業(yè)、學(xué)科和課程設(shè)置發(fā)生了變化:撤消植物生理學(xué)本科專業(yè)；植物

8、生理學(xué)碩士、博士學(xué)位點(diǎn)合并到植物學(xué)專業(yè)中；部分綜合性大學(xué)不再開設(shè)植物生理學(xué)課程，代之以“植物生物學(xué)”。225、一些國家的植物生理學(xué)會已經(jīng)或正在醞釀改名美國植物生理學(xué)會（ASPP）已改名為美國植物生物學(xué)學(xué)會（ASPB）；中國植物生理學(xué)會也討論過改名的問題，但面臨一些阻力。中國植物生理與分子生物學(xué)學(xué)會23植物生理學(xué)專題講座-紀(jì)念羅宗洛教授 作者 植物生理學(xué)通訊編輯部 植物生理與分子生物學(xué) 24 面對這種形勢，學(xué)術(shù)界擔(dān)心植物生理學(xué)是否正在老化甚至走向衰亡？植物生理學(xué)是否會被分子生物學(xué)所取代？ “植物生理學(xué)往何處去”的問題成為20世紀(jì)80年代以來歷次植物生理學(xué)會全國會議上討論的熱門話題。25我們認(rèn)為:

9、植物生理學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科，有她特殊的研究領(lǐng)域和范疇，分子生物學(xué)的研究成就，只能使植物生理學(xué)對植物生命現(xiàn)象的認(rèn)識更加深入，使人們對生命現(xiàn)象的認(rèn)識達(dá)到了一個新的境界。但分子生物學(xué)不可能代替植物生理學(xué)，因為，一個基因或一個生物化學(xué)過程，畢竟不是也不可能成為一個植物個體。26植物生理學(xué)的特點(diǎn)和優(yōu)勢之一就是要從整體上把握植物生命活動的規(guī)律，這一點(diǎn)是分子生物學(xué)所無法取代的。另一方面，植物生理學(xué)的研究成就還與生態(tài)學(xué)相結(jié)合，為從宏觀上解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重大問題提供理論基礎(chǔ)。27當(dāng)前，糧食、資源、環(huán)境3大問題已成為阻礙經(jīng)濟(jì)和社會發(fā)展的重大制約因素，其中每一個問題都同植物生理學(xué)息息相關(guān)。解決這3大問題的客觀要求

10、向植物生理學(xué)提出了一系列迫切需要解決的研究課題，為植物生理學(xué)的發(fā)展注入了強(qiáng)大的生命力，因此，進(jìn)行作物生理學(xué)的研究，成為植物生理學(xué)發(fā)展的另一個良好的機(jī)遇。28加強(qiáng)作物生理學(xué)研究，為農(nóng)業(yè)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效作出更大貢獻(xiàn) 29（一）作物產(chǎn)量形成與高產(chǎn)理論1、光合作用與作物生產(chǎn)力302、“綠色革命”的成效國際水稻研究所(IRRI)的第一個矮化品種IR8于1967年育成。中國的水稻育種第一次突破是60年代初矮化育種的成功，1956年選育“矮腳南特”、1959年育成“廣場矮”，將水稻產(chǎn)量提高了2030；時間比（IRRI）的IR8早十年。313、“第二次綠色革命”方興未艾 核心問題是：單葉光合速率的提高是否有助

11、于作物的進(jìn)一步高產(chǎn)？單葉光合速率的提高有無潛力？324、產(chǎn)量形成的兩大漏洞和植物生理學(xué)的機(jī)遇光合午休產(chǎn)量形成期葉片光合功能的過早衰退33中國的水稻育種第一次突破是60年代初矮化育種的成功，將水稻產(chǎn)量提高了2030；第二次是70年代中期雜交水稻的研究成功，水稻產(chǎn)量又在矮稈良種的基礎(chǔ)上增長了20左右?，F(xiàn)在正在醞釀第三次突破，利用水稻亞種間雜種優(yōu)勢培育超級雜交稻。34袁隆平把雜種優(yōu)勢的利用與水稻理想株型結(jié)合起來,提出了超級雜交稻的形態(tài)模式:葉片呈長、直、窄、凹、厚;株高100 cm 左右,稈高70 cm 左右;株型適度緊湊,分蘗中等, 冠層只見葉片,灌漿后不見稻穗。在這一技術(shù)路線的指導(dǎo)下,已成功地選

12、育出符合超級雜交稻理想株型的強(qiáng)優(yōu)組合如培矮64S/ E32、兩優(yōu)培九及徐選S 系列組合等。能適應(yīng)廣幅光強(qiáng)，抗光氧化能力強(qiáng)，后期衰老較慢。3536（二）環(huán)境惡化與作物抗逆性 在全世界人口持續(xù)增長的壓力下，日益惡化的環(huán)境成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)甚至人類基本生活條件的巨大威脅。與世界發(fā)達(dá)國家相比，我國的環(huán)境形勢更加嚴(yán)峻。 但是，另一方面，這種形勢也給植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相結(jié)合的研究開辟了廣闊的天地。37國土資源部： 截至二00五年十月三十一日，全國耕地面積18.31億畝，人均耕地1.4畝。 “十五”期間,全國耕地面積共凈減少9240萬畝。 “十五”時期全國土地減少的主要原因：1、建設(shè)占用相當(dāng)數(shù)量的耕地。全國城鄉(xiāng)

13、新增建設(shè)用地3285萬畝，建設(shè)占用耕地1641萬畝。2、生態(tài)退耕數(shù)量大，是耕地面積減少較多的主要因素。生態(tài)退耕減少耕地8065萬畝。 “十五”初期，特別是二00二和二00三年，不少地區(qū)出現(xiàn)了盲目投資、低水平重復(fù)建設(shè)和圈占土地、亂占耕地的勢頭。38國家林業(yè)局：我國森林覆蓋率為18.21%，僅相當(dāng)于世界平均水平的61.52%，居世界第130位；人均森林面積0.132公頃，不到世界平均水平的1/4，居世界第134位；我國人工林保存面積達(dá)到7.95億畝，居世界首位。我國森林資源分布不均：東部地區(qū)森林覆蓋率為34.27%，中部地區(qū)為27.12%，西部地區(qū)12.54%，而占國土面積32.19%的西北5省區(qū)

14、森林覆蓋率只有5.86%。根據(jù)國際環(huán)保組織-綠色和平組織的全球森林地圖，目前中國未受侵?jǐn)_的森林僅占國土森林面積的2%。39 我國目前鹽堿地面積達(dá)9913萬公頃，農(nóng)業(yè)耕地因鹽漬化引起的減產(chǎn)、棄耕地就近5億畝，本已十分緊張的農(nóng)業(yè)耕地因鹽化、堿化引起的減產(chǎn)也日益嚴(yán)重，加之栽培過程中，長期過量施用化肥，導(dǎo)致土壤次生鹽漬化加劇，板結(jié)嚴(yán)重，使鹽堿化土壤不斷擴(kuò)大。40我國水資源總量為2.8萬億立方米，居世界第六位，人均占有量為2240立方米，約為世界人均的1/4，在世界銀行連續(xù)統(tǒng)計的153個國家中居第88位。 按照國際公認(rèn)的標(biāo)準(zhǔn)，人均水資源低于3000立方米為輕度缺水；人均水資源低于2000立方米為中度缺水

15、；人均水資源低于1000立方米為重度缺水；人均水資源低于500立方米為極度缺水。我國目前有16個省(區(qū)、市)人均水資源量(不包括過境水)低于嚴(yán)重缺水線，有6個省、區(qū)(寧夏、河北、山東、河南、山西、江蘇)人均水資源量低于500立方米。 41（三）保護(hù)地栽培條件下的作物生理學(xué) “白色革命” 帶來一系列新的問題 ：光照不足； CO2不足；低溫危害；土壤營養(yǎng)狀況嚴(yán)重失衡，NO3離子大量積累；病源物滋生。這些問題都與植物生理學(xué)密切相關(guān)。42（四）植物生理學(xué)與育種學(xué)相結(jié)合作物生理、生態(tài)與分子育種 高產(chǎn)育種抗性育種品質(zhì)育種采后控制43植物的逆境生理及基因工程44第一節(jié) 抗性生理通論逆境：對植物生長與生存不利

16、的環(huán)境因子。逆境來源:嚴(yán)峻氣候;地理位置及海拔高度;生物因素;人類的經(jīng)濟(jì)活動;逆境生理研究的內(nèi)容: 逆境對植物的影響; 植物在逆境下的生理生化變化;獲得抗逆性的途徑。脅迫：不良環(huán)境因子使植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化的過程。脅變：植物受到脅迫后而產(chǎn)生的代謝及形態(tài)變化。 彈性脅變程度輕，能復(fù)原。 塑性脅變程度重，不能復(fù)原。4546抗逆性(抗性): 植物對逆境的抵抗或忍耐能力抗逆方式：（1）避逆性：植物與逆境之間在時間上或空間上設(shè)置某種障礙,以避免逆境危害的遺傳特征. 特點(diǎn):以一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)為抗逆基礎(chǔ)（仙人掌）.（2）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通過調(diào)整本身的代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，以保持

17、正常的生理活動。評價:避逆性比耐逆性更進(jìn)化;但耐逆性的研究更有實(shí)際意義.抗性鍛煉：植物對逆境逐漸產(chǎn)生適應(yīng)性的過程。47一、逆境脅迫下植物的一般生理變化逆境使植物的水分代謝失調(diào)各種逆境均可造成水分脅迫.如干旱、鹽漬、高溫、低溫、輻射等。48逆境下的水分脅迫492.光合作用下降氣孔效應(yīng):干旱使氣孔關(guān)閉,粉塵使氣孔堵塞;非氣孔效應(yīng):葉綠體(豌豆,向日葵)離體試驗表明,當(dāng)水勢降至-8-12巴時,光合放氧顯著減弱,降至-15.3巴時,豌豆放氧降至1/4;降至-26巴時,向日葵放氧降至1/2.其他:水澇,凍害,污染均從一定角度使光合下降.503.逆境使呼吸失常凍害、熱害、鹽害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸

18、下降; 冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改變呼吸途徑,使PPP途徑加強(qiáng)。4.逆境破壞物質(zhì)代謝的協(xié)調(diào)性水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分解大于合成, 核酸、蛋白質(zhì)、淀粉含量下降,造成養(yǎng)分虧缺。使氧化酶活性大于過氧化物酶活性,造成過氧化物(H2O2)的積累,造成傷害。515. 逆境使細(xì)胞膜系統(tǒng)失去穩(wěn)定性 組織脫水使脂質(zhì)雙層變?yōu)樾菭钆帕?2膜蛋白彼此靠近,在分子內(nèi)或分子間形成-S-S-,使蛋白變性失活,也使膜上出現(xiàn)孔洞;低溫使膜脂相變,液晶-固態(tài),膜容易出現(xiàn)裂縫; 相變也可導(dǎo)致膜酶與膜脂的分離或結(jié)合力下降,甚至使寡聚酶的亞基分離,影響膜的功能。后果:細(xì)胞失去控制物質(zhì)出入的能力,膜透性增加，電解質(zhì)外

19、滲.嚴(yán)重時導(dǎo)致死亡。536.逆境與蛋白質(zhì)代謝含量下降:合成減弱而分解加強(qiáng);引起高級結(jié)構(gòu)的改變,使之失活;合成逆境蛋白：逆境誘導(dǎo)植物合成的一類新的蛋白質(zhì)，以提高植物的抗逆能力。熱擊蛋白（HSP）厭氧蛋白（ANP）鹽脅迫蛋白（SSP）活性氧脅迫蛋白（OSP）紫外線誘導(dǎo)蛋白（UVP）病原相關(guān)蛋白（PRP）7.逆境使自由基的產(chǎn)生與清除失衡,使衰老提前.54二.逆境脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)現(xiàn)象1.滲透調(diào)節(jié)的概念:指植物細(xì)胞在脫水情況下,增加溶質(zhì),降低滲透勢的現(xiàn)象。作用: 降低水勢,保持吸水能力,以維持細(xì)胞膨壓。膨壓的作用: 細(xì)胞生長，膜電性，物質(zhì)吸收、運(yùn)輸，氣孔張開,光合作用。552. 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（1）種

20、類無機(jī)物：K+、Cl-等。有機(jī)物：脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等。（2）特點(diǎn)分子量小，水溶性強(qiáng)。生理pH下不帶靜電荷，不易滲漏。能維持酶構(gòu)象的穩(wěn)定。對細(xì)胞器無不良影響。合成迅速，并在一定區(qū)域積累。56(3).植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 脯氨酸 特點(diǎn):逆境下迅速增加幾十-上百倍,多積累在細(xì)胞質(zhì);pH中性（等電點(diǎn)為6.3)，積累不會使細(xì)胞酸堿失調(diào)、酶活受抑;毒性低;溶解度高。作用:降低滲透勢,增強(qiáng)原生質(zhì)的保水能力；消除NH3的毒害并貯存NH3 ；可作為呼吸基質(zhì)。57甜菜堿(已發(fā)現(xiàn)12種)甜菜堿:(CH3)3N+CH2COOH （甘氨酸衍生物）膽堿: (CH3)3N+CH2CH2OH特點(diǎn):溶解度高,逆

21、境下迅速合成,多積累在細(xì)胞質(zhì);生理pH下不帶電荷;無毒。58作用:消除NH3的毒害并貯存NH3 ；作為 酶穩(wěn)定劑,穩(wěn)定高鹽下酶活性（消除Cl-對酶的抑制）；作為甲基供體，參與氨基酸、堿基合成；參與磷脂合成（甜菜堿轉(zhuǎn)化為膽堿），利于逆境解除后的修復(fù)。 甜菜堿在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.可溶性糖：降低滲透勢。59三、逆境脅迫下植物內(nèi)源激素的變化1、脫落酸與植物抗性(抗性激素) 認(rèn)為逆境下，水勢或膨壓下降是ABA合成的啟動信號。ABA抗性機(jī)理： (1)逆境下可迅速合成。 (2)維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，防止逆境對細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的傷害（流動性）。 (3)維持水分平衡:防止水分散失,促進(jìn)根系吸水。 (

22、4)改變體內(nèi)代謝，促進(jìn)某些溶質(zhì)積累，提高滲透調(diào)節(jié)能力。 (5)抑制生長,促進(jìn)脫落和休眠。602. 乙烯與植物抗性逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。傷害乙烯:由于機(jī)械傷害而誘導(dǎo)合成的乙烯。(1)乙烯在機(jī)械刺激和向觸形態(tài)發(fā)生中起重要作用。(2)植物受到病蟲害時, ETH可刺激傷口處酚類物質(zhì)形成,抑制病蟲侵染。(3)ETH促進(jìn)病葉脫落,保護(hù)正常器官。四.逆境脅迫下植物的自由基傷害逆境下植物產(chǎn)生自由基的強(qiáng)度大于消除自由基的能力, 自由基積累而引起傷害。61逆境下的自由基傷害62第二節(jié) 植物的抗旱性一.旱害及其類型旱害：由于土壤可利用水分缺乏或大氣相對濕度過低而使植物組織水分過度虧缺造成的傷害。等級：

23、輕度脅迫 ： -0.9MPa 中度脅迫 ：-1.2MPa-1.5MPa 嚴(yán)重脅迫 ： -1.5MPa 類型：大氣干旱（R.H.10%20%）土壤干旱632.干旱時植物的生理生化變化（1）水分重新分配：水勢低的部位從水勢高的部位奪水。（2）光合作用下降，生長受阻：氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)不足；蒸騰弱，葉溫高，葉綠體被破壞。（3）礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏：吸收、運(yùn)輸受阻。（4）物質(zhì)代謝失調(diào)：分解大于合成。（5）呼吸作用異常：呼吸升高，氧化磷酸化解偶聯(lián)。（6）內(nèi)源激素變化：CTK合成受抑，ABA、ETH合成增加。（7）脯氨酸含量增加，氮代謝失調(diào)：蛋白質(zhì)減少，游離氨基酸增多（8）甜菜堿增多（9）保護(hù)酶系統(tǒng)變化（POD

24、、SOD）643.旱害的機(jī)理（1）機(jī)械損傷：原生質(zhì)破壞（2）膜透性改變：透性加強(qiáng)，胞內(nèi)物質(zhì)外滲。（3）蛋白質(zhì)變性：二硫鍵形成。654.植物的抗旱性及其提高途徑（1）抗旱植物的類型及其特征抗旱性：植物對干旱的適應(yīng)能力植物抗旱類型避旱型：縮短生育期御旱型：形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)耐旱型：原生質(zhì)特性和生理代謝適應(yīng)66耐旱植物的特點(diǎn)形態(tài)特點(diǎn)： 根系發(fā)達(dá)，葉細(xì)胞小，葉脈密集，氣孔多。生理特點(diǎn)：細(xì)胞滲透勢低，原生質(zhì)水合度高，缺水時合成代謝占優(yōu)勢，水解酶活性變化不大。提高抗旱性的途徑抗旱鍛煉合理施肥：N（多，徒長不抗旱）P、K、B、Cu有利于抗旱化控：使用生長延緩劑和抗蒸騰劑 育種67 第三節(jié) 植物的抗鹽性鹽害： 土壤

25、中鹽分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害。一.鹽分過多對植物的危害1.生理干旱2.離子失調(diào)3.代謝紊亂：呼吸不穩(wěn)，光合減弱，蛋白質(zhì)合成受阻，有毒物質(zhì)積累（氨、胺等）68二.植物抗鹽性及其提高途徑1.植物抗鹽性及其機(jī)理（1）概念：植物對土壤鹽分過多的適應(yīng)能力或抵抗能力。（2）機(jī)理：避鹽：以某種方式避免鹽分過多的傷害。拒鹽：對Na+的透性低。泌鹽：通過分泌腺排出體外。稀鹽：通過快速生長；通過細(xì)胞內(nèi)區(qū)域化作用。69耐鹽耐滲透脅迫：A.鹽離子積累于液泡，水勢降低，防止脫水。B.積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（蔗糖、脯氨酸、甜菜堿等），增強(qiáng)保水能力。耐營養(yǎng)缺乏：吸收Na的同時吸收N，鹽分多時吸收K較多。代謝穩(wěn)定：耐鹽植物代

26、謝穩(wěn)定，不耐鹽植物代謝不穩(wěn)定。具解毒能力：（誘導(dǎo)合成二胺氧化酶）分解有毒的二胺化合物。70植物的抗鹽性2. 提高作物抗鹽性的途徑（1）選育抗鹽品種（2）抗鹽鍛煉（3）使用生長調(diào)節(jié)劑（促進(jìn)生長，稀釋）（4）改造鹽堿地71相關(guān)基因工程（1）滲透脅迫相關(guān)基因P5CS基因 在植物滲透調(diào)節(jié)中研究較為詳盡是脯氨酸。植物在受到干旱脅迫時體內(nèi)要積累大量脯氨酸，蘇夢云（2003）證實(shí)杉木在滲透脅迫下同樣大量積累脯氨酸，看來，林木與其它植物積累脯氨酸方面是一致的。植物體內(nèi)脯氨酸的累積是由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而產(chǎn)生的。 72植物體中脯氨酸的生物合成有2條途徑谷氨酸途徑和鳥氨酸途徑在滲透脅迫且氮素缺乏

27、時，谷氨酸途徑是合成脯氨酸的主要途徑。在谷氨酸途徑中1-二氫吡咯-5-羧酸合成酶（P5CS）是一個雙功能酶：催化谷氨酸磷酸化及谷氨酸-半醛還原；1-二氫吡咯-5-羧酸（P5C）還原，使吡咯羧酸還原成脯氨酸；同時具有-谷氨酰激酶和谷氨酰-半醛脫氫酶活性，催化脯氨酸生物合成的谷氨酸途徑的前兩步，其活性受脯氨酸反饋抑制。 73P5CS的編碼基因已從各種不同植物中克隆到并作了較為詳盡研究：Strizhov等（1997）發(fā)現(xiàn)，在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中P5CS是由兩個不同基因編碼的。定位于2號染色體78.5位置上的AtP5CS1基因可以在大多數(shù)植物器官中表達(dá)，但在分裂細(xì)胞中沉

28、默；定位于3號染色體101.3位置上的AtP5CS2基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，占植物組織中P5CSmRNA總量的20%-40%，并在分裂細(xì)胞中負(fù)責(zé)合成P5CSmRNA。 74Igarashi等（1997）也從水稻 (Oryza sativa L.) 品種Akibare的cDNA文庫中分離并鑒定了一個P5CS的cDNA （cOsP5CS），由其推測的P5CS氨基酸序列與擬南芥的P5CS具有74.2%的同源性。Northern印跡分析表明P5CS基因可以被高鹽、脫水、ABA和低溫誘導(dǎo)。 75Yoshiba等（1997）也證實(shí)P5CS的正向調(diào)節(jié)以及ProDH（脯氨酸脫氫酶）的負(fù)向調(diào)節(jié)可以導(dǎo)致脯氨酸在水分脅迫條件

29、下積累。Ginzberg 等（1998）從紫花苜蓿（Medicago sativa L.）中克隆到兩個P5CS基因：MsP5CS-1 和MsP5CS-2，通過Southern分析發(fā)現(xiàn)這是兩個不同的基因，均受到鹽的誘導(dǎo)。Abraham 等(2003) 認(rèn)為P5CS1基因的表達(dá)在脯氨酸的積累中起到更重要的作用。76BADH 基因甜菜堿是植物中另一類常見的親和性滲透物質(zhì)，其生物合成是從膽堿開始經(jīng)2步氧化生成的。首先在膽堿加單氧酶(CMO)的催化下，膽堿合成甜菜堿醛，然后，甜菜堿醛在甜菜堿醛脫氫酶 (BADH)催化下形成甜菜堿。干旱脅迫下，甜菜堿的累積與膽堿加單氧酶(CMO)和甜菜堿醛脫氫酶 (BAD

30、H)活性的增加密切相關(guān)。其中BADH是一個 60kD的多肽二聚體，主要集中在菠菜和甜菜葉綠體基質(zhì)中。77McCue-KF等（1992）在對甜菜進(jìn)行了研究中克隆了3個負(fù)責(zé)編碼BADH的cDNA，發(fā)現(xiàn)三者的核酸序列差異較小。肖崗等（1995）從耐脅迫很強(qiáng)的藜科植物山菠菜中克隆了BADH的cDNA。Li 等（2003）從halophyte Suaeda liaotungensis獲得了編碼BADH基因的全長cDNA。甜菜堿是一種很好的調(diào)滲保護(hù)劑，但是很多林木樹種中甜菜堿并不能積累。通過基因工程手段有望達(dá)到使甜菜堿在這些林木樹種中積累，達(dá)到增強(qiáng)其抗旱性的目的。78 轉(zhuǎn)BADH基因水稻79 轉(zhuǎn)BADH基

31、因水稻80Sac B 基因果聚糖廣泛存在于植物和微生物的細(xì)胞液泡中，而某些植物還能以果聚糖的形式儲存光合作用固定的能量，被子植物中的百合是以果聚糖的形式儲存光合作用所固定能量的一個典型代表，小麥、燕麥等農(nóng)作物的莖、葉中也能合成果聚糖，果聚糖在細(xì)胞內(nèi)是可溶的，在植物遭遇到脅迫時能夠降低細(xì)胞的水勢，參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。某些細(xì)菌可以利用一種酶合成果聚糖，如：枯草桿菌（Bacillus subtilis）中含有一種被稱為果聚糖合酶（編碼基因為Sac B）即可完成合成果聚糖的反應(yīng)。 81Pilon-Smits等（1995）克隆到了枯草桿菌中Sac B基因，并進(jìn)行了轉(zhuǎn)化。 8283相關(guān)基因工程 （2）離子

32、和水分通道蛋白水通道蛋白(Aquaporin)是指作為跨膜通道的主嵌入蛋白(MIP，major intrinsic proteins)家族中具有運(yùn)輸水分功能的一類蛋白質(zhì)，這類蛋白質(zhì)在植物水分運(yùn)輸中起到了非常重要的作用。一般根據(jù)其序列特征可劃分為3個亞類 液泡膜嵌入蛋白分布于液泡膜上；胞質(zhì)膜嵌入蛋白分布于細(xì)胞質(zhì)膜上NOD26根瘤細(xì)胞中。 水通道蛋白在干旱脅迫下能夠調(diào)節(jié)膜的傳導(dǎo)率并加強(qiáng)水分滲透性，而且水通道蛋白的表達(dá)與活性受到干旱的調(diào)節(jié)。 84在豌豆(Pisum sativum)中克隆到了編碼水通道蛋白的7a。這些基因表達(dá)產(chǎn)生的水通道蛋白能夠改變膜的水分通透性，使水分更易于透過胞質(zhì)膜或液泡膜進(jìn)入細(xì)

33、胞，有利于實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)。 85Mariaux 等對水通道蛋白進(jìn)行了更為詳盡的研究，從復(fù)蘇植物Craterostigma plantagineum中分離了PIPs and TIPs cDNA克隆，按照序列的同源性將克隆到的cDNA確定為Cp-PIPa、Cp-PIPb、Cp-PIPc和Cp-TIP，其中Cp-PIPa、Cp-PIPc和Cp-TIP的cDNA在脫水和ABA的脅迫下積累。認(rèn)為，Cp-PIPa的在整個植物體內(nèi)，在干旱脅迫的響應(yīng)中起到了信號傳導(dǎo)的作用。 86相關(guān)基因工程（3）Lea蛋白Lea蛋白（late-embryogenesis-abundant protein）是指胚胎發(fā)生后期種子中大量積累的一系列蛋白質(zhì)而廣泛存在于高等植物中。在植物個體發(fā)育的其它階段，Lea蛋白也能因 ABA或干旱脫水誘導(dǎo)而在其他組織中高水平表達(dá)。Lea蛋白具有高度親水性，能把足夠的水分捕獲到細(xì)胞內(nèi)，從而保護(hù)細(xì)