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1、第十三章 排 泄 第一節(jié) 腎臟的結(jié)構(gòu)和功能第二節(jié) 尿的生成第三節(jié) 尿的濃縮與稀釋第四節(jié) 腎功能的調(diào)節(jié)第五節(jié) 排尿活動及其調(diào)節(jié)第六節(jié) 脊椎動物的腎外滲透調(diào)節(jié)器官 排泄(excretion)機體將物質(zhì)代謝尾產(chǎn)物和機體不需或過剩的物質(zhì)排出體外的過程。排泄的四個途徑:呼吸器官排出;大腸排出;皮膚排出;腎臟排出。排泄的功能意義:排除代謝尾產(chǎn)物、異物;排除過剩的電解質(zhì)、H+ 維持酸堿平衡 ; 調(diào)節(jié)細(xì)胞外液量和血液的滲透壓;保留體液中某些重要成份:如Na+、K+、 HCO3-、Cl - 。第一節(jié) 腎臟的結(jié)構(gòu)和功能二、 腎血液循環(huán)特點一、腎的結(jié)構(gòu)特點三、腎的神經(jīng)支配第一節(jié) 腎的結(jié)構(gòu)與基本功能 一、腎的結(jié)構(gòu)特點
2、腎實質(zhì)腎皮質(zhì)腎髓質(zhì)腎單位集合管、乳頭管腎小體腎小管腎小球腎小囊近球小管髓袢細(xì)段遠球小管近曲小管髓袢降支粗段髓袢降支細(xì)段髓袢升支細(xì)段髓袢升支粗段遠曲小管髓袢近球小管遠球小管(一)腎單位和集合管(二)皮質(zhì)腎單位和髓旁腎單位(三)腎小球旁器或近球小體 二、腎血液循環(huán)的特點 1腎血流量 腎血流量大,相當(dāng)于安靜時心臟每分鐘輸出量的 1415。 2腎小球內(nèi)血壓腎動脈粗而短,皮質(zhì)腎單位的出球小動脈較入球小動脈細(xì),所以腎小球毛細(xì)血管血壓就比較高。 3腎小管周圍毛細(xì)血管血壓球后毛細(xì)血管屬于第二級毛細(xì)血管,血壓大為降低。血管內(nèi)的血漿膠體滲透壓升高,這兩者有利于將腎小管中的液體回吸入毛細(xì)血管中。 4腎血流量的自身調(diào)
3、節(jié) 腎血流量的自身調(diào)節(jié)表現(xiàn)為動脈血壓在一定范圍內(nèi)變動時,腎血流量仍然保持相對恒定,這種現(xiàn)象稱為腎血流量的自身調(diào)節(jié)。 第二節(jié) 尿的生成 一、尿的性質(zhì)與成分(一)尿量 正常約1500ml/d少尿:150500ml/d無尿:150ml/d以下多尿:2500ml/d以上(二)尿的理化性質(zhì)pH值:6.0比重:1.0151.025滲透壓:6001000mmol/L二、腎小球的濾過作用尿生成過程:腎小球的濾過;腎小管與集合管的重吸收和分泌作用。(一)濾過膜的結(jié)構(gòu)血漿、濾過液、尿液成分比較成分 血漿(g%)P 濾液(g%) 尿(g%)U水 90 98 96Pr 8 0.03 0GS 0.1 0.1 0Na+
4、0.33 0.33 0.35K+ 0.02 0.02 0.15Cl- 0.37 0.37 0.6H2PO4- HPO42 - 0.004 0.004 0.15尿素 0.03 0.03 0.18尿酸 0.004 0.004 0.05肌酐 0.001 0.001 0.10氮 0.0001 0.0001 0.04(二)濾過作用(三)腎小球濾過作用的動力 囊內(nèi)液的特點:極微量的蛋白質(zhì);主要含有小分子或離子,且在原尿中的濃度與在血漿中的濃度全一樣;分子量小于一定限度的物質(zhì),不論其大小都以同樣的速度出現(xiàn)于濾液中。 濾過的動力腎小球毛細(xì)血管血壓 濾過的阻力血漿膠體滲透壓十囊內(nèi)壓 有效濾過壓毛細(xì)血管血壓(血漿
5、膠體滲透壓+囊內(nèi)壓)(四)腎小球濾過率和濾過分?jǐn)?shù)的概念 腎小球濾過率(GFR)是指一分鐘內(nèi)經(jīng)兩腎所生成的原尿量,每分鐘約為125ml左右。GFR和每分鐘腎血漿流量(RPF,660ml/分 之比的百分?jǐn)?shù)稱為濾過分?jǐn)?shù)(FF)。 FF = GFR/RPF 100% = 125/660 100% = 19%(五)影響腎小球濾過的因素 1濾過膜的改變 腎小球濾過膜的通透性,是決定濾過作用的內(nèi)在因素。 濾過膜的面積也影響到濾過作用。 濾過膜的內(nèi)皮細(xì)胞為有孔內(nèi)皮,孔徑為50100nm;足細(xì)胞的足突裂隙上的裂孔膜有 414nm 的孔;基底膜為水合凝膠構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),有48nm 的多角形網(wǎng)孔。 如有效半徑小于1
6、.8nm的物質(zhì)(象葡萄糖180D為0.36nm,)能自由通過,大于3.6nm的物質(zhì)(如血漿白蛋白69 000D)不能通過。介于葡萄糖和白蛋白之間的物質(zhì),隨半徑的增加,被濾過的量逐漸降低。 濾過膜的通透性還決定于被濾過物質(zhì)所帶的電荷。濾過膜各層含有許多帶負(fù)電荷的物質(zhì),主要為糖蛋白。 2有效濾過壓的變化 (1)腎小球毛細(xì)血管血壓的改變:如果動脈血壓不變,而入球小動脈舒張(如服咖啡堿后),將使腎小球內(nèi)血流量增加,球內(nèi)血壓升高,因而GFR增加,尿量增多。 腎血流量的自身調(diào)節(jié):動脈血壓在一定范圍10.724.0kPa(80mmHg180mmHg)變動時,腎血流量仍然保持相對恒定。 (2)血漿膠體滲透壓和
7、囊內(nèi)壓的改變: 在某些病理情況下,例如慢性腎炎,因為尿中失去大量血漿蛋白,病人血漿膠體滲透壓下降,有效濾過壓增加,GFR增大,因此這種病人常有多尿。 在臨床上,當(dāng)輸尿管或腎盂由于結(jié)石或腫瘤引起尿路梗阻時,梗阻上端尿集聚,壓力逐漸升高,致使囊內(nèi)壓逐漸上升,當(dāng)升至有效濾過區(qū)接近于零時,則腎小球濾過作用幾乎完全停止。三、腎小管與集合管的重吸收作用腎小管對濾液中三類物質(zhì)的吸收情況第一類物質(zhì)如葡萄糖,第二類物質(zhì)如水和電解質(zhì),第三類物質(zhì)如尿素、尿酸等代謝終產(chǎn)物。(一)重吸收方式重吸收:物質(zhì)從腎小管液中轉(zhuǎn)運至血液中被動轉(zhuǎn)運:溶質(zhì)順電化學(xué)梯度通過腎小 管上皮細(xì)胞的過程主動轉(zhuǎn)運:溶質(zhì)逆電化學(xué)梯度通過腎小 管上皮
8、細(xì)胞的過程。 同向轉(zhuǎn)運:兩種物質(zhì)與細(xì)胞膜上的同向轉(zhuǎn) 運體結(jié)合,以相同方向通過細(xì) 胞膜。逆向轉(zhuǎn)運:兩種物質(zhì)與細(xì)胞膜上的逆向轉(zhuǎn) 運體結(jié)合,以相反方向通過細(xì) 胞膜。生電性轉(zhuǎn)運:轉(zhuǎn)運過程中出現(xiàn)電位差電中性轉(zhuǎn)運:轉(zhuǎn)運過程中無電位變化(二)腎小管對幾種物資的重吸收1. 鈉和氯的重吸收近球小管遠曲小管髓袢和集合管(1)鈉 的重吸收 吸收部位吸收率6570102025 近曲小管對鈉的重吸收主動重吸收水的滲透性重吸收HCO3和Cl被動重吸收葡萄糖、氨基酸等重吸收近端小管前半段重吸收NaCl示意圖X代表GS、AA、磷酸鹽Cl等近球小管后半段重吸收NaCl示意圖 遠曲小管對鈉的重吸收 主動重吸收小管液組織液Na+濃
9、度20mEg/L140mEg/L電位差10mV45mV0mV鈉泵吸收方式 髓袢與集合管對鈉的重吸收 髓袢降支細(xì)段小管液組織液Na+濃度低高髓袢升支粗段上皮細(xì)胞管周膜具有鈉泵,Na+主動重吸收。遠曲小管初段重吸收NaCl示意圖遠曲小管后段和集合管重吸收NaCl、泌H和K髓袢升支粗段重吸收Na+、K+、Cl-示意圖(2) Cl 重吸收 被動重吸收近球小管:順電化學(xué)差吸收。髓袢升支粗段:主動重吸收協(xié)同轉(zhuǎn)運(繼發(fā)性)入細(xì)胞內(nèi)(逆電位差)細(xì)胞內(nèi)Cl順電化學(xué)差擴散到組織液2. 鉀的重吸收 腎小球濾過液中的K+近球小管吸收,2/3 終尿中的K+遠曲小管、集合管分泌小管液組織液Ka+濃度4mEg/L150mE
10、g/L電位差10mV0mV細(xì)胞內(nèi)遠曲小管和集合管吸收,1/3 近球小管主動重吸收4mEg/L鉀的分泌動力管腔內(nèi)的負(fù)電位( 1045mV )方式Na+Ka+交換3. HCO3的重吸收近球小管重吸收占8085。4. 葡萄糖的重吸收 在近球小管全部被重吸收,與Na+同向轉(zhuǎn)運密切相關(guān) 。血糖正常值:80-120mg/100ml腎糖閾:尿中開始出現(xiàn)葡萄糖時的血糖濃度. 正常值200(160-180)mg/100ml。注意此時部分腎小管達到吸收極限量。葡萄糖吸收極限量:全部腎小管對葡萄糖的吸收均已 達到極限時的血糖濃度。 正常值男性為375mg/min,女性為300mg/min。機制由于同向轉(zhuǎn)運體數(shù)量有限
11、5. 蛋白質(zhì)和氨基酸的重吸收(1)aa與Gs 的重吸收機制相同。(2)少量蛋白質(zhì)通過吞飲作用被重吸收。近球小管對GS、AA、磷酸鹽等的重吸收示意圖7. 腎小管對幾種物資的重吸收量的小結(jié) 近曲小管重吸收全部或幾乎全部的葡萄糖、氨基酸、蛋白質(zhì)、K+、磷酸鹽、維生素(如維生素C)、Ca2+、Mg2+等,大部分Na+及水(約為濾過量的6570)、Cl-、HCO3-(約為8085)及部分尿素,因此近曲小管是主要的重吸收場所。 近曲小管還有主動排泄異物(如對氨馬尿酸、含碘的 X光造影劑、青霉素、酚紅等)的能力。 髓袢重吸收濾出液中20的Na+、Cl-和K+。 Ca2+、 HCO3-和Mg2+也在此重吸收。
12、重吸收主要發(fā)生在髓袢升支粗段。 髓袢重吸收濾液水的20。水的重吸收主要在降支細(xì)段。升支細(xì)段對水不通透。 6. 尿素的重吸收吸收方式被動的彌散作用吸收部位近球小管(主),遠曲小管和集合管。 遠曲小管和集合管 此處重吸收大約12濾過的Na+和Cl- 。分泌不同量的K+和H+ ,重吸收不同量的水。四、腎對酸堿平衡的調(diào)節(jié)分泌:是指小管上皮細(xì)胞通過新陳代謝,將所產(chǎn) 生的物質(zhì)排放到小管液中的過程。排泄:是指小管上皮細(xì)胞消耗能量將血液中的某 些物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運到小管液中的過程。(一)H+的分泌與H+Na+交換作用:酸堿平衡。H+的分泌:主動過程。分泌一個H+吸收一個Na+和一個HCO3。CO2的來源:代謝產(chǎn)生、
13、小管液和組織液擴散。分泌調(diào)節(jié):不足; K+Na+交換H+Na+交換(二)K+的分泌與 K+Na+交換分泌部位:遠曲小管和集合管。機制:1. 可能是離子泵轉(zhuǎn)運2.可能順電化學(xué)梯度過程:分泌一個K+吸收一個Na+,有Na+的吸收就有K+的分泌。調(diào)節(jié):醛固酮H+Na+交換NH3的分泌與H+的分泌密切相關(guān);H+分泌增加促使NH3分泌及NaHCO3的重吸收,實現(xiàn)排酸保堿的作用。(三)NH3的分泌第三節(jié) 尿的濃縮和稀釋 一、水的重吸收與尿的濃縮或稀釋水的吸收方式滲透作用(被動)腎小管各段和集合管對水的吸收情況近球小管6570髓袢10遠曲小管10集合管1020二、尿的濃縮與稀釋的機制:逆流系統(tǒng)學(xué)說逆流系統(tǒng)學(xué)
14、說逆流倍增機制逆流交換機制學(xué)說要點腎小管各段和集合管對水和各種溶質(zhì)的通透性和重吸收能力是不同的。 “U”型髓袢逆流倍增高滲狀態(tài)。 血液流經(jīng)“U”形直小血管逆流交換作用高滲狀態(tài)保持。 髓袢升支能重吸收溶質(zhì)而對水相對不通透,故小 管液流到遠曲小管時一定是低滲的。集合管對水的通透性受ADH的調(diào)節(jié)。(一)腎髓質(zhì)滲透梯度的形成冰點法微穿刺法外髓部的滲透壓梯度形成: 升支粗段: Na+、 Cl 水不通透性 小管液向皮質(zhì)流動: NaCl降低 滲透壓越低 組織液局部高滲 小管液低滲 降支粗段 水通透性較高 溶質(zhì)通透性甚小 小管液往內(nèi)髓方向流動時: 水被重吸收 NaCl濃度升高 滲透壓越高 皮質(zhì)部低,近內(nèi)髓部高
15、內(nèi)髓部滲透壓梯度的形成: 遠曲小管及皮質(zhì)和外髓部的集合管尿素不易通透。ADH水,小管液向內(nèi)髓流動時,尿素,滲透壓。 內(nèi)髓部集合管尿素,尿素組織液,內(nèi)髓部組織液高滲。 髓袢降支水,而對NaCl,小管液則向乳頭部流動時,NaCl,滲透壓。 升支細(xì)段水,NaCl,小管液中NaCl組織液,NaCl組織液,內(nèi)髓部的滲透壓。 升支細(xì)段對尿素具有通透性,尿素升支細(xì)段升支粗段遠曲小管集合管尿素再循環(huán)。 (二)直小血管在保持髓質(zhì)滲透壓梯度中的作用使髓質(zhì)的溶質(zhì)不被血流帶走;將重吸收的水分送回循環(huán)系統(tǒng),這就保持了髓質(zhì)的滲透壓梯度。 (三)稀釋尿或濃縮尿的最后形成ADH遠曲小管、集合管水進入血液濃縮尿ADH遠曲小管、
16、集合管水吸收減少稀釋尿(四)影響尿濃縮與稀釋的因素動力:髓質(zhì)高滲區(qū)及滲透梯度 必備條件:ADH的分泌 1影響髓袢升支粗段主動重吸收NaCl的因素2影響尿素再循環(huán)的因素3髓袢的長度及近髓腎單位的數(shù)量4直小血管血流速度其它影響因素:第四節(jié) 腎泌尿功能的調(diào)節(jié) 一、腎血流量的調(diào)節(jié)(一)自主調(diào)節(jié)動脈壓:10.724.0kPa 80180mmHg肌源學(xué)說腎血流量與 腎小球濾過率入球小動脈平滑肌和 毛細(xì)血管前括約肌的緊張性實際測量,腎動脈壓變動大,毛細(xì)血管壓卻變動小水合氯醛和罌粟堿(二)腎血流量的神經(jīng)體液調(diào)節(jié)交感神經(jīng)興奮:具有明顯的縮血管作用。激素:Adr、NE其他:長時間靜立、劇烈活動、情緒緊張等二、腎小
17、管活動的調(diào)節(jié)(一)ADH的分泌及作用由下丘腦的視上核和室旁核分泌。 作 用:1. 提高遠曲小管和集合管對水的通透性。2. 增加髓袢升支粗段對NaCI的主動重吸收, 增加內(nèi)髓部集合管對尿素的通透,利于尿濃縮。滲透壓 滲透壓感受器 ADH的分泌 腎遠曲小管和集合管對水的重吸收 尿量 分泌調(diào)節(jié):1. 血漿晶體滲透壓的變化2. 循環(huán)血量的改變?nèi)萘扛惺芷鳎捍髣用}、左心房壁內(nèi)(感知牽張刺激)血量 容量感受器 迷走神經(jīng) 下丘腦垂體后葉系統(tǒng) ADH 利尿效應(yīng) 血量正常3. BP與ADH釋放BP 頸動脈竇 竇神經(jīng) 下丘腦 ADH (二)醛固酮的作用 分泌部位:腎上腺皮質(zhì)球狀帶。 作用:調(diào)節(jié)遠曲小管和集合管保Na
18、+、保水、排K+分泌調(diào)節(jié):1. 腎素血管緊張素醛固酮系統(tǒng)腎血流量交感神經(jīng)Adr、NE2. 血漿中 K+、Na+濃度第五節(jié) 脊椎動物的腎外滲透調(diào)節(jié)器官一、魚類的鰓二、爬行類和鳥類的鹽腺一、魚類的鰓 魚類的腎雖然是主要的泌尿器官,但魚類的鰓除了擔(dān)負(fù)呼吸任務(wù)之外,同時擔(dān)負(fù)負(fù)離子轉(zhuǎn)運、進行氮化物和鹽分的等排泄(主要為氨和尿素)等功能。鰓是維持集體內(nèi)酸堿平衡的器官。二、爬行類和鳥類的鹽腺 1. 爬行類的鹽腺:爬行類動物的腎臟收縮能力較弱,不能排出大量的鹽類。主要原因是:缺少典型的髓袢或發(fā)育不全,而缺乏有效的逆流倍增機制,不能完全利用腎作為滲透調(diào)節(jié)器官。但是有些爬行類動物發(fā)展了腎外排泄器官,特別是發(fā)展出比腎更有效的排鹽機構(gòu)鹽腺。鹽腺對這些動物機體內(nèi)鹽水平衡和酸堿平衡的重要性甚至超過 腎。 2. 鳥類的鹽腺:海鳥的鹽腺位于眼眶上方的頭骨窩內(nèi),左右對稱,每側(cè)腺體呈新月形。陸生鳥類中有的鳥也保留著鹽腺,但比海鳥的小,且很不發(fā)達。鹽腺分泌的液體為中性,透明無色.第六節(jié) 排尿活動及其調(diào)節(jié) 一、膀胱和尿道括約肌
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