醫(yī)學(xué)資料9植物的生長(zhǎng)生理(1)概述

1、 植物的生長(zhǎng)生理growth physiology 第八章2021/7/19 星期一 第八章 植物的生長(zhǎng)生理第一節(jié) 生長(zhǎng)，分化和發(fā)育的概念第二節(jié) 種子的萌發(fā) 第三節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化第四節(jié) 植物的生長(zhǎng)分析 第五節(jié) 光形態(tài)建成與光受體 第六節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)2021/7/19 星期一 重點(diǎn) 1.概念:生長(zhǎng)，分化，極性，組織培養(yǎng)，外植體，脫分化，在分化，生長(zhǎng)大周期，生物鐘，根冠比，頂端優(yōu)勢(shì)，光形態(tài)建成，光敏色素，向性運(yùn)動(dòng)，感性運(yùn)動(dòng)等 2.組培基本原理和基本過(guò)程3.種子萌發(fā)基本特點(diǎn)和影響其萌發(fā)的外界條件 4.影響根冠比的因素5.頂端優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用6.影響植物生長(zhǎng)的環(huán)境因素，尤其是光照 7.光敏色

2、素的性質(zhì)和其在光形態(tài)建成中的作用 8.植物向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)的事例2021/7/19 星期一營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)(時(shí)間較長(zhǎng))-生殖器官形成和發(fā)育-影響產(chǎn)量(收獲物) 1.植物生長(zhǎng)（ plant growth）: 植物在體積和重量上的不可逆增加過(guò)程。是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長(zhǎng)以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長(zhǎng)引起的。 第一節(jié) 生長(zhǎng)，分化和發(fā)育的概念營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（ vegetative growth）生殖生長(zhǎng)（reproductive growth）2021/7/19 星期一2.植物分化（ differentation）: 分生組織細(xì)胞在分裂中，不僅有量變，而且產(chǎn)生質(zhì)變，共同來(lái)源于一個(gè)分子或單個(gè)細(xì)胞的那些（在外表上）遺傳

3、特性相同的細(xì)胞在形態(tài)上，生理生化上機(jī)能上異質(zhì)性的表現(xiàn) 細(xì)胞分化-指形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過(guò)程。 分生細(xì)胞可分化成薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織和分泌組織，進(jìn)而形成營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官。2021/7/19 星期一3.發(fā)育（ development）: 生物組織、器官或整體形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過(guò)程-在形態(tài)學(xué)上常叫形態(tài)發(fā)生Morphogenesis。包括胚胎建成、營(yíng)養(yǎng)體建成，生殖體建成三個(gè)階段。 特點(diǎn) 時(shí)間上的嚴(yán)格順序 空間上的協(xié)調(diào)葉片的發(fā)育花的發(fā)育根的發(fā)育 果實(shí)的發(fā)育 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 生殖生長(zhǎng)狹義發(fā)育2021/7/19 星期一4. 生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的關(guān)系三者關(guān)系密切，有時(shí)交叉或重疊。

4、生長(zhǎng)-量變，基礎(chǔ)； 分化-質(zhì)變； 發(fā)育-器官或整體有序的量變和質(zhì)變發(fā)育在生長(zhǎng)，分化基礎(chǔ)上進(jìn)行；同時(shí)生長(zhǎng)和分化受發(fā)育的制約。2021/7/19 星期一 第二節(jié) 種子的萌發(fā) 種子萌發(fā)：種子吸水到胚根突破種皮（或播種到幼苗出土）之間所發(fā)生的一系列生理生化變化過(guò)程。一、概念 1、種子萌發(fā)（seed germination）：2021/7/19 星期一常用標(biāo)準(zhǔn)條件下測(cè)得的發(fā)芽力表示。但測(cè)定較慢。常用快速檢測(cè)方法組織還原法：活種子有呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生還原力，后者可使氯化三苯基四唑（簡(jiǎn)稱TTC，無(wú)色）還原成三苯甲簪（TTF或TPF，紅色） 。染色法：活種子細(xì)胞膜不能透過(guò)紅墨水，胚不染色；螢光法：活種子產(chǎn)

5、生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光。 2、種子生活力（seed viability）指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。2021/7/19 星期一3、種子活力（seed vigor） 種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。 種子萌發(fā)成苗的能力 對(duì)不良環(huán)境的忍受力 種子活力與種子的大小、成熟度和貯藏條件有關(guān)。2021/7/19 星期一4、種子壽命（seed longevity）從種子成熟到失去發(fā)芽力的時(shí)間。頑拗性種子（recalcitrant seeds）：不耐脫水和低溫，壽命很短，如：熱帶的可可、芒果種子正常性種子(orthodox seeds)：耐脫水和低溫，壽命較長(zhǎng)，如：水稻

6、、花生2021/7/19 星期一含水量（%） 溫度（） 發(fā)芽率（%） 7 0.6 85以上 7 21.1 70 70 21.1 0貯藏條件對(duì)棉籽壽命的影響(15年)種子壽命與種子含水量和貯藏溫度有關(guān)。種子的老化-或稱種子劣變種子成熟后在貯藏過(guò)程中，活力逐漸降低。2021/7/19 星期一二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分溫度光1. 種皮軟化：氧，胚易于突破種皮；2.凝膠 溶膠狀態(tài)：代謝，酶活性，可溶性物質(zhì)3.促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)接籽俊⒂赘?，供呼吸需要或形成新?xì)胞結(jié)構(gòu)有機(jī)物；4.促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長(zhǎng)；5.胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)離不開(kāi)水。不同作物種子吸水量不同蛋白質(zhì)種子 淀粉種子氧

7、氣2021/7/19 星期一二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分氧氣溫度光要求氧量：脂肪較多種子淀粉種子。水稻種子對(duì)缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。萌發(fā)溫度，與作物種子原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。2021/7/19 星期一二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分氧氣溫度光中光種子：小麥，大豆，棉花等需暗種子（dark seed）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。需光種子（light seed）；喜光種子：煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。 2021/7/19 星期一需光種子萌發(fā)受紅光（660nm）促進(jìn)，被遠(yuǎn)紅光（730nm）抑制，在紅光下促進(jìn)萌發(fā)的效果可被

8、緊接著的遠(yuǎn)紅光照射所抵消（或逆轉(zhuǎn)）。光敏素參與種子萌發(fā)的結(jié)果。交替地暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）下萵苣種子萌發(fā)百分率光處理 萌發(fā) R 70R-FR 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 72021/7/19 星期一三、種子萌發(fā)的生理生化變化（一）種子的吸水三個(gè)階段急劇的吸水（快）滯緩吸水（慢）重新迅速吸水（快）溫度系數(shù)（Q10）相當(dāng)?shù)停?.51.8），這說(shuō)明是物理而不是代謝過(guò)程，即以吸脹作用為主；重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水，溫度系數(shù)高。死種子與休眠種子的吸水只有前二個(gè)階段，無(wú)第三個(gè)階段。2021/7/19

9、星期一（二）呼吸作用的變化和酶的形成初期呼吸主要是無(wú)氧呼吸，而隨后是有氧呼吸（大量產(chǎn)生ATP，如小麥吸水30分鐘，ATP增加5倍）吸水CO2O22021/7/19 星期一萌發(fā)種子酶的來(lái)源有兩種：（1）束縛態(tài)酶釋放或活化；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。（2）誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。如淀粉酶，出現(xiàn)晚。2021/7/19 星期一新的器官 新 的氨基酸NH3酰胺等CO2有機(jī)酸糖細(xì)胞壁組成膜脂肪種 子貯藏脂肪乙醛酸循環(huán)淀粉糖蔗糖有機(jī)酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)（三）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變淀粉種子油料種子豆類種子2021/7/19 星期一（四）植物激素的變化ABA等抑制劑下降，IAA

10、、GA、CTK含量上升。2021/7/19 星期一第三節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化細(xì)胞分裂使細(xì)胞數(shù)目增多；生長(zhǎng)使體積擴(kuò)大。一、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理植物細(xì)胞的生長(zhǎng)：分裂期（慢）伸長(zhǎng)期（快）分化期（慢）細(xì)胞壁的可塑性增加；增加細(xì)胞壁及原生質(zhì)的物質(zhì)成分；吸水。赤霉素和生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。2021/7/19 星期一二、細(xì)胞分化的生理分化機(jī)制不十分清楚，但與植物激素和營(yíng)養(yǎng)成分有關(guān)。CTK/IAA比值高，促進(jìn)芽的分化；CTK/IAA 比值低，促進(jìn)根的分化；CTK/IAA 中等，只生長(zhǎng)不分化。 IAA/GA比值高，分化木質(zhì)部； IAA/GA比值低，分化韌皮部； IAA/GA比值中等，既有木質(zhì)部又有韌皮部。蔗糖濃度高，分化

11、韌皮部；蔗糖濃度低，分化木質(zhì)部；蔗糖濃度中等，既有韌皮部，又有木質(zhì)部，中間有形成層。2021/7/19 星期一極性與再生作用植物細(xì)胞分化具一定獨(dú)立性，主要表現(xiàn)為極性與再生作用。極性（polarity）：表現(xiàn)在植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上的差異性（異質(zhì)性）。例如植物的形態(tài)學(xué)上端總是長(zhǎng)芽，下端總是長(zhǎng)根。再生作用（regeneration）：指與植物體分離了的部分具有恢復(fù)其余部分的能力。2021/7/19 星期一三、組織培養(yǎng)（一）組織培養(yǎng)的（tissue culture）概念及理論基礎(chǔ) 指在無(wú)菌條件下，將離體的植物器官、組織、細(xì)胞以及原生質(zhì)體和花藥等，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)

12、、分化以及形成完整植株的技術(shù)。理論基礎(chǔ)：細(xì)胞的全能性；植物激素所謂細(xì)胞全能性（totipotency）是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。萱草2021/7/19 星期一（二）外植體的選擇及培養(yǎng)程序外值體（explant）： 從植物體上分離下來(lái)的被培養(yǎng)的植物器官、組織、細(xì)胞團(tuán)等。 不同外植體要求培養(yǎng)條件有差異，生長(zhǎng)與分化表現(xiàn)也不同，如上端取下的外植體容易分化出花芽。組織培養(yǎng)程序：選取外植體 （消毒）配培養(yǎng)基（滅菌）接 種（無(wú)菌操作）在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)。2021/7/19 星期一（三）組織培養(yǎng)的形式和培養(yǎng)條件1.胚胎培養(yǎng)（胚乳，胚珠，子房）2.器官

13、培養(yǎng)（根，莖，葉）3.組織培養(yǎng)（分生，愈傷，形成層）4.細(xì)胞培養(yǎng)（單，多）5.花藥培養(yǎng)6.原生質(zhì)體培養(yǎng)等根據(jù)培養(yǎng)過(guò)程: 初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)；培養(yǎng)基物理狀態(tài)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)；組織培養(yǎng)條件因外植體與培養(yǎng)條件而異。控制光、溫、濕度。外植體不同2021/7/19 星期一意義：1.可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長(zhǎng)和分化規(guī)律；2.可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長(zhǎng)和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問(wèn)題。優(yōu)點(diǎn)：1、取材少 2、人為控制條件 3、周期短 4、管理方便 ，利于自動(dòng)化。組培意義與優(yōu)點(diǎn)2021/7/19 星期一（四）脫分化（dedifferentiation）與再分化脫分化-已分化細(xì)胞失

14、去原有的形態(tài)和機(jī)能，形成沒(méi)有分化的無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織的過(guò)程。再分化：脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成另一種或幾種類型有組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞的過(guò)程。植物體 外植體 愈傷組織 組織、器官、植株分離脫分化再分化誘導(dǎo)愈傷組織時(shí)加入2,4-D，誘導(dǎo)分化時(shí)加入IAA和激動(dòng)素2021/7/19 星期一（五）培養(yǎng)基基本成分無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物：包括大量元素與微量元素等。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢(shì)的作用。維生素：硫胺素，煙酸、維生素B6、和肌醇。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)：2,4D、NAA、激動(dòng)素等。有機(jī)附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比較普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培養(yǎng)基。2021/7/19 星期一凝固

15、劑：瓊脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 滅菌: 壓力0.8-0.9 Kg.cm-2, 15-20分鐘培養(yǎng)溫度：24-28；有的要求晝夜溫差，如花、果實(shí)，晝溫23-25，夜溫15-17 光照：1000-3000Lx注意通氣其它條件 ： 2021/7/19 星期一脫分化再分化2021/7/19 星期一 （六）組織培養(yǎng)的應(yīng)用1、植物體的無(wú)性快速繁殖及脫毒2、花粉培養(yǎng)和單倍體育種3、人工種子4、藥用植物的工廠化生產(chǎn)5、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交 2021/7/19 星期一第四節(jié) 植物的生長(zhǎng)分析一、生長(zhǎng)速率表示方法絕對(duì)生長(zhǎng)速率相對(duì)生長(zhǎng)速率1. 絕對(duì)生長(zhǎng)速率（absolute growth rate

16、，AGR）指單位時(shí)間內(nèi)植物的絕對(duì)生長(zhǎng)量。 或者式中：Q數(shù)量，可用重量、體積、面積、長(zhǎng)度、直徑或葉片數(shù)目來(lái)表示； t時(shí)間，可用s、min、h、d等表示。2021/7/19 星期一2. 相對(duì)生長(zhǎng)速率（relative growth rate，RGR）：指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物質(zhì)在某一時(shí)間內(nèi)的增加量?；蛘呤街校篞原有物質(zhì)的數(shù)量；dQ/dt 瞬間增量。3.凈同化率（net assimilation rate，NAR）式中：L葉面積； dW/dt 干物質(zhì)增量。NAR的單位為：G=g.m-2.d-1。2021/7/19 星期一式中：L/W就是葉面積比，即LAR=L/W。 RGR相

17、對(duì)生長(zhǎng)速率 = LAR（葉面積比） NAR（凈同化率） RGA-植株生長(zhǎng)能力的指標(biāo) LAR-實(shí)質(zhì)代表光合組織與呼吸組織之比（早期大，隨年齡而下降） NAR主要因素3. 生長(zhǎng)分析相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化率（net assimilation rate，NAR）與葉面積比（leaf area ratio， LAR）常用作植物生長(zhǎng)分析的參數(shù)。2021/7/19 星期一二、植物生長(zhǎng)的周期性 (growth periodicity）。（一）植物生長(zhǎng)大周期（grand period of growth 生長(zhǎng)曲線（growth curve） 無(wú)論是細(xì)胞、組織、器官，還是個(gè)體乃至群體，在其整個(gè)生長(zhǎng)進(jìn)程中，生長(zhǎng)速率均

18、表現(xiàn)出“慢快慢”的節(jié)奏性變化。通常，把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)，叫做生長(zhǎng)大周期 假若以時(shí)間為橫座標(biāo)，以生長(zhǎng)量為縱座標(biāo)，就可以給出一條曲線，叫生長(zhǎng)曲線.生長(zhǎng)大周期的曲線則為S形曲線；2021/7/19 星期一生長(zhǎng)大周期產(chǎn)生原因：對(duì)于某一器官或組織來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)大周期與細(xì)胞生長(zhǎng)的三個(gè)階段有關(guān)（分裂期、伸長(zhǎng)期、分化期）。對(duì)個(gè)體與群體來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān).2021/7/19 星期一（二）植物生長(zhǎng)的晝夜周期性（daily periodicity）。植物生長(zhǎng)隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律周期性變化相現(xiàn)象（三）植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性（seasonal periodicity growth）植物一年中

19、生長(zhǎng)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性植物對(duì)環(huán)境周期性變化的適應(yīng)。2021/7/19 星期一三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性（correlation） 植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做生長(zhǎng)的相關(guān)性由于兩者在營(yíng)養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。（一）地上部分與地下部分的相關(guān)1.相互協(xié)調(diào)原因2.相互制約物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)供應(yīng)信息傳遞2021/7/19 星期一指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長(zhǎng)的因素都會(huì)影響根冠比。（1）土壤水分狀況（2）土壤通氣狀況-良好透氣，增加R/T3.根冠比（R/T）P，K 多P，K 少 R/T（3）土壤營(yíng)養(yǎng)狀況N多， R/TN少， R/T降低時(shí) , 會(huì)增加

20、根相對(duì)重量 , 而減少地上部分相對(duì)重量 , 根冠比值增高 ;稍多, 減少土壤通氣而限制根系活動(dòng),而地上部得到良好水分供應(yīng) ,生長(zhǎng)過(guò)旺,根冠比值降低。2021/7/19 星期一（4）光照 強(qiáng)，加速蒸騰，地上部生長(zhǎng)受抑制，R/T加大 弱，向下運(yùn)輸光合產(chǎn)物減少，影響根系生長(zhǎng)，R/T變?。?）溫度（6）修剪整枝（7）小麥深耘斷根氣溫稍高有利于地上部生長(zhǎng)R/T 減小。果樹(shù)修剪和棉花整枝有延緩根系生長(zhǎng)而促進(jìn)莖枝生長(zhǎng)的作用。促進(jìn)新根的產(chǎn)生，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等來(lái)調(diào)控作物的根冠比，促進(jìn)收獲器官的生長(zhǎng)氣溫低，地下部還可以生長(zhǎng)-R/T 加大2021/7/19 星期一（二）

21、主莖與側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)1.頂端優(yōu)勢(shì)（apical dominance）植物主莖的頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象。2、頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)頂芽構(gòu)成了“營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。激素學(xué)說(shuō) 植物的頂端優(yōu)勢(shì)與IAA有關(guān)。主莖頂端合成的IAA向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對(duì)IAA的敏感性比莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制。研究表明，頂端優(yōu)勢(shì)的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。2021/7/19 星期一原發(fā)優(yōu)勢(shì)（Primigenic dominance）假說(shuō)Bangerth（1989） 。要點(diǎn)：器官發(fā)育先后順序可決定各器官間優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育器官的生長(zhǎng)可抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。原因：先發(fā)育器官（如頂端）合成并且

22、向外運(yùn)出的生長(zhǎng)素可抑制后發(fā)育器官(如側(cè)芽)中生長(zhǎng)素的運(yùn)出，從而抑制其生長(zhǎng)。 此假說(shuō)所提優(yōu)勢(shì)是通過(guò)不同器官所產(chǎn)生的生長(zhǎng)素之間的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，也稱生長(zhǎng)素自動(dòng)抑制（autoinhibition）假說(shuō)。特點(diǎn)：不僅可以解釋植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，且可解釋生殖生長(zhǎng)中眾多的相對(duì)優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢(shì)。2021/7/19 星期一3.頂端優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢(shì) 如 麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)。 如 果樹(shù)去頂，棉花摘心，移栽斷根。2021/7/19 星期一（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)1、依存關(guān)系 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，生殖生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

23、的必然趨勢(shì)和結(jié)果 。2、制約關(guān)系營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能制約生殖生長(zhǎng)。生殖器官的形成與生長(zhǎng)往往對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的衰老與死亡2021/7/19 星期一 四、外界條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 （一）溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 溫度三基點(diǎn)與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。作物 最低溫度 最適溫度 最高溫度水稻 1012 2030 4044小麥 05 2531 3137南瓜 1015 3744 44502021/7/19 星期一生長(zhǎng)的最適溫度：植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：使植株健壯生長(zhǎng)的適宜溫度。常要求在比生長(zhǎng)最適溫度略低的溫度下進(jìn)行。 生長(zhǎng)還需要晝夜變溫。如番茄，在晝夜溫度恒定為25下，生長(zhǎng)較快，但在晝溫2

24、6，夜溫20下，則生長(zhǎng)更快。生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicity of growth）在自然條件下，有日溫較高和夜溫較低的周期性變化反應(yīng)現(xiàn)象。2021/7/19 星期一（二）水分直接影響：水分影響細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)。間接影響：影響各種代謝過(guò)程.（三）機(jī)械刺激機(jī)械刺激通過(guò)影響內(nèi)源激素含量的變化抑制莖生長(zhǎng)。2021/7/19 星期一以能量的方式 以信號(hào)的方式 影響生長(zhǎng)發(fā)育 影響生長(zhǎng)發(fā)育高能反應(yīng),與光 低能反應(yīng),與光能的強(qiáng)弱有關(guān) 有無(wú)、性質(zhì)有關(guān)光合色素 光敏色素、隱花色 素、紫外光-B受體光合作用 光形態(tài)建成受體作用方式反應(yīng)（四）光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 間接作用直接作用2021/7/19

25、星期一1、光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 高山上的樹(shù)木為什么比平地生長(zhǎng)的矮小？ a、強(qiáng)光;紫外光； b、水分較少；C、土壤較貧瘠； d、氣溫較低；E、風(fēng)力較大2021/7/19 星期一氣孔導(dǎo)度；光合作用；蒸騰作用；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)?、光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞伸長(zhǎng)，株高降低，節(jié)間縮短，葉色濃綠，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。黃花現(xiàn)象2021/7/19 星期一光、暗條件下生長(zhǎng)的馬鈴薯幼苗A:黑暗中生長(zhǎng)的幼苗B:光下生長(zhǎng)的幼苗18指莖上的節(jié)的順序光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育A：連續(xù)黑暗中；B：2分鐘紅光照射C：2分鐘紅光5分鐘遠(yuǎn)紅光；D：5分鐘遠(yuǎn)紅光2021/7/19 星期一第五節(jié)光形態(tài)建成(photomor

26、phogenesis)與光受體 能量光影響植物生長(zhǎng)發(fā)育信號(hào)光合作用光形態(tài)建成后者所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低10個(gè)數(shù)量級(jí)。低能反應(yīng)光形態(tài)建成:依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能改變, 最終匯集成組織和器官的建成，即光控制發(fā)育的過(guò)程。 暗形態(tài)建成 (skotomorphogenesis):相反, 暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征 , 如莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現(xiàn)象 2021/7/19 星期一植物體內(nèi)至少存在三類光受體：A.對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感-光敏色素(Phytochrome);B.對(duì)藍(lán)光和紫外光A敏感-隱花色素(cryptochrome)C.對(duì)紫外光B敏感-紫外光受體 植物利用這些光受體

27、可以精確地感受光照，并對(duì)不同光強(qiáng)和光質(zhì)作出不同的反應(yīng)。2021/7/19 星期一B.隱花色素-又名藍(lán)光受體（blue light receptor） 或者藍(lán)光/紫外光A受體（BL/UV-A receptor） 吸收藍(lán)光（400-500nm）和近紫外光（320-380nm）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，常把隱花色素引起的反應(yīng)簡(jiǎn)稱為藍(lán)光效應(yīng)（blue light effect）。 一種黃素結(jié)合蛋白，生色團(tuán)可能是由黃素（FAD）和蝶呤（pterin）共同組成。物理化學(xué)性質(zhì)2021/7/19 星期一生理作用 隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物，如藻類、菌類、蕨類

28、等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。高等植物中的向光性、氣孔的開(kāi)放、光抑制生長(zhǎng)等許多現(xiàn)象中都有隱花色素的參與。C.紫外光B受體 紫外光B受體是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。受體本質(zhì)不清楚。2021/7/19 星期一 一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布紅光區(qū)（600700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（720760nm，730nm）1.發(fā)現(xiàn)1952，美國(guó) Borthwick 和 Hendricks A. 光敏色素(Phytochrome)2021/7/19 星期一 萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。光敏色素 在細(xì)胞膜上，對(duì)紅光和

29、遠(yuǎn)紅光有吸收并產(chǎn)生逆轉(zhuǎn)作用色素蛋白復(fù)合體，參與植物光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。2021/7/19 星期一光敏素的活性光敏色素的光吸收2021/7/19 星期一2. 分布 除真菌外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合, 分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，黃化苗比綠苗含量高。3. 光敏色素的性質(zhì) 易溶于水的色素蛋白 蛋白質(zhì) 生色團(tuán)-開(kāi)鏈的四個(gè)比咯環(huán)。 有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。 具有獨(dú)特的吸光特性。2021/7/19 星期一Pr（紅光吸收型-red light-absorbing form ） 藍(lán)綠色，生理鈍化型Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型-far-red light-ab

30、sorbing form ） 黃綠色，生理活化型 合成 660nm x前體 Pr Pfr Pfr x 生理反應(yīng) 730nm 暗逆轉(zhuǎn) 破壞類似脫植基葉綠素 兩種類型光敏色素處于平衡: 總光敏色素 Ptot = Pr + Pfr光穩(wěn)定平衡 (photostationary equilibrium ,):在一定波長(zhǎng)下, Pfr濃度和 Ptot 濃度比, =Pfr / Ptot2021/7/19 星期一660nm730nm紅光照射遠(yuǎn)紅光照射 光敏色素不吸收綠光,故綠光為安全光2021/7/19 星期一 已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié) 種子萌發(fā) 光周期 花誘導(dǎo) 葉脫落 性別表現(xiàn) 小葉運(yùn)動(dòng) 節(jié)間伸長(zhǎng)

31、膜透性 彎鉤張開(kāi) 花色素形成 向光敏感性 塊莖形成 偏上性生長(zhǎng) 節(jié)律現(xiàn)象等二、光敏色素的生理作用廣泛（影響植物一生的形態(tài)建成）,接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時(shí)間有快有慢。2021/7/19 星期一1、膜假說(shuō)（1967，Hendricks）-解釋快反應(yīng) 光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)，跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布都會(huì)發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過(guò)一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。 在光敏色素調(diào)節(jié)快速反應(yīng)中，有胞內(nèi)CaM的活化和Ca2+濃度的升高。三、光敏色素的作用機(jī)理 2021/7/19 星期一如光敏色素控制鈣離子在轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)快速變化：照射紅光后 30min,45Ca2

32、+ 積累速度增加 210 倍 ,跟著照射 30 S 遠(yuǎn)紅光 , 這個(gè)效應(yīng)就全部逆轉(zhuǎn)。轉(zhuǎn)板藻受光照射后信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑 :紅光 Pfr增多跨膜 Ca2+流動(dòng) 細(xì)胞質(zhì)中 Ca2+增加 鈣調(diào)蛋白活化肌動(dòng)球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng) 葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)2021/7/19 星期一 接受紅光后，Pfr型經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，將信號(hào)轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。 光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)（1966，Mohr）-解釋慢反應(yīng)2021/7/19 星期一第六節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng) 向性運(yùn)動(dòng)(tropic movement)植物運(yùn)動(dòng) 感性運(yùn)動(dòng)(nastic m

33、ovement) 近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng) 根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因： 生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng) 膨脹性運(yùn)動(dòng)2021/7/19 星期一 一、向性運(yùn)動(dòng) 指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng) -生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，不可逆感受（感受外界刺激） 傳導(dǎo)（將感受信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞 ） 反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長(zhǎng)） 向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟：向光性向重力性向化性向觸性 2021/7/19 星期一 指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性-器官生長(zhǎng)方向朝向射來(lái)的光（地上部器官） 負(fù)向光性- 器官生長(zhǎng)方向與射來(lái)光相反（根）橫向光性-器官生長(zhǎng)方向與射來(lái)光垂直（葉片） （溶質(zhì) ( 含 K+) 控制葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞而引起 ）向光性

34、意義：最適宜位置利用光能 （如向日葵和棉花等-隨太陽(yáng)轉(zhuǎn)動(dòng)）對(duì)向光性反應(yīng)最有效光： 短波光（420-480nm,360-380nm） -藍(lán)光受體（向光素） 紅光無(wú)效植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長(zhǎng)中莖 （一）向光性(phototropism) 2021/7/19 星期一向光性反應(yīng)的光受體：-胡蘿卜素和核黃素2021/7/19 星期一1、生長(zhǎng)素分布不均勻 Cholody-Went 模型 （20年代）植物向光彎曲與生長(zhǎng)素在向光面與背光面不均勻分布有關(guān)。原因：?jiǎn)蝹?cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢(shì)差，向光側(cè)帶負(fù)電，背光側(cè)帶正電，吸引IAA-向背光側(cè)移動(dòng)，導(dǎo)致背光側(cè)的IAA多，生長(zhǎng)快，植物

35、向光彎曲。2、 抑制物質(zhì)分布不均勻 （80 年代）氣相-質(zhì)譜等物理化學(xué)法。單側(cè)光-黃化燕麥芽鞘、向日葵下胚軸和蘿卜下胚軸都會(huì)向光彎曲(兩側(cè)IAA 含量無(wú)不同)。發(fā)現(xiàn)：生長(zhǎng)抑制物：向光側(cè)多于背光側(cè) 植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)原因：2021/7/19 星期一（二）向重力性(gravitropism) 正向重力性：根順著重力方向向下生長(zhǎng) 負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長(zhǎng) 橫向重力性：地下莖水平方向生長(zhǎng)指植物在重力影響下，保持一定方向生長(zhǎng)特性感受重力細(xì)胞器-平衡石 (statolith) 。 植物-淀粉體 (amyloplast),分布因器官而異。2021/7/19 星期一錦紫蘇2021/7/19 星期一1

36、、平衡石的作用 在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。 植物產(chǎn)生向重力性的原因：它總是移向與重力方向垂直的一邊，對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生長(zhǎng)。垂直放置2021/7/19 星期一 2、 IAA、Ca2+的作用：根橫放時(shí)，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)， Ca2+與CaM結(jié)合活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根上、下側(cè)生長(zhǎng)速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。 （莖負(fù)向重力性-高IAA和GA,對(duì)莖促進(jìn)生長(zhǎng)，向上彎曲；對(duì)根起抑制作用） 2021/7/19 星期一2021/7/19 星期一 由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物體內(nèi)外分布不均勻所引起的向性生長(zhǎng)。 根-向化現(xiàn)象(朝向肥料較多的土壤生長(zhǎng))。水稻深層施肥目的之一 ,使稻根向深處生長(zhǎng) , 分布廣 , 吸收更多養(yǎng)分。種香蕉時(shí)（以肥引芽） , 把肥料施在人們希望它長(zhǎng)苗的空曠地方 , 調(diào)整香蕉植株分布均勻目的。根-向水性 (hydrotropism) 當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí) , 根趨向較濕的地方生長(zhǎng)特性（三）向化性(chemotropism)（四）向觸性(thigmotropism)植物受單方向機(jī)械刺激引起的運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象 攀援植物-絲瓜，