菌核病的危害及其防治

1、菌核病的危害及其防治摘要菌核病是一種由核盤菌等盤菌屬的真菌引起的疾病，寄主范圍廣泛，主要是單子葉植物， 也有少部分的雙子葉植物。本文簡(jiǎn)單綜述了菌核病的危害，核盤菌的侵染循環(huán)和整個(gè)侵染過 程以及不同的防治菌核病方法。最后展望了通過研究寄主互作過程中次生代謝產(chǎn)物的變化來 防治菌核病。關(guān)鍵詞：菌核??；侵染循環(huán)；防治菌核病的危害核盤菌（Scleritinia sclerot（Libii） de bary）是一類寄主非常廣泛的植物病原真菌，能 夠侵染包括野生植物和農(nóng)作物在內(nèi)的75科278屬408種或亞種植物（Boland and Hall 1994）, 核盤菌的寄主包括雙子葉植物中的油料作物（如油菜、向

2、日葵、大豆和花生等、葉類和蔬菜 作物（如小白菜、煙草、蔑苣、番琉、前子、豌豆和扁豆等、觀賞植物（如一品紅等）以及 水果類植物（如梨、藍(lán)蕃和草蕃等），同時(shí)還包括單子葉植物中的洋蔥和郁金香等（Boland and Hall 1994, Bolton et al. 2006, Trinh et al 2012）。核盤菌可引起軟腐病、濕腐病、猝倒病和白桿 等60多種病害（Purdy 1979）。油菜菌核病在世界油菜生產(chǎn)國均有分布，在我國以東南沿海和長江流域發(fā)病最為嚴(yán)重， 一般發(fā)病率為10%30%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)80%以上，病害導(dǎo)致減產(chǎn)10%70%，嚴(yán)重時(shí)甚至絕 收，同時(shí)病害的發(fā)生還會(huì)影響到作物的各項(xiàng)品質(zhì)。

3、隨著氣候環(huán)境和油菜耕作制度（如高密度、 高水肥種植，優(yōu)質(zhì)品種選育）的改變及油菜種植面積的擴(kuò)大，油菜菌核病的發(fā)生程逐年上升 的趨勢(shì)（王傳全1997,傅廷棟1995），例如2009年油菜菌核病在青海省大通縣大發(fā)生，受害 面積達(dá)15000公頃，造成的經(jīng)濟(jì)損失多達(dá)7200余萬元（祁紅娥2010）。另一方面，由于氣 候變暖、降雨量大和病原基數(shù)大等因素，南方油菜區(qū)出現(xiàn)苗期菌核病現(xiàn)象，加重了損失，湖 北武穴市在2004年就出現(xiàn)了菌核病為害油菜幼苗的現(xiàn)象（鄭在武2005）。在我國，關(guān)于核盤菌危害其它作物的報(bào)道也有很多，例如在遼寧省，向日奏菌核病自 1978年發(fā)生以來，發(fā)病面積不斷擴(kuò)大，發(fā)病率逐年上升，造成很多

4、地區(qū)的向日葵絕收。此 外，在我國東北的大豆主產(chǎn)區(qū)，大豆菌核病危害嚴(yán)重，2007年對(duì)吉林省9個(gè)地區(qū)的大豆菌 核病發(fā)病情況進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，發(fā)病率為15%27%，嚴(yán)重者高達(dá)60% （宋淑云等2009）。對(duì)保 護(hù)地蔬菜的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，核盤菌可以危害科種蔬菜，成為保護(hù)地蔬菜的主要?dú)⑹种?，老菜區(qū) 的發(fā)病情況尤為嚴(yán)重，發(fā)病率達(dá)到以上（劉春艷等2007）。核盤菌的侵染循環(huán)和侵染過程核盤菌其初次侵染主要以土壤中殘留的菌核為主。越冬的菌核在來年春天萌發(fā)形成菌 絲體后直接侵染敏感的寄主組織，如植物的根莖，引起根莖腐。在適宜的環(huán)境條件下，越冬 的菌核還可以萌發(fā)形成子囊盤，并釋放出子囊孢子，然后子囊孢子經(jīng)空氣或風(fēng)力傳播，入

5、侵 寄主地上部分如莖和花盤，從而引起莖腐和盤腐的發(fā)生。菌核存活期非常長，可達(dá)8年之久(Le Tourneau, D. et al, 1979)。菌核病侵染方式有子囊孢子和菌絲兩種途徑。當(dāng)寄主營養(yǎng)條件允許的情況下，病原體 子囊孢子可在植物易感部位(如花瓣、老葉等成熟組織或傷損組織)形成附著孢；但其主要方 式是由菌絲從表皮直接侵入，或沿著保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)側(cè)間接侵入，侵入前形成單附著孢(單一菌 絲頂端膨大形成)和復(fù)合侵染墊(多細(xì)胞)兩種結(jié)構(gòu)整個(gè)侵染過程可分為以下幾步:在寄主葉片 表面形成頂端侵染，機(jī)械侵入表皮，侵染菌絲的胞間擴(kuò)展，分枝菌絲的胞間胞內(nèi)擴(kuò)展；期間 不斷分泌酶類降解細(xì)胞壁，破壞寄主細(xì)胞結(jié)構(gòu)，為菌

6、絲生長提供大量的營養(yǎng)，導(dǎo)致寄主內(nèi)環(huán) 境失衡，使植株表現(xiàn)出枯萎腐爛等癥狀，進(jìn)一步誘導(dǎo)菌核產(chǎn)生，完成侵染循環(huán)。菌核病的防治目前，對(duì)核盤菌的防治主要以利用耕作制度、噴施化學(xué)農(nóng)藥和選育抗病品種為主，利用 有益微生物進(jìn)行生物防治的研究也日益受到人們的重視，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了很多能夠?qū)吮P菌菌絲 和菌核產(chǎn)生較好寄生和或拮抗作用的微生物，并且在實(shí)際應(yīng)用中也取得了良好的防治效果。 其中，重寄生真菌有盾殼霉(Coniothyrium minitans) (Yang et al 2011, Yang et al 2007)、木霉 屬真菌(Trichoderma spp.) (Ryder et al 2012)以及粘帚霉屬

7、(Gliocladium spp.) (Adams and Ayers 1979)等，拮抗微生物有葡萄穗霉屬(Stachybotry spp.) (Adams and Ayers 1979;羅寬和 周必文 1987)、青霉屬真菌(Penicillium app.) (Merriman 1976)和單抱菌屬(Pseudomonas spp.) (Manuel et al 2012)等。栽培管理以耕作制度為基礎(chǔ)的農(nóng)業(yè)防治是保護(hù)作物和預(yù)防病蟲害的基本措施，利用水旱輪作及 農(nóng)田深翻能夠明顯抑制菌核萌發(fā)，從而減少侵染源，另外，對(duì)種子進(jìn)行嚴(yán)格的清洗和蹄選， 加強(qiáng)栽培管理及避免施肥過多等均可在一定程度上減少

8、病害的發(fā)生，但不能完全控制菌核病 的發(fā)生?；瘜W(xué)防治化學(xué)農(nóng)藥在防治核盤菌危害的過程中仍占有主導(dǎo)地位，但也有其自身的缺陷性，化學(xué) 農(nóng)藥在給環(huán)境和人類健康帶來危害的同時(shí)還會(huì)對(duì)非靴標(biāo)生物造成影響，此外，隨著同一種藥 劑的常年使用，核盤菌會(huì)產(chǎn)生明顯的抗藥性(石志琦等2000,齊永霞等2006)?？共∮N選育抗病品種是防治植物病害最為有效和安全的措施，但核盤菌為死體營養(yǎng)型病原真 菌，不存在寄主?；?，種內(nèi)無明顯致病分化，也未發(fā)現(xiàn)生理小種，與寄主的互作不符合基 因?qū)蚣僬f，不存在主效抗病基因，目前在油菜及其近源物種中均沒有發(fā)現(xiàn)抗菌核病的作 物品種類型。但通過雜交育種的方法獲得了一些具有較高抗性的品種，這些

9、品種對(duì)核盤菌均 有一定的防治效果(Garg and Li 2010)?；蚬こ逃N隨著分子生物技術(shù)的不斷發(fā)展與成熟，通過植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得抗菌核病植株日益成 為許多科學(xué)家研究的重點(diǎn)。多聚半乳糖酸酸酶(Polygalacturonase,PGs )和草酸(Oxalic acid, OA )，在核盤菌的致病過程中起著關(guān)鍵作用。草酸能夠螯合離子來降低果膠聚合物的穩(wěn)定性， 從而增加病原菌產(chǎn)生的果膠酶進(jìn)入寄主的可能性以及寄主對(duì)果膠酶的敏感性，草酸還能夠抑 制寄主植物的氧爆發(fā)和多酌氧化酶的活性。產(chǎn)草酸缺陷的突變體將喪失產(chǎn)核和致病能力，多 聚半乳糖酸酸酶在其他植物病原真菌中發(fā)揮著定植和致病因子的作用(Shi

10、eh et al 1997)。此 外草酸和多聚半乳糖醛酸酶存在著協(xié)同作用(Marciano et al 1983 ; Maxwell and Lumsden 1970)，核盤菌在侵染植物時(shí)產(chǎn)生的草酸能夠維持較低的環(huán)境，有利于包括聚半乳糖酸酸酶 在內(nèi)的水解酶活性的發(fā)揮。因此，降解草酸和抑制PGs活性成為以草酸和？6為勒標(biāo)的菌 核病防治過程中最為直接的方法。目前已成功通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化技術(shù)(Agrobacterium-mediated Transformation, ATMT) 將小麥的草酸氧化酶基因(Cober et al 2003; Donaldson et al 2001)和金針菇的草酸脫

11、羧酶基 因(Kesarwani et al 2000)分別轉(zhuǎn)入到向日葵、油菜和大豆等寄主植物中，獲得的轉(zhuǎn)基因植株 可有效抵抗核盤菌的侵染，抗性明顯增強(qiáng)。同時(shí)，轉(zhuǎn)基因作物在種子含油量、蛋白質(zhì)含量及 籽粒重量等方面與非轉(zhuǎn)基因植株無明顯差別。另外，轉(zhuǎn)入經(jīng)過修飾的多聚半乳糖酸酸酶抑制 蛋白基(Polygalacturonase-inhibiting Proteins, PGIPs )的植株在抗病力和果實(shí)儲(chǔ)存能力方面都 有明顯提高(Williamson et al 1993 )，以幾丁質(zhì)酶為代表的真菌細(xì)胞壁降解酶基因也成為菌核 病抗病育種的理想基因，例如將爪哇擬青霉的幾丁質(zhì)酶基因轉(zhuǎn)入油菜后，植株抗菌核病

12、的能 力增強(qiáng)。最近也有關(guān)于將抗病信號(hào)途徑中的調(diào)節(jié)元件導(dǎo)入油菜來提高其抗核盤菌能力的報(bào) 道，例如將促原絲分裂蛋白激酶BnMPK4在油菜中超量表達(dá)后，病原菌的生長和產(chǎn)活性氧 的能力顯著下降(Wang et al 2009)。展望菌核病的病理一直是油菜等作物抗菌核病育種遭遇的最大障礙之一，從生理、生化、分 子機(jī)制等多角度闡明菌核病的病理機(jī)制是攻克菌核病需要解決的首要問題。這需要更全面的 了解核盤菌等的各種酶和毒素的合成以及在病程中的作用，揭示核盤菌與油菜等宿主互作的 機(jī)制，解釋核盤菌如何抑制包括油菜、大豆等在內(nèi)的作物的各種抗性反應(yīng)。而研究感染菌核 病后，宿主的次生代謝變化與菌核病等病害之間的關(guān)聯(lián)也是

13、一個(gè)新方向，植物次生代謝產(chǎn)生 的各種植物毒素在抗菌核病中的作用機(jī)制以及植物毒素合成相關(guān)的基因的表達(dá)都是很多作 物抗菌核病育種的重要理論依據(jù)。參考文獻(xiàn)：1王傳全，貴池市油菜菌核19921996年流行因素分析.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)1997, 24(3) 229-233 傅廷棟，雜交油菜的育種與應(yīng)用.武漢：湖北科技山版社19953祁紅娥，大通縣甘藍(lán)型油菜菌核病重發(fā)原因及防治對(duì)策.青海農(nóng)技推廣2010, 3: 30鄭在武，菌核病在武穴油菜苗期發(fā)生嚴(yán)重.湖北植保,2005, 1: 3宋淑云，劉影，張偉，等，松嫩平原大豆菌核病發(fā)生動(dòng)態(tài)調(diào)查研究，糧食安全與植?？萍?創(chuàng)新,2009劉舂艷，王勇，郝永娟，等.保護(hù)地

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