豬毛色的遺傳和選擇

1、豬毛色的遺傳和選擇質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀(一)、質(zhì)量性狀的特征：1.性狀表現(xiàn)：不連續(xù)性(間斷性)變異；2.遺傳基礎(chǔ)：受一對或少數(shù)幾對主效(major)基因控制；3.環(huán)境作用：不易受環(huán)境條件的影響，互作較簡單；4.研究方法：可對雜交、自交、測交后代群體(分離群體)進(jìn)行表型類型分組，并對各組個體數(shù)比例進(jìn)行分析研究。(二)、數(shù)量性狀的特征：1.性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；2.受多基因(polygenes)控制、無明顯的主效基因；3.易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復(fù)雜的互作關(guān)系；4.不能對后代進(jìn)行分析，所以不能完全采用質(zhì)量性狀的研究方法，而要采用數(shù)理統(tǒng)計方法，根據(jù)各世代統(tǒng)計量及世代間關(guān)系進(jìn)行研究。毛色是質(zhì)量性狀毛色

2、是由少數(shù)幾對基因控制的。毛色的遺傳相對穩(wěn)定，受環(huán)境的影響較小。毛色的研究方法，可對雜交、自交、測交后代群體(分離群體)進(jìn)行表型類型分組，并對各組個體數(shù)比例進(jìn)行分析研究。 然而，需要注意的是，任何一個性狀的表現(xiàn)都是一系列復(fù)雜的生理、生化反應(yīng)的結(jié)果，在這一反應(yīng)過程中牽涉到許多對基因，因此即使是對質(zhì)量性狀這樣由少數(shù)基因控制的性狀的選擇或許都不會如想象中般簡單易行。豬的毛色類型1.野豬色特征是背部黑毛末梢有黃色橫紋,而且不同部位的顏色深度不同。野豬在出生后有縱向條紋,以后會逐漸消失。一些家養(yǎng)品種還保留了這種特征,如曼格里察(Mangalitza)豬,杜洛克的少數(shù)個體。還有些豬的后代中出現(xiàn)低頻率的縱向條

3、紋分離,如Corsican豬,加勒比海的Creole豬,以及紅色、黑色、白色豬的雜種和合成系中。須野豬（Bearded pig Sus barbatus ）卷毛野豬（Cebirfons）豬的毛色類型2.全黑色我國的許多本地豬、越南的本地豬、英國大黑豬、法國的Gascon,德國的Cornwall等,毛色為全黑色。 3.全紅色 如杜洛克、泰姆華斯、明尼蘇達(dá)1號。我國云南大河豬也大多為紅色,另外,曼格里察和Iberian豬的一些類型,地中海和非洲本地豬以及源于Iberian的美洲當(dāng)?shù)仄贩N,毛色大多為紅色。 民豬杜洛克豬的毛色類型4.多米諾(Domino)黑斑通常為白底上出現(xiàn)黑斑,有時紅毛以不同比例與

4、白毛混生,直至形成全紅的底色。皮特蘭、中歐及俄羅斯的一些本地品種屬于這種類型?！岸嗝字Z”毛色通常指除腿、額和尾尖外,其他部位有大量中等、不規(guī)則的黑斑點(diǎn)。與此類似的還有一種稱為“達(dá)爾馬提亞斑點(diǎn)”的毛色,表示紅毛底色上有大量的小黑點(diǎn),這種斑點(diǎn)出現(xiàn)在皮特蘭杜洛克、皮特蘭明尼蘇達(dá)1號的雜種中。皮特蘭豬豬的毛色類型5.黑色或紅色花斑 這種花斑與“多米諾”小黑斑不同,由少量大塊黑色或紅色斑塊組成,而且主要分布在頭部和臀部,背上部可能也有中等大小斑塊。其中又可分為三種類型：黑斑與黑頭，如我國金華豬。黑斑、頭部有白色標(biāo)記，如我國大花白豬、越南本地花豬。白肩帶，如漢普夏、英國的威賽克斯(Wessex) Esse

5、x品種為黑底上有白肩帶，而威賽克斯(Wessex)的Saddleback品種為紅底上有白肩帶，由杜洛克、漢普夏、皮特蘭、大白豬雜交形成的合成系中以及地中海地區(qū)的一些本地豬中也有這類毛色。金華豬大花白豬威塞克斯豬的毛色類型6.黑色帶白點(diǎn) 如巴克夏、波中豬的黑色六白特征，梅山豬除四肢白色外，其余全部為黑色。 7.白色 有兩種類型，一種是白膚白毛的亮白色,如大白(約克夏)、長白(Landrace)、切斯特白、拉康比；另一種為有色皮膚白毛的暗白色，如曼格里察豬。 梅山豬大白、長白曼格里察豬毛色遺傳的研究進(jìn)展豬毛色形成的生物學(xué)基礎(chǔ)豬毛色基因的研究進(jìn)展豬毛色遺傳模式的研究進(jìn)展豬毛色形成的生物學(xué)基礎(chǔ)豬皮膚和

6、毛的顏色是由黑色素引起的，哺乳動物體內(nèi)存在兩種黑色素前體物質(zhì)。黑色或褐色的真黑色素;黃色或紅色的偽黑色素。黑色素是由酪氨酸氧化和聚合而產(chǎn)生的。黃色及紅色的產(chǎn)生可能是因為黑色素形成過程的提前終止而引起的。另外色素顆粒的濃度和分布對皮膚和毛色的著色情況也起了很大的作用 。 黑素皮質(zhì)激素受體1基因(MC1R)和野灰信號蛋白基因(ASIP)對于黑色素的生物合成起著重要的調(diào)控作用,二者編碼的蛋白在細(xì)胞內(nèi)的相對含量決定了最終的毛色表型。倫德爾(Rendel，1959)對影響毛色的遺傳的基因作了如下劃分：對色素形成起作用的基因;引起色素分化的基因;決定色素顆粒顏色的基因;對色素顏色不起作用而影響毛色強(qiáng)度的基

7、因:決定有色素和無色素在毛皮中分布的基因。豬毛色形成的生物學(xué)基礎(chǔ)豬顯性白毛色的形成黑色素細(xì)胞前體物如能在生皮節(jié)及上皮細(xì)胞之間的通道正常遷移,將可產(chǎn)生黑色素細(xì)胞黑色素細(xì)胞前體物表達(dá)肥大/干細(xì)胞生長因子受體,此受體對應(yīng)的配體為肥大細(xì)胞生長因子,當(dāng)肥大細(xì)胞生長因子缺乏時,黑色素細(xì)胞前體物便不能遷移。KIT基因編碼肥大/干細(xì)胞生長因子受體，因此,KIT基因發(fā)生變異,必然擾亂肥大細(xì)胞生長因子在生皮節(jié)和上表皮通道間的擴(kuò)散,黑色素細(xì)胞將不能成活,最終導(dǎo)致毛根中缺乏黑色素細(xì)胞及其前體物,毛色表現(xiàn)為白色。 豬毛色基因的研究進(jìn)展控制豬毛色的基因控制豬毛色的基因座十分復(fù)雜,現(xiàn)已知道至少有7個基因座控制。 （見右表）

8、 注：* 表示等位性未被證實(shí)。由于大多數(shù)試驗都不是為研究毛色而專門設(shè)計的，也沒有足夠多的研究材料供觀察，所以毛色遺傳的有些結(jié)論尚無定論。控制毛色遺傳的基因座中,目前對其分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究得比較清楚的主要是I和E基因座。 豬毛色基因的研究進(jìn)展1. 白色(I)基因座現(xiàn)代品種中白色是最主要的毛色。早在1906年,Spillman通過泰姆華斯與約克夏雜交試驗,確認(rèn)了白色對有色顯性。Wright和Lush(1923)提出白色受單一顯性基因控制的假說。Hetzer(1945)證實(shí)了這個假說,并把這個基因稱為I(抑制色素)基因, 現(xiàn)已證明I基因等同于KIT基因，且I基因和毛色擴(kuò)展基因E基因座是相互獨(dú)立的，進(jìn)

9、一步證實(shí)了上述假說。豬毛色基因的研究進(jìn)展1. 白色(I)基因座I基因在白色品種(如大白豬、長白豬)中通常是純合的,I基因抑制黑色素、黃色素的形成。有色品種如巴克夏、波中豬、大黑豬、杜洛克、皮特蘭以及有色的中國品種都是隱性基因的純合體(ii)。在I基因座除了I和i等位基因外,還發(fā)現(xiàn)了Id、Ip、im等位基因,其顯性系列為IIdIpiim。Id對I呈隱性,但當(dāng)存在Ep時,Id與I同樣對色素的形成有抑制效應(yīng),如IdiEpEp基因型產(chǎn)生隱性暗白,當(dāng)存在E基因時,Id產(chǎn)生灰雜色(grey-roan), 實(shí)際是黑毛或白毛的混生,與牛、馬的雜色基因同源。等位基因Ip是最近才提出來的,原因是當(dāng)白色品種(大白、

10、長白)和歐洲野豬或中國黑豬雜交時,F1偶爾可觀察到黑斑,Johansson等(1992)認(rèn)為這是由于I基因座有一個Ip等位基因的作用,這個等位基因在歐洲白色品種分離頻率很低,主要存在于斯堪的納維亞國家的白豬。豬毛色基因的研究進(jìn)展白色(I)基因座對于大白、長白等白色品種與黑豬雜交出現(xiàn)黑斑的原因,除了認(rèn)為存在Ip基因外,還有一種假設(shè),Legault(1998)提出的在雜合狀態(tài)下白色顯性基因的外顯率不全。在I基因座上,Berge(1961)還假設(shè)有im等位基因,它控制曼格里察豬的隱性白色,但另一些學(xué)者認(rèn)為曼格里察豬的隱性白色是由于C基因座的一個等位基因的作用。大白、長白等白色品種與黑色或黑白花品種如

11、大黑、漢普夏、中國本地豬雜交后,后代通常出現(xiàn)黑皮斑(黑膚白毛),國外稱為藍(lán)斑(blue patches),這個現(xiàn)象可能與E基因座有關(guān),即白色品種如大白、長白等在E基因座大多是EpEp型,可以形成黑斑,另一種解釋是iiEpEp基因型內(nèi)發(fā)生了突變。白小青等(2004) 研究了榮昌豬的毛色分子標(biāo)記的遺傳，推翻了白底黑斑表型產(chǎn)生于Ip等位基因的解釋，支持了白底黑斑表型可能受E基因作用的推測。 豬毛色基因的研究進(jìn)展2.毛色擴(kuò)展基因(E) 已知這個基因座至少有4個等位基因,即顯性黑色Ed、黑色E、黑斑Ep和紅色e,其顯性效應(yīng)為Ed E Ep e,這是從一系列雜交試驗得到的結(jié)論,例如E與Ep的等位性可由大黑

12、豬巴克夏,巴克夏Cornwall,梅山、大白、皮特蘭間的雜交以及大白大黑或波中豬得到。研究還證明,巴克夏、波中豬、皮特蘭在E基因座的基因型都是Ep Ep,巴克夏及波中豬的黑色是黑斑擴(kuò)展的一種形式。豬毛色基因的研究進(jìn)展2.毛色擴(kuò)展基因(E) Legault(1998)報道了梅山、大白、皮特蘭間的雜交試驗觀察結(jié)果,指出梅山大白的F1預(yù)期為白色,F2白、黑、多米諾類型的分離比為1231,而梅山(梅大)回交后代白色和黑色比例為11,表明控制白色的I基因座對E基因座呈上位效應(yīng)。由于控制梅山豬、金華豬、利木辛豬的黑色都是擴(kuò)展基因E,它們的基因型都是iiEE,對梅山豬選擇黑色可擴(kuò)展成全黑或選擇白色可擴(kuò)展成黑

13、白花,甚至可能得到金華兩頭烏類型。 雜交試驗還表明,中國品種(梅山、金華) 與杜洛克雜交,后代大部分呈全黑色,出生 時仔豬毛色呈黑紅色,之后變?yōu)槿谏?黑色帶有紅斑。關(guān)于顯性黑色Ed等位基因, 可從漢普夏(或漢諾威)與巴克夏雜交后代 仍表現(xiàn)漢普夏的黑色白肩帶得到證實(shí),但 也可能它屬于另一個上位基因。 杜民二元雜種仔豬豬毛色基因的研究進(jìn)展3. 白肩帶(Be)基因座在白肩帶基因座上目前認(rèn)為有3個等位基因,即Bew、be、beb。Bew是控制寬的白肩帶基因,窄的白肩帶可能是未固定的雜合基因型(Bewbe),但白肩帶的寬窄實(shí)際上可能是一個多基因性狀。豬毛色基因的研究進(jìn)展3. 白肩帶(Be)基因座單色

14、be等位基因?qū)ew為隱性,如杜洛克與漢普夏雜交時,杜洛克的單色be為隱性。Be位點(diǎn)的另一等位基因beb對be又呈隱性, beb是半色基因,是在巴伐利亞的Landschwein豬中發(fā)現(xiàn)的白肩帶向前方延伸的基因,用單色的杜洛克豬(Be基因座為bebe)與金華豬雜交時F1表現(xiàn)單色(黑色),可表明金華豬不存在Bew等位基因, 而可能存在半色基因beb。豬毛色基因的研究進(jìn)展4. 白頭或海福特(He)基因座白頭與Smith等(1938)描述的白臉是同一特征。在對皮特蘭、明尼蘇達(dá)1號、漢普夏等品種的雜種進(jìn)行一系列觀察后證實(shí),白頭斑是單一顯性等位基因作用的結(jié)果, 在皮特蘭的特定類群如Rosemont,Min

15、nesota中,白頭斑的基因頻率高達(dá)0.920.98,法國對中國豬種(梅山、嘉興、金華)與皮特蘭、漢普夏、杜洛克、大白豬等西方品種的各種雜種進(jìn)行了15年的觀察結(jié)果也證實(shí)了這一假說,根據(jù)人工授精中心使用的皮特蘭公豬的后代估測到白頭斑的基因頻率為0.87。豬毛色基因的研究進(jìn)展4. 白頭或海福特(He)基因座在黑毛底色(皮特蘭中國品種)和紅毛底色(皮特蘭杜洛克)上可出現(xiàn)白頭斑,斑點(diǎn)大小可從少量白毛到大的三角形標(biāo)記。白頭斑的大小取決于親本品種,全黑(如嘉興黑豬)、全紅(如杜洛克)品種與皮特蘭雜交時,后代的白色斑點(diǎn)通常很小,而黑白花品種(如金華豬、利木辛)與皮特蘭雜交時,白色從頭前方到喉部一直連續(xù)到腹部

16、。白肩帶品種(漢普夏)與皮特蘭雜交,后代眼睛周圍有黑斑,被稱為大熊貓豬(Panda pigs)。梅山大白的2次試驗中,F2黑毛類型豬中,有白頭斑的比例分別為9%和7%。因此,白頭或海福特基因座有2個等位基因,白頭顯性等位基因稱為海福特(He),因為海福特豬的一個品系是純合型HeHe,除面部外,其他部位呈紅色。中國帶白頭的黑白花豬被認(rèn)為在He基因座 也是純合子，包括面部白色較多的所謂大 熊貓豬。另一隱性等位基因是he,表型正常,不具有 白頭。豬毛色基因的研究進(jìn)展5. 鼠灰色(A)基因座野豬的鼠灰色(Agouti)基因座對其他毛色基因座呈上位關(guān)系。但另一些學(xué)者認(rèn)為,在一些紅色豬種中可能存在野生型A

17、等位基因,而大部分家養(yǎng)品種攜帶隱性非鼠灰色等位基因a，Lush(1921)進(jìn)行的巴克夏杜洛克的雜交試驗,F2出現(xiàn)淺腹鼠灰色,后以AW表示鼠灰色白腹等位基因,Lauvergne等(1982)比較了巴布亞新幾內(nèi)亞本地豬和法國野豬毛色后認(rèn)為,還存在控制獾臉(badger face)即鼻部和臉部為黑色的等位基因,用Ab表示。此外,Hetzer(1945)等認(rèn)為野豬幼年時出現(xiàn)縱向條紋是與鼠灰色不同的另一位點(diǎn)所決定。豬毛色基因的研究進(jìn)展 以上是關(guān)于控制毛色的基因座的一些研究資料,近來的研究結(jié)果支持早期關(guān)于顯性白色(I)、毛色擴(kuò)展(E)、白肩帶(Be)和白頭(He)的研究結(jié)論,然而每個基因座的等位基因數(shù)及其控制的性狀還未得到明確證實(shí),特別如野生型(A)、淡化(D)、白化(C)基因座的遺傳效應(yīng)及其等位性,尚