五年制本科生理學(xué)全套教案,含重點(diǎn)難點(diǎn)

1、教案首頁(yè)【教學(xué)章節(jié)】第一章緒論【學(xué)時(shí)分配】2學(xué)時(shí)【教學(xué)目的】掌握內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)；反饋調(diào)節(jié)以及生理功能的自控原理。熟悉機(jī)體生理功能的調(diào)節(jié)。了解人體生理學(xué)的研究對(duì)象、生理學(xué)的任務(wù)。【教學(xué)重點(diǎn)】掌握內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)；反饋調(diào)節(jié)(負(fù)反饋、正反饋、前饋)?！窘虒W(xué)難點(diǎn)】生理功能的自控原理?！窘虒W(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體投影儀、多媒體課件?！臼谡n內(nèi)容】第一節(jié)生理學(xué)的研究對(duì)象和任務(wù)一、生理學(xué)的研究對(duì)象生理學(xué)(physiology)是一門(mén)研究生物體功能活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。只有活的機(jī)體、活的器官、活的細(xì)胞才具有功能。所以,生理學(xué)的研究對(duì)象是活體(有生命的物體)。二、生理學(xué)的任務(wù)生理學(xué)

2、的任務(wù)是研究生物機(jī)體的功能，就是整個(gè)生物及其各個(gè)部分所表現(xiàn)的各種生命現(xiàn)象或生理作用，如呼吸、消化、循環(huán)等的產(chǎn)生原理、發(fā)生條件及機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化對(duì)它的影響。疾病的各種臨床表現(xiàn)，都是正常功能發(fā)生改變的結(jié)果。只有掌握了正常的，才能區(qū)分和鑒別異常的。所以，生理學(xué)是一門(mén)重要的基礎(chǔ)課，是醫(yī)學(xué)生的一門(mén)必修課。三、現(xiàn)代生理學(xué)的奠基人生理學(xué)是一門(mén)實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，科學(xué)實(shí)驗(yàn)是創(chuàng)立和發(fā)展生理學(xué)的源泉。但它真正成為實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，是從17世紀(jì)開(kāi)始的。17世紀(jì)初英國(guó)的WilliamHarvey在研究古典醫(yī)學(xué)著作時(shí)，發(fā)現(xiàn)先輩們對(duì)于心臟及血液運(yùn)動(dòng)沒(méi)有一個(gè)明晰的概念。于是用動(dòng)物活體實(shí)驗(yàn)的方法，對(duì)青蛙、兔、羊、狗等八十余種動(dòng)物進(jìn)行了深入

3、研究。在1628年發(fā)表了論著心與血液的運(yùn)動(dòng)(DeMotuCordis)，第一次科學(xué)的闡明了血液循環(huán)的途徑和規(guī)律，揭開(kāi)了現(xiàn)代生理學(xué)的序幕。恩格斯對(duì)Harvey的發(fā)現(xiàn)給予了高度的評(píng)價(jià)：“Harvey由于發(fā)現(xiàn)了血液循環(huán)而把生理學(xué)確立為科學(xué)?！彼?、生理學(xué)研究的三個(gè)水平細(xì)胞和分子水平的研究：以細(xì)胞及構(gòu)成細(xì)胞的分子為研究對(duì)象，觀察其亞微結(jié)構(gòu)的功能和細(xì)胞內(nèi)生物分子的物理化學(xué)變化過(guò)程。這方面的知識(shí)稱為細(xì)胞生理學(xué)(cellphysiology)或普通生理學(xué)(generalphysiology)。器官和系統(tǒng)水平的研究：以器官、系統(tǒng)為研究對(duì)象，觀察其功能和調(diào)節(jié)機(jī)制。這方面的知識(shí)稱為器官生理學(xué)。整體水平的研究：以完整

4、的機(jī)體為研究對(duì)象，觀察和分析在各種生理?xiàng)l件下不同的器官、系統(tǒng)之間相互聯(lián)系、相互協(xié)調(diào)的規(guī)律。以上三個(gè)水平的研究是互相聯(lián)系、互相補(bǔ)充的，對(duì)于闡明生物體功能活動(dòng)的規(guī)律都是不可缺少的。第二節(jié)機(jī)體的內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)一、內(nèi)環(huán)境人體的細(xì)胞從細(xì)胞外液中攝取氧和其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)將二氧化碳和其它代謝產(chǎn)物排入細(xì)胞外液。因此，細(xì)胞直接生活的環(huán)境是細(xì)胞外液，細(xì)胞外液是機(jī)體中細(xì)胞所處的內(nèi)環(huán)境(internalenvironment)。二、穩(wěn)態(tài)1859年法國(guó)ClaudeBernard首先指出，只有保持內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，復(fù)雜的多細(xì)胞動(dòng)物才有可能生存。強(qiáng)調(diào)了內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的生理學(xué)意義。此后，美國(guó)的WalterCannon提出了穩(wěn)態(tài)的概

5、念，用來(lái)表示內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。維持內(nèi)環(huán)境理化性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，稱為穩(wěn)態(tài)(homeostasis);所謂保持相對(duì)穩(wěn)定是指在正常生理情況下內(nèi)環(huán)境的各種理化性質(zhì)只在很小的范圍內(nèi)發(fā)生變動(dòng)，是一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。因?yàn)橐环矫嫱猸h(huán)境變化的影響和細(xì)胞的新陳代謝不斷破壞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，另一方面通過(guò)機(jī)體的調(diào)節(jié)使其不斷的恢復(fù)平衡?？梢哉J(rèn)為機(jī)體的一切調(diào)節(jié)活動(dòng)最終的生物學(xué)意義在于維持內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定。穩(wěn)態(tài)是一個(gè)十分重要的概念，它揭示了生命活動(dòng)的一個(gè)最重要的規(guī)律;現(xiàn)在，生理學(xué)中關(guān)于穩(wěn)態(tài)的概念已經(jīng)被用于泛指體內(nèi)各個(gè)水平上的生理活動(dòng)在神經(jīng)、體液等因素調(diào)節(jié)下保持相對(duì)穩(wěn)定和相互協(xié)調(diào)的狀況。第三節(jié)機(jī)體生理功能的調(diào)節(jié)機(jī)體對(duì)各種功能活動(dòng)的調(diào)

6、節(jié)方式主要有三種，即神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)和自身調(diào)節(jié)，其中神經(jīng)調(diào)節(jié)起主導(dǎo)作用。一、神經(jīng)調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)是調(diào)節(jié)全身各種功能活動(dòng)的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)稱為神經(jīng)調(diào)節(jié)(nervousregulation)。神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的基本過(guò)程是反射。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)，稱為反射(reflex)。完成反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為反射弧(reflexarc),由感受器、傳入神經(jīng)、中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)基本成分組成。神經(jīng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是作用迅速、準(zhǔn)確和短暫。二、體液調(diào)節(jié)機(jī)體的某些細(xì)胞能生成并分泌某些特殊的化學(xué)物質(zhì)，后者經(jīng)體液運(yùn)輸?shù)竭_(dá)全身的組織細(xì)胞或體內(nèi)某些特殊的組織細(xì)胞，調(diào)節(jié)其功能活動(dòng)，稱

7、為體液調(diào)節(jié)(humoralregulation)。體內(nèi)的內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的特殊的化學(xué)物質(zhì)(激素)，往往由血液運(yùn)輸至全身，調(diào)節(jié)細(xì)胞的活動(dòng)。但也有一些可由組織液擴(kuò)散作用于鄰近的細(xì)胞，調(diào)節(jié)這些細(xì)胞的活動(dòng)，稱為局部性的體液調(diào)節(jié)或旁分泌(paracrine)調(diào)節(jié)。此外，下丘腦的一些神經(jīng)細(xì)胞也能合成激素，其隨神經(jīng)軸突的軸漿流至末梢，由末梢釋放入血，這種方式稱為神經(jīng)分泌(neurosecretion)。體液調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是緩慢、廣泛和持久。三、自身調(diào)節(jié)當(dāng)內(nèi)外環(huán)境變化時(shí)，組織、細(xì)胞在不依賴于外來(lái)的神經(jīng)或體液因素的情況下，自身對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)，稱為自身調(diào)節(jié)(autoregulation)。自身調(diào)節(jié)的特點(diǎn)

8、是準(zhǔn)確、穩(wěn)定，但調(diào)節(jié)幅度小、靈敏度較差。第四節(jié)體內(nèi)的控制系統(tǒng)上世紀(jì)40年代，通過(guò)運(yùn)用數(shù)學(xué)和物理學(xué)的原理和方法，分析研究各種工程技術(shù)的控制和人體的各種功能調(diào)節(jié)，得出了一些有關(guān)調(diào)節(jié)和控制過(guò)程的共同規(guī)律，產(chǎn)生了一個(gè)新的學(xué)科控制論。任何控制系統(tǒng)都由控制部分和受控部分組成，從控制論的觀點(diǎn)來(lái)分析，控制系統(tǒng)可分為非自動(dòng)控制系統(tǒng)、反饋控制系統(tǒng)和前饋控制系統(tǒng)三大類。一、非自動(dòng)控制系統(tǒng)由控制部分對(duì)受控部分發(fā)出活動(dòng)的指令，但受控部分的活動(dòng)不會(huì)影響控制部分的活動(dòng)?？刂品绞绞菃蜗虻模且粋€(gè)開(kāi)環(huán)系統(tǒng)。二、反饋控制系統(tǒng)由控制部分對(duì)受控部分發(fā)出活動(dòng)的信號(hào)，而受控部分的活動(dòng)可被一定的感受裝置感受，感受裝置再將受控部分的活動(dòng)作為

9、反饋信號(hào)送回到控制部分，使控制部分的活動(dòng)發(fā)生相應(yīng)的變化，從而對(duì)受控部分的活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，是一個(gè)閉環(huán)系統(tǒng)。在反饋控制系統(tǒng)中，若反饋調(diào)節(jié)使受控部分的活動(dòng)向和它原先活動(dòng)相反的方向發(fā)生改變，稱為負(fù)反饋(negativefeedback)調(diào)節(jié)；若反饋調(diào)節(jié)使受控部分繼續(xù)加強(qiáng)向原來(lái)方向的活動(dòng)，則稱為正反饋(positivefeedback)調(diào)節(jié)。1負(fù)反饋控制系統(tǒng)：較多見(jiàn)，作用是使系統(tǒng)保持穩(wěn)定。內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的維持就是因?yàn)橛性S多負(fù)反饋控制系統(tǒng)的存在和發(fā)揮作用。體內(nèi)許多負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制中都設(shè)置了一個(gè)“調(diào)定點(diǎn)”(setpoint),負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制對(duì)受控部分活動(dòng)的調(diào)節(jié)就以這個(gè)調(diào)定點(diǎn)為參照水平，即規(guī)定受控部分的活動(dòng)只能在靠近

10、調(diào)定點(diǎn)的一個(gè)狹小范圍內(nèi)變動(dòng)。在不同的條件下，調(diào)定點(diǎn)是可以發(fā)生變動(dòng)的；生理學(xué)中將調(diào)定點(diǎn)發(fā)生變動(dòng)的過(guò)程稱為重調(diào)定(resetting)。2正反饋控制系統(tǒng)：較少見(jiàn)，能使整個(gè)系統(tǒng)處于再生狀態(tài)，使這一過(guò)程最后到達(dá)極端，或結(jié)束這一過(guò)程。作用是破壞原先的平衡狀態(tài)。反饋控制系統(tǒng)的缺點(diǎn)是反應(yīng)有一定的波動(dòng)和時(shí)間滯后現(xiàn)象。三、前饋控制(feed-forwardcontrol)系統(tǒng)：控制部分對(duì)受控部分發(fā)出活動(dòng)信號(hào)的同時(shí)，又通過(guò)另一快捷途徑向受控部分發(fā)出前饋信號(hào)，及時(shí)的調(diào)控受控部分的活動(dòng)。作用是有更好的預(yù)見(jiàn)性和適應(yīng)性。前饋控制系統(tǒng)的缺點(diǎn)是有可能失誤?！舅伎碱}】試述生理學(xué)的研究可分為哪幾個(gè)水平？什么是內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)？它有何

11、生理意義？機(jī)體對(duì)功能活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式主要有哪些？各有何特點(diǎn)？相互之間關(guān)系怎樣？試述人體功能活動(dòng)的自動(dòng)控制原理。什么是反饋與前饋？試比較二者有何不同？在給患者進(jìn)行肌肉注射時(shí)，為什么要求進(jìn)針、出針快，推藥慢？【參考資料】姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001陳孟勤主編.中國(guó)生理學(xué)史.北京:北京醫(yī)科大學(xué)出版社,2001朱文玉主編.王志均院士-九十華誕.北京:北京醫(yī)科大學(xué)出版社,2000GuytonAC.TextbookofMedicalPhysiology,10thedition,Philadelphia,Saunders,

12、2000教案首頁(yè)【教學(xué)章節(jié)】第二章細(xì)胞的基本功能【學(xué)時(shí)分配】10學(xué)時(shí)【教學(xué)目的】了解細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)，掌握細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的形式和影響因素。掌握靜息電位和動(dòng)作電位的概念、特點(diǎn)和形成的離子機(jī)制，并了解靜息電位和動(dòng)作電位形成的理論的主要證據(jù)。掌握局部興奮特點(diǎn)和產(chǎn)生機(jī)制，掌握動(dòng)作電位的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制及特點(diǎn)。了解神經(jīng)-骨骼肌接頭的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、掌握神經(jīng)-骨骼肌接頭興奮傳遞過(guò)程，熟悉影響神經(jīng)-骨骼肌接頭興奮傳遞的主要因素及其臨床意義。掌握肌肉收縮原理和前負(fù)荷、后負(fù)荷、肌肉收縮能力的概念，熟悉前負(fù)荷、后負(fù)荷、肌肉收縮能力對(duì)肌肉收縮的影響?！窘虒W(xué)重點(diǎn)】細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的形式和影響因素。靜息電位和動(dòng)

13、作電位的概念和形成的離子機(jī)制。局部興奮、動(dòng)作電位的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制。神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞及影響因素。肌肉收縮原理和前負(fù)荷、后負(fù)荷、肌肉收縮能力對(duì)肌肉收縮的影響?！窘虒W(xué)難點(diǎn)】繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。靜息電位和動(dòng)作電位形成的離子機(jī)制。前負(fù)荷、后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響?！窘虒W(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)?！窘叹邷?zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體投影儀、多媒體課件。【授課內(nèi)容】細(xì)胞(cell)是構(gòu)成人體的最基本的功能單位。人體的細(xì)胞有200余種，每種細(xì)胞都分布于特定的部位，執(zhí)行特定的功能，但對(duì)于所有的細(xì)胞或某些細(xì)胞群而言，許多基本的功能活動(dòng)是共同的。第一節(jié)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜(c

14、ellmembrane,也稱質(zhì)膜)把胞質(zhì)(cytosol)與其外部環(huán)境相分隔，使細(xì)胞成為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的單位。胞質(zhì)內(nèi)化學(xué)成分的相對(duì)獨(dú)立和穩(wěn)定，對(duì)于維持細(xì)胞內(nèi)各種功能蛋白質(zhì)分子的活性和正常新陳代謝(metabolism)具有至關(guān)重要的作用。一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述用生物化學(xué)方法分析細(xì)胞膜表明，細(xì)胞膜主要有脂質(zhì)(lipid)和蛋白質(zhì)(protein)組成，此外還有極少量的糖類物質(zhì)。從重量上看：膜內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的比例大約在4：1_1:4之間，該比例的大小取決于膜的種類和功能活動(dòng)水平。這些物質(zhì)分子在膜中是以怎樣的形式排列的呢？即膜的分子結(jié)構(gòu)如何呢？目前已被公認(rèn)的假說(shuō)是Singer和Nicholson于197

15、2年提出的液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)，根據(jù)這一模型，膜是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)。脂質(zhì)雙分子層成分：在膜的脂質(zhì)中以磷脂(phospholipid)類為主，約占脂質(zhì)總量的70%以上；其次是膽固醇(cholesterol),般低于30%;還有少量的鞘脂(sphingolipid)類。結(jié)構(gòu):1925年Gorter和Grendel對(duì)紅細(xì)胞膜作了一些化學(xué)測(cè)定和有趣的計(jì)算,他們提取出紅細(xì)胞膜中所含的脂質(zhì),并測(cè)定將這些脂質(zhì)以單分子層在水溶液表面平鋪開(kāi)來(lái)時(shí)所占的面積,結(jié)果發(fā)現(xiàn),一個(gè)紅細(xì)胞膜中脂質(zhì)所占的面積,差不多是該細(xì)胞所占面積的2倍。從而推測(cè)

16、,脂質(zhì)可能是以雙分子層的形式包被在細(xì)胞表面的。膜脂質(zhì)都是一些雙嗜性分子(amphilicmolecule)，其一端的磷酸和堿基是親水性極性基團(tuán),朝向膜內(nèi)外兩側(cè)表面,另一端的脂肪酸烴鏈?zhǔn)鞘杷苑菢O性基團(tuán),朝向雙分子層的內(nèi)部,兩兩相對(duì)居中排列。特點(diǎn)：流動(dòng)性由于脂質(zhì)的熔點(diǎn)較低，在體溫條件下是液態(tài)的，故脂質(zhì)分子能在同一分子層中作側(cè)向運(yùn)動(dòng)。膜的流動(dòng)性受許多因素的影響,如：膽固醇的含量、脂肪酸烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度、膜蛋白的含量等。穩(wěn)定性從熱力學(xué)的角度分析,脂質(zhì)雙分子層包含的自由能最低,故最為穩(wěn)定,可以自動(dòng)形成和維持。穩(wěn)定性和流動(dòng)性使細(xì)胞膜可以承受相當(dāng)大的張力和外形改變而不致破裂,而且即使膜結(jié)構(gòu)有時(shí)發(fā)生一些

17、較小的斷裂,也可以自動(dòng)融合而修復(fù)。細(xì)胞膜的蛋白細(xì)胞膜的蛋白是以a-螺旋或球形結(jié)構(gòu)分散鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中，其中貫穿于整個(gè)脂質(zhì)雙分子層的，稱為整合蛋白(integralprotein);而另一些與膜兩側(cè)表面的脂質(zhì)極性基團(tuán)相互吸引，像是附著在膜的表面，稱為表面蛋白(peripheralprotein)。整合蛋白約占膜蛋白的70%80%,它們是以其肽鏈一次或反復(fù)多次穿越膜的脂質(zhì)雙層為特征的;與物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能有關(guān)的功能蛋白,如載體、通道、離子泵和轉(zhuǎn)運(yùn)體等,都屬于整合蛋白。膜結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)具有不同的結(jié)構(gòu),因而其功能也不同。因?yàn)榧?xì)胞的功能特點(diǎn)在很大程度上是由細(xì)胞膜上的膜蛋白的功能特點(diǎn)決定的,可見(jiàn)細(xì)胞

18、膜蛋白的種類及含量越多,該細(xì)胞的功能也就越復(fù)雜。細(xì)胞膜的糖類細(xì)胞膜所含糖類甚少,主要是一些寡糖和多糖鏈;它們以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂(glycolipid)或糖蛋白(glycoprotein)。結(jié)合于糖脂或糖蛋白上的糖鏈僅存在于膜的外側(cè),意義在于以其單糖排列順序上的特異性,作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性標(biāo)志。二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須通過(guò)細(xì)胞膜,細(xì)胞膜主要是由脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成的,其間不存在大的空隙,故僅有極少數(shù)能溶于脂類的小分子物質(zhì)可以通過(guò)物理擴(kuò)散透過(guò)細(xì)胞膜;水溶性小分子物質(zhì)和帶電離子需要借助于相關(guān)膜蛋白的介導(dǎo)來(lái)完成轉(zhuǎn)運(yùn);大分子物質(zhì)或物質(zhì)顆粒則需通過(guò)細(xì)

19、胞膜的整裝轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)出細(xì)胞。常見(jiàn)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)形式有：?jiǎn)渭償U(kuò)散概念：脂溶性物質(zhì)通過(guò)脂質(zhì)雙分子層由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，稱為單純擴(kuò)散(simplediffusion)。如氧氣、氮?dú)?、二氧化碳、乙醇、尿素等物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。擴(kuò)散通量：“單純”一詞的含義在于說(shuō)明這是一種簡(jiǎn)單的物理擴(kuò)散,沒(méi)有生物學(xué)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制參與。但與一般物理系統(tǒng)不同的是,在細(xì)胞內(nèi)外液之間存在一個(gè)主要有脂質(zhì)分子構(gòu)成的屏障,故某一物質(zhì)擴(kuò)散的量(摩爾數(shù)/平方厘米/秒,即擴(kuò)散通量)取決于膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差和該物質(zhì)通過(guò)膜的難易程度(即膜對(duì)該物質(zhì)的通透性)。特點(diǎn)：不需要外力幫助,也不消耗能量,是一被動(dòng)過(guò)程。膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)易化擴(kuò)散:指不溶

20、于脂質(zhì)或脂溶性很小的物質(zhì),在膜蛋白的協(xié)助下,由高濃度的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，稱為易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)。其動(dòng)力與單純擴(kuò)散一樣，是濃度差和電位差，也是一種被動(dòng)過(guò)程?？煞譃?（1）經(jīng)載體易化擴(kuò)散：介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白稱為載體蛋白或載體（carrier）。載體是一些貫穿脂質(zhì)雙層的整合蛋白。這種跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的特征是：轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在飽和現(xiàn)象；載體與溶質(zhì)的結(jié)合具有結(jié)構(gòu)特異性；結(jié)構(gòu)相似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)有競(jìng)爭(zhēng)性抑制。（2）經(jīng)通道易化擴(kuò)散：介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白稱為離子通道（ionchannel）或通道。通道是一類貫穿脂質(zhì)雙層的、中央帶有親水性孔道的膜蛋白。這種跨膜

21、轉(zhuǎn)運(yùn)的特征是：高速度一-離子的移動(dòng)速度就像離子在通常的水溶液中一樣移動(dòng)的非常快，這是通道與載體之間最重要的區(qū)別；離子選擇性一-每一種通道都對(duì)一種或幾種離子有較大的通透性，而其它離子則不易或不能通過(guò)稱為離子的選擇性，其取決于通道開(kāi)放時(shí)水相孔道的大小和孔道壁的帶電情況；門(mén)控一-由于推測(cè)通道的功能狀態(tài)與其分子內(nèi)部的閘門(mén)（gate）樣結(jié)構(gòu)的運(yùn)動(dòng)有關(guān)，故將此過(guò)程稱為門(mén)控（gating）。根據(jù)引起門(mén)控過(guò)程的機(jī)制的不同，離子通道可分為：化學(xué)門(mén)控通道、電壓門(mén)控通道和機(jī)械門(mén)控通道等。原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（1）概念:細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)（通常是帶電離子）逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，稱為原發(fā)性主動(dòng)

22、轉(zhuǎn)運(yùn)（primaryactivetransport）;是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式。介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白稱為離子泵（ionpump），離子泵由于具有水解ATP的能力，故也稱為ATP酶（ATPase）。（2）特點(diǎn)：在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，細(xì)胞要代謝供能；物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。（3）鈉泵：在細(xì)胞膜上普遍存在的離子泵是鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump），簡(jiǎn)稱鈉泵（sodiumpump），也稱Na+-K+-ATP酶。鈉泵的作用：鈉泵能分解ATP使之釋放能量，在消耗代謝能的情況下逆著濃度差把細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時(shí)把細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)，因而形成和保持膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的不

23、均衡離子分布。啟動(dòng)或使鈉泵活動(dòng)加強(qiáng)的最重要因素是膜內(nèi)Na+增多或膜外K+增多，一般情況下，每分解一個(gè)ATP能將3個(gè)Na+移出膜外，同時(shí)將2個(gè)K+移入膜內(nèi)。鈉泵的意義：a.鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必要條件。b.鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)外Na+和K+的濃度差，是細(xì)胞生物電活動(dòng)產(chǎn)生的前提條件。c.鈉泵能不斷的將順濃度梯度漏入的Na+（多）和漏出的K+（少）轉(zhuǎn)運(yùn)回去，維持胞質(zhì)滲透壓和細(xì)胞容積的相對(duì)穩(wěn)定。d.鈉泵活動(dòng)形成的膜內(nèi)外Na+的濃度差是維持Na+-H+交換和Na+-Ca+交換的動(dòng)力，對(duì)細(xì)胞內(nèi)pH值和Ca+濃度的穩(wěn)定有重要意義。e.影響靜息電位的數(shù)值。+在膜兩側(cè)的濃度差也是其它許多

24、物質(zhì)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力。3繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(1)概念：許多物質(zhì)在進(jìn)行逆濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，所需的能量并不直接來(lái)自ATP分解，而是來(lái)自Na+在膜兩側(cè)的濃度勢(shì)能差，后者是鈉泵利用分解ATP釋放的能量建立的。這種間接利用ATP能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(secondaryactivetransport),或簡(jiǎn)稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)。如腸上皮細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞對(duì)葡萄糖和氨基酸的吸收等。與聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白質(zhì)，稱為轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白或轉(zhuǎn)運(yùn)體(transporter)。(2)分類：根據(jù)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)的方向，分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)(或交換)兩種形式。相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體分別稱

25、為同向轉(zhuǎn)運(yùn)體和反向轉(zhuǎn)運(yùn)體(或交換體)。出胞和入胞出胞：胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過(guò)程,稱為出胞(exocytosis);如內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)細(xì)胞分泌遞質(zhì)等。入胞(endocytosis)：是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)的團(tuán)塊(細(xì)菌、細(xì)胞碎片等)借助于與細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程，并分別稱為吞噬(phagocytosis)和吞飲(pinocytosis)。吞飲又可分為液相入胞和受體介導(dǎo)入胞兩種。液相入胞是指細(xì)胞外液及其所含的溶質(zhì)連續(xù)不斷地進(jìn)入胞內(nèi),是細(xì)胞本身固有的活動(dòng),進(jìn)入細(xì)胞的溶質(zhì)量和溶質(zhì)的濃度成正比。受體介導(dǎo)入胞則是通過(guò)被轉(zhuǎn)運(yùn)物與膜受體的特異結(jié)合,選擇性地促進(jìn)

26、其進(jìn)入細(xì)胞的一種入胞方式。出胞和入胞主要是依靠細(xì)胞本身的活動(dòng)來(lái)完成的,也需要細(xì)胞代謝供能。第二節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)人體要實(shí)現(xiàn)自身復(fù)雜的功能及適應(yīng)環(huán)境的各種變化,細(xì)胞之間必須有完善的信息聯(lián)系，即具有信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction)功能。能在細(xì)胞間傳遞信息的物質(zhì)稱為信號(hào)分子,信號(hào)分子將各種細(xì)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到靶細(xì)胞內(nèi),并始動(dòng)其生物效應(yīng)所涉及的復(fù)雜過(guò)程及其一系列復(fù)雜因素,形成細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)；細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)包括細(xì)胞間的通訊、細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)及其始動(dòng)功能等過(guò)程。細(xì)胞外的信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)一般分為兩類：一類是某些脂溶性信號(hào)分子穿過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),與胞質(zhì)受體結(jié)合,再穿過(guò)細(xì)

27、胞核的核膜進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi),與核受體結(jié)合,通過(guò)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)而完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。另一類是作用于細(xì)胞膜表面,通過(guò)引起膜結(jié)構(gòu)中一種或數(shù)種特殊蛋白質(zhì)分子的變構(gòu)作用,將外界環(huán)境變化的信息以新的信號(hào)形式傳遞到膜內(nèi),再引發(fā)靶細(xì)胞相應(yīng)的功能改變；這一類占了絕大多數(shù)。根據(jù)細(xì)胞膜上感受信號(hào)物質(zhì)的蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)和功能的不同,跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑大致可分為3類：一、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)參與G蛋白耦聯(lián)受體跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)分子G蛋白耦聯(lián)受體：是存在于細(xì)胞膜上的一類膜受體，由于要通過(guò)G蛋白才能發(fā)揮作用，故稱為G蛋白耦聯(lián)受體(Gprotein-linkedreceptor),也稱促代謝型受體(metabotropicre

28、ceptor),總數(shù)多達(dá)1000種左右，在分子結(jié)構(gòu)上屬于同一超家族，每種受體都是由一條7次穿膜的肽鏈構(gòu)成，故也稱為7次跨膜受體。G蛋白耦聯(lián)受體與配體結(jié)合后，通過(guò)構(gòu)象變化結(jié)合并激活G蛋白。G蛋白：鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白(guaninenucleotide-bindingprotein),簡(jiǎn)稱G-蛋白，通常是指由a、0、Y三個(gè)亞單位形成的異源三聚體G蛋白，此外還有一類單一亞單位的G蛋白，稱為小G蛋白。G蛋白的種類很多，每一類還有許多亞型；G蛋白的共同特點(diǎn)是其中的a亞單位同時(shí)具有結(jié)合GTP或GDP的能力和GTP酶活性。分為失活型和激活型兩種形式存在，并能互相轉(zhuǎn)化，在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的級(jí)聯(lián)反應(yīng)中起著分子開(kāi)關(guān)的作用。G

29、蛋白激活后，可進(jìn)一步激活膜的效應(yīng)器蛋白，把信號(hào)向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)。蛋白效應(yīng)器：G蛋白效應(yīng)器(Gproteineffector)主要是指催化生成(或分解)第二信使的酶。G蛋白調(diào)控的效應(yīng)器酶主要有腺苷酸環(huán)化酶(adenylylcyclase,AC)、磷脂酶C(phospholipaseC,PLC)、磷脂酶A2、鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶和cGMP磷酸二酯酶等。4.第二信使：第二信使(secondmessenger)是指激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子等信號(hào)分子(第一信使)作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子,能把細(xì)胞外信號(hào)分子攜帶的信息轉(zhuǎn)入胞內(nèi)。重要的有環(huán)-磷酸腺苷(即cAMP,簡(jiǎn)稱環(huán)磷腺苷)、三磷酸肌醇(inositoltrip

30、hosphate,IP3)、二酰甘油(diacylglycerol,DG)、環(huán)-磷酸鳥(niǎo)苷(cGMP)和Ca2+等。G蛋白耦聯(lián)受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的活性物質(zhì)稱為配體(ligand)。有100多種配體可通過(guò)G蛋白耦聯(lián)受體實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。較重要的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有：受體-G蛋白-AC(腺苷酸環(huán)化酶)途徑受體-G蛋白-PLC(磷脂酶C)途徑特點(diǎn)：效應(yīng)出現(xiàn)較慢、反應(yīng)較靈敏、作用較廣泛。注意1.不同的G蛋白可激活不同的酶，產(chǎn)生不同的信使分子；2.G蛋白效應(yīng)器和第二信使具有多樣性；3.第二信使物質(zhì)的生成要經(jīng)過(guò)一系列酶催化反應(yīng),故有生物放大作用。4.第二信使是通過(guò)其相應(yīng)的蛋白激酶(prote

31、inkinase)的活化引起一連串的底物蛋白(酶)磷酸化而發(fā)生反應(yīng),又通過(guò)磷酸蛋白磷酸酶作用使之去磷酸化而失活,使啟動(dòng)的生理生化反應(yīng)終止。二、離子通道受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)根據(jù)離子通道受體感受外來(lái)刺激信號(hào)的不同，可將之分為：化學(xué)門(mén)控通道、電壓門(mén)控通道和機(jī)械門(mén)控通道。此3種通道蛋白質(zhì)使不同細(xì)胞對(duì)外界相應(yīng)的刺激起反應(yīng),完成跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。特點(diǎn)：不需要產(chǎn)生其它的細(xì)胞內(nèi)信使分子，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的速度快，對(duì)外界作用出現(xiàn)反應(yīng)的位點(diǎn)較局限。化學(xué)門(mén)控通道由某些化學(xué)物質(zhì)控制其開(kāi)或關(guān)的通道稱為化學(xué)門(mén)控通道(chemically-gatedionchannel)，具有結(jié)構(gòu)上的相似性。如N2型Ach受體陽(yáng)離子通道是由4種不同的亞

32、單位組成的5聚體蛋白質(zhì)，形成一種結(jié)構(gòu)為a20Y的梅花狀通道樣結(jié)構(gòu)；每個(gè)亞單位的肽鏈都要反復(fù)貫穿膜4次；在5個(gè)亞單位中，Ach的結(jié)合位點(diǎn)在a亞單位上，結(jié)合后可引起通道結(jié)構(gòu)的開(kāi)放，然后靠相應(yīng)離子的易化擴(kuò)散而完成跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。由于這種通道性結(jié)構(gòu)只有在同遞質(zhì)結(jié)合時(shí)才開(kāi)放，故也稱為遞質(zhì)門(mén)控通道或配體門(mén)控通道。很顯然，化學(xué)門(mén)控通道也具有受體功能，故也稱為通道型受體；由于其激活時(shí)直接引起跨膜離子流動(dòng)，故也稱為促離子型受體(ionotropicreceptor)。電壓門(mén)控通道(voltage-gatedionchannel)分子結(jié)構(gòu)與化學(xué)門(mén)控通道類似，也具有結(jié)構(gòu)上的相似性。但控制其開(kāi)關(guān)的是這些通道所在膜兩側(cè)跨

33、膜電位的改變，也就是說(shuō)在這類通道的分子結(jié)構(gòu)中，存在一些對(duì)跨膜電位的改變敏感的結(jié)構(gòu)域或亞單位，由后者誘發(fā)整個(gè)通道分子功能狀態(tài)的改變。機(jī)械門(mén)控通道(mechanically-gatedionchannel)能感受機(jī)械性刺激并引起細(xì)胞功能狀態(tài)的改變。三、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體具有和G蛋白耦聯(lián)受體完全不同的分子結(jié)構(gòu)和特性，其胞質(zhì)側(cè)自身具有酶的活性，或者可直接結(jié)合并激活胞質(zhì)中的酶而不需要G蛋白的參與。較重要的有酪氨酸激酶受體(tyrosinekinasereceptor,TKR)和鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體(guanylylcyclasereceptor)兩類。酶耦聯(lián)受體往往既有與信號(hào)分子結(jié)合的位點(diǎn),

34、起受體的作用,又具有酶的催化作用,通過(guò)它們的這種雙重作用完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一切活細(xì)胞無(wú)論處于安靜或活動(dòng)狀態(tài)都存在電的活動(dòng)，這種電的活動(dòng)稱為生物電。人體和各器官表現(xiàn)的電現(xiàn)象，是以細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎(chǔ)的，而細(xì)胞生物電又是細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均勻分布和一定形式的跨膜移動(dòng)的結(jié)果。一、細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性細(xì)胞膜作為一個(gè)靜態(tài)的電學(xué)元件時(shí)所表現(xiàn)的電學(xué)特性，一般稱為膜的被動(dòng)電學(xué)特性，它包括靜息狀態(tài)下膜的電容、電阻以及它們所決定的膜電流和膜電位的變化特征。膜電容細(xì)胞膜具有顯著的電容特性，且膜電容較大；當(dāng)膜上的離子通道開(kāi)放而引起帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電而產(chǎn)生電位

35、差，即跨膜電位(transmembranepotential),或簡(jiǎn)稱膜電位(membranepotential)。膜電阻通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)(membraneconductance)G來(lái)表示。對(duì)帶電離子而言,膜對(duì)某種離子的電導(dǎo),就是膜對(duì)它的通透性；細(xì)胞膜對(duì)某離子電導(dǎo)的變化與其對(duì)該離子的通透性的變化是完全一致的。電緊張電位由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位(electrotonicpotential)。單純的電緊張電位產(chǎn)生過(guò)程中沒(méi)有離子通道的激活,因而也沒(méi)有膜電導(dǎo)的改變,完全是由膜固有的電學(xué)性質(zhì)決定的。但是,如果一個(gè)使膜內(nèi)電位變正的電緊張電位(即在膜外負(fù)電極下的電緊張電位)

36、達(dá)到了激活某些離子通道的閾值時(shí),就會(huì)引起由于離子通道開(kāi)放而產(chǎn)生的跨膜離子電流和膜電位的變化,并疊加于電緊張電位之上,產(chǎn)生局部興奮或動(dòng)作電位。所以,電緊張電位與細(xì)胞電信號(hào)的產(chǎn)生與傳播有著直接的關(guān)系。二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制細(xì)胞的靜息電位1概念：細(xì)胞在未受刺激時(shí)(安靜狀態(tài)下)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為靜息電位(restingpotential)。2特征：靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的、分布均勻的負(fù)電位；不同細(xì)胞靜息電位的數(shù)值可以不同,并且只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變,這種電位將持續(xù)存在。注意：細(xì)胞處于靜息電位時(shí),膜內(nèi)電位較膜外電位為負(fù),這種膜內(nèi)為負(fù),膜外為正的狀態(tài)稱為膜的極化(pola

37、rization)；當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值（的絕對(duì)值）加大的方向變化時(shí)，稱為膜的超極化（hyperpolarization）;當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差的數(shù)（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制早在1902年Bernstein就根據(jù)當(dāng)時(shí)關(guān)于電離和電化學(xué)的理論成果，提出了靜息電位產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說(shuō)，認(rèn)為生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn)，主要是由于細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均勻以及在不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性不同。在安靜狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)外離子的分布不均勻：在細(xì)胞外液中Na+、Cl-、Ca+濃度比細(xì)胞內(nèi)液要高，細(xì)胞內(nèi)液中K+、磷酸鹽離子濃度比細(xì)胞外液要多，這主要是由于質(zhì)膜對(duì)各種物質(zhì)的選擇性通透性和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)而形成和維持的

38、。此外，安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)K+有較大的通透性，對(duì)Na+、Cl-也有一定通透性，而對(duì)其它離子的通透性極低。故K+能以易化擴(kuò)散的形式，順濃度梯度移向膜外，而其它離子不能或甚少移動(dòng)。于是隨著K+的移出，就會(huì)出現(xiàn)膜內(nèi)變負(fù)而膜外變正的狀態(tài)，即靜息電位?？梢?jiàn)，靜息電位主要是由K+外流形成的，接近于K+外流的平衡電位。影響靜息電位的因素有：細(xì)胞外K+濃度的改變；膜對(duì)K+和Na+的相對(duì)通透性：膜對(duì)K+的通透性相對(duì)增大，靜息電位也增大；膜對(duì)Na+的通透性相對(duì)增大，靜息電位則減小。鈉-鉀泵活動(dòng)的水平。注意：靜息電位和極化狀態(tài)是一個(gè)現(xiàn)象的兩種表達(dá)方式，它們都是細(xì)胞處于靜息狀態(tài)的標(biāo)志；靜息電位表達(dá)的是膜內(nèi)外的電位差，極化

39、狀態(tài)表達(dá)的是膜兩側(cè)電荷分布的情況。三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位1概念：在靜息電位的基礎(chǔ)上，如果細(xì)胞受到一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳?，其膜電位?huì)發(fā)生迅速的一過(guò)性的波動(dòng)，這種膜電位的波動(dòng)稱為動(dòng)作電位（actionpotential）。組成：在神經(jīng)纖維上，其主要部分一般在內(nèi)完成，表現(xiàn)為一次短促而尖銳的尖峰狀的電位變化，稱為峰電位（spikepotential）。峰電位具有動(dòng)作電位的主要特征，是動(dòng)作電位的標(biāo)志。在峰電位之后，恢復(fù)到靜息電位水平以前，膜兩側(cè)電位還要經(jīng)歷一些微小而緩慢的波動(dòng)，稱為后電位（after-potential）;后電位又分為負(fù)后電位（后去極化）和正后電位（后超極化）。特征：“全或

40、無(wú)”（all-or-none）性質(zhì)，即在同一細(xì)胞上動(dòng)作電位的大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。包含如下含義：動(dòng)作電位的幅度和形狀是“全或無(wú)”的；動(dòng)作電位能沿細(xì)胞膜向周圍不衰減性傳導(dǎo)（等幅、等速和等頻）。（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力有兩個(gè)：濃度差和電位差。兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（electrochemicaldrivingforce）。電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力決定離子跨膜流動(dòng)的方向和速度。當(dāng)膜受到刺激而發(fā)生通透性改變時(shí)，帶電離子將沿著電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力的方向發(fā)生跨膜運(yùn)動(dòng)，并引起膜電位的變化。當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)正電荷由膜外流入膜內(nèi)時(shí)，這一方向的離子電流，稱為內(nèi)向電流(

41、inwardcurrend);當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)正電荷由膜內(nèi)流出膜外時(shí)，這一方向的離子電流，稱為外向電流(outwardcurrend)。內(nèi)向電流使膜去極化；而外向電流則使膜復(fù)極化或超極化。峰電位的上升支：細(xì)胞受刺激時(shí)，膜對(duì)Na+通透性突然增大，由于細(xì)胞膜外高Na+,且膜內(nèi)靜息電位時(shí)原已維持著的負(fù)電位也對(duì)Na+內(nèi)流起吸引作用Na+迅速內(nèi)流先是造成膜內(nèi)負(fù)電位的迅速消失，但由于膜外Na+的較高濃度勢(shì)能，Na+繼續(xù)內(nèi)移，出現(xiàn)超射。故峰電位的上升支是Na+快速內(nèi)流造成的。動(dòng)力是順電-化學(xué)梯度；條件是膜對(duì)Na+電導(dǎo)的迅速增大。接近于Na+的平衡電位。注意：膜對(duì)Na+通透性增大，實(shí)際上是膜結(jié)構(gòu)中存在的電壓

42、門(mén)控性Na+通道開(kāi)放的結(jié)果，因而造成上述Na+向膜內(nèi)的易化擴(kuò)散。利用膜片鉗實(shí)驗(yàn)的研究表明，Na+通道有以下特點(diǎn)：a.去極化程度越大，其開(kāi)放的概率也越大，是電壓門(mén)控性的。b.開(kāi)放和關(guān)閉非?？臁.存在靜息(resting)、激活(activation)和失活(inactivation)等功能狀態(tài)，是以蛋白質(zhì)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，即它的構(gòu)型和構(gòu)象的相應(yīng)變化為基礎(chǔ)的；當(dāng)膜的某一離子通道處于失活(關(guān)閉)狀態(tài)時(shí)，膜對(duì)該離子的通透性為零，而且不會(huì)受刺激而開(kāi)放，只有通道恢復(fù)到靜息狀態(tài)時(shí)才可以在特定刺激作用下開(kāi)放。膜電導(dǎo)(通透性)變化的實(shí)質(zhì)就是膜上離子通道隨機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉的總和效應(yīng)。峰電位的下降支：由于Na+通道激活后迅

43、速失活，Na+電導(dǎo)減少；同時(shí)膜結(jié)構(gòu)中電壓門(mén)控性K+通道開(kāi)放，K+電導(dǎo)增大；在膜內(nèi)電-化學(xué)梯度的作用下K+迅速外流。故峰電位的下降支是K+外流所致。后電位：負(fù)后電位一般認(rèn)為是在復(fù)極時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了K+外流所致。正后電位一般認(rèn)為是生電性鈉泵作用的結(jié)果。2動(dòng)作電位的引起閾值：能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化稱為刺激。任何刺激要引起組織興奮必須使刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率達(dá)到某個(gè)最低有效值。刺激的這三個(gè)參數(shù)是互相影響的，當(dāng)其中一個(gè)的值變化時(shí)，其余的值也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。在刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率不變的情況下，剛能引起細(xì)胞興

44、奮或產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度(thresholdintensity)；也就是能夠使膜的靜息電位去極化達(dá)到閾電位的外加刺激的強(qiáng)度。此時(shí)的刺激稱為閾刺激。比閾刺激弱的刺激稱為閾下刺激；比閾刺激強(qiáng)的刺激稱為閾上刺激。閾強(qiáng)度(閾值)是衡量組織興奮性大小的較好指標(biāo)，二者呈反比關(guān)系。閾電位：能進(jìn)一步誘發(fā)動(dòng)作電位的去極化的臨界值，稱為閾電位(thresholdpotential);是用膜本身去極化的臨界值來(lái)描述動(dòng)作電位產(chǎn)生條件的一個(gè)重要概念。是在一段膜上能夠誘發(fā)去極化和Na+通道開(kāi)放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)的膜內(nèi)去極化的臨界水平。可見(jiàn)，閾電位對(duì)動(dòng)作電位的產(chǎn)生只起觸發(fā)作用，膜電位達(dá)到此水平后，膜內(nèi)去極

45、化的速度和幅度就不再?zèng)Q定于原刺激的大小了，故有人將閾電位稱為燃點(diǎn)。因?yàn)?，?dòng)作電位的幅度是由膜電位、Na+通道和Na+電流間的正反饋過(guò)程決定的，外加刺激僅起觸發(fā)(燃點(diǎn))這一過(guò)程的作用。3局部反應(yīng)(1)概念：很弱的刺激只引起細(xì)胞膜產(chǎn)生電緊張電位，當(dāng)刺激稍強(qiáng)時(shí)，引發(fā)的去極化電緊張電位也能引起少量的Na+通道開(kāi)放，在受刺激的局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化，與電緊張電位疊加，這種產(chǎn)生于膜的局部、較小的去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)(localresponse),產(chǎn)生的電位稱為局部電位(或者說(shuō)是細(xì)胞受刺激后去極化未達(dá)到閾電位的電位變化)。(2)特點(diǎn)：等級(jí)性：反應(yīng)的幅度與刺激強(qiáng)度正相關(guān)，不是“全或無(wú)”式的。在局部形成

46、電緊張傳播(electrotonicpropagation):只能以電緊張的方式，影響附近膜的電位；電緊張傳播隨傳播距離增加而衰減。可以疊加：局部反應(yīng)沒(méi)有不應(yīng)期,一次閾下刺激引起一個(gè)局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)動(dòng)作電位,但多個(gè)閾下刺激引起的多個(gè)局部反應(yīng)如果在時(shí)間上(多個(gè)刺激在同一部位連續(xù)給予)或空間上(多個(gè)刺激在相鄰部位同時(shí)給予)疊加起來(lái)(分別稱為時(shí)間總和或空間總和),就有可能導(dǎo)致膜去極化到閾電位,從而爆發(fā)動(dòng)作電位。動(dòng)作電位的傳導(dǎo)可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志是產(chǎn)生動(dòng)作電位,因此興奮的傳導(dǎo)實(shí)質(zhì)上是動(dòng)作電位向周圍的傳播。在無(wú)髓鞘的神經(jīng)纖維動(dòng)作電位以局部電流(localcurrent)的方式傳導(dǎo)：局部電流依據(jù)膜的被

47、動(dòng)電學(xué)性質(zhì)在動(dòng)作電位前方的靜息部位首先形成電緊張電位,電緊張電位進(jìn)一步引發(fā)去極化的局部反應(yīng),并在局部反應(yīng)達(dá)到閾電位時(shí)引起動(dòng)作電位的發(fā)生。有髓鞘的神經(jīng)纖維動(dòng)作電位以跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction),因而比無(wú)髓纖維傳導(dǎo)快且“節(jié)能”。動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)是“全或無(wú)”式的,動(dòng)作電位的幅度不因傳導(dǎo)距離增加而減小。四、組織的興奮和興奮性活組織或細(xì)胞對(duì)刺激(stimulus)發(fā)生反應(yīng)的能力，稱為興奮性(excitability)，而由刺激引起的反應(yīng)，稱為興奮(excitation),這是生理學(xué)上最早關(guān)于興奮性和興奮的定義。其中的刺激是因,反應(yīng)是果。隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用,以及研

48、究資料的積累,興奮性和興奮的概念又有了新的含義,更加準(zhǔn)確和嚴(yán)謹(jǐn)。在近代生理學(xué)中,興奮性是指細(xì)胞受到刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力,而興奮就是指產(chǎn)生了動(dòng)作電位,或者說(shuō)產(chǎn)生了動(dòng)作電位才是興奮。注意：并不是所有的細(xì)胞接受刺激后都能產(chǎn)生動(dòng)作電位；凡在接受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞，稱為可興奮細(xì)胞(excitablecell)。一般認(rèn)為，神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞和腺細(xì)胞都屬于可興奮細(xì)胞。細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后,其興奮性會(huì)出現(xiàn)一系列變化。分為：絕對(duì)不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod)、相對(duì)不應(yīng)期(relativerefractoryperiod)、超常期(supranormalperiod)和低常

49、期(subnormalperiod);它們與動(dòng)作電位各時(shí)期的對(duì)應(yīng)關(guān)系是：峰電位絕對(duì)不應(yīng)期；負(fù)后電位相對(duì)不應(yīng)期和超常期；正后電位低常期。第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮人體各種形式的運(yùn)動(dòng)，主要靠肌細(xì)胞的收縮活動(dòng)來(lái)完成。根據(jù)肌肉的功能特性，可將其分為骨骼肌、平滑肌和心肌；根據(jù)其形態(tài)學(xué)特點(diǎn)，可分為橫紋肌和平滑??；根據(jù)神經(jīng)支配，可分為隨意肌和非隨意肌。本節(jié)重點(diǎn)討論橫紋肌的收縮。一、橫紋肌(一)骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭(neuromuscularjunction)是由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢和與它接觸的骨骼肌細(xì)胞膜形成的。電鏡下分為：接頭前膜、接頭間隙和接頭后膜(終板膜)。傳遞過(guò)程：當(dāng)動(dòng)作電位

50、沿著神經(jīng)纖維傳至神經(jīng)末梢時(shí)，引起接頭前膜電壓門(mén)控性Ca2+通道的開(kāi)放Ca2+在電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力作用下內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢末梢內(nèi)Ca2+濃度增加Ca2+觸發(fā)囊泡向前膜靠近、融合、破裂、釋放遞質(zhì)AChACh通過(guò)接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜(終板膜)并與后膜上的Ach受體陽(yáng)離子通道上的兩個(gè)a-亞單位結(jié)合終板膜對(duì)Na+、K+通透性增高Na+內(nèi)流(為主)和K+夕卜流后膜去極化，稱為終板電位(endplatepotential,EPP)終板電位是局部電位可以總和鄰近肌細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位水平而產(chǎn)生動(dòng)作電位。Ach發(fā)揮作用后被接頭間隙中的膽堿脂酶分解失活。特點(diǎn)：?jiǎn)蜗騻鬟f；時(shí)間延擱；1對(duì)1的關(guān)系；易受環(huán)境因素和藥物的影響

51、。注意：神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞實(shí)際上是“電-化學(xué)-電”的過(guò)程，神經(jīng)末梢電變化引起化學(xué)物質(zhì)釋放的關(guān)鍵是Ca2+內(nèi)流，而化學(xué)物質(zhì)ACh引起終板電位的關(guān)鍵是ACh和Ach受體陽(yáng)離子通道上的兩個(gè)a-亞單位結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致Na+內(nèi)流增加。終板電位是局部電位，具有局部電位的所有特征，其本身不能引起肌肉收縮；但每次神經(jīng)沖動(dòng)引起的ACh釋放量足以使產(chǎn)生的終板電位總和達(dá)到鄰近肌細(xì)胞膜的閾電位水平，使肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位。因此，這種興奮傳遞是1對(duì)1的。Ach是在軸漿中合成后儲(chǔ)存于囊泡內(nèi)。每個(gè)囊泡中儲(chǔ)存的Ach量通常是相當(dāng)恒定的，釋放時(shí)是通過(guò)出胞作用，以囊泡為單位傾囊釋放，稱為量子釋放(quantalreleas

52、e)o橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)橫紋肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上的主要特點(diǎn)是含有大量的肌原纖維和發(fā)達(dá)的肌管系統(tǒng)，且在排列上是高度規(guī)則有序的。肌原纖維和肌節(jié)：光鏡下每條肌原纖維(myofibril)的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替，分別稱為明帶和暗帶，在明帶的中央有一條橫向的暗線，稱為Z線。肌原纖維上每一段位于兩條Z線之間的區(qū)域，稱為肌節(jié)(sarcomere);肌節(jié)是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的最基本功能單位。電鏡下，肌節(jié)的明帶和暗帶包含有更細(xì)的、平行排列的絲狀結(jié)構(gòu)，稱為肌絲。暗帶中含有的肌絲較粗，稱為粗肌絲;明帶中含有的肌絲較細(xì)，稱為細(xì)肌絲;粗細(xì)肌絲在空間上呈規(guī)則的排列。肌管系統(tǒng)：包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，稱為

53、肌管系統(tǒng)(sarcotubularsystem)。包括橫管和縱管兩套獨(dú)立的系統(tǒng)。橫管(T管)：是肌細(xì)胞膜沿Z線垂直肌原纖維走向向內(nèi)凹陷而環(huán)繞肌原纖維的管道。作用是將肌細(xì)胞膜興奮時(shí)出現(xiàn)的電變化(AP)沿T管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部。縱管(L管，肌質(zhì)網(wǎng))：在肌節(jié)中間部位與其平行，相互吻合。在肌原纖維周圍的肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmicreticulum,SR)也稱為縱行肌質(zhì)網(wǎng)(longitudinalSR，LSR);縱行肌質(zhì)網(wǎng)膜上有鈣泵。肌質(zhì)網(wǎng)的末端膨大或呈扁平狀,稱為連接肌質(zhì)網(wǎng)(junctionalSR,JSR)，在骨骼肌也稱為終池(terminalcisterna)。作用是通過(guò)對(duì)Ca2+的儲(chǔ)存、釋放和

54、再聚集，觸發(fā)肌節(jié)的收縮和舒張。三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：骨骼肌中80%的T管與其兩側(cè)的終池構(gòu)成三聯(lián)管(triad)結(jié)構(gòu)。它是興奮-收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。橫紋肌的收縮機(jī)制50年代初期由Huxley等提出的用肌節(jié)中粗、細(xì)肌絲的相互滑行來(lái)說(shuō)明收縮機(jī)制的肌絲滑行理(myofilamentslidingtheory),目前已被公認(rèn)。那么，究竟是什么原因促使肌節(jié)內(nèi)的細(xì)、粗肌絲相互滑行的？肌絲的分子組成：粗肌絲主要由許多平行排列的肌球蛋白(亦稱肌凝蛋白，myosin)構(gòu)成。肌球蛋白分子呈桿狀，桿的一端有兩個(gè)球形的頭。桿狀部分都朝向M線平行排列，形成粗肌絲的主干；頭部連同與它相連的一小段稱為“橋臂”的桿狀部分，一起由肌絲中向

55、外伸出，形成橫橋(cross-bridge)。橫橋的幾何排列嚴(yán)格而有規(guī)則,有以下特性：在一定條件下,可以和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆性的結(jié)合；具有ATP酶的作用，可以分解ATP而獲得能量，供橫橋擺動(dòng)。細(xì)肌絲由三種蛋白構(gòu)成：兩條肌動(dòng)蛋白(亦稱肌纖蛋白，actin)聚合的單鏈相互纏繞,形成細(xì)肌絲的主干,其內(nèi)壁上有橫橋的結(jié)合位點(diǎn)；原肌球蛋白(也稱原肌凝蛋白，tropomyosin)是由兩條肽鏈組成的雙螺旋分子，與肌動(dòng)蛋白平行，位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi)，擋住其上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。肌鈣蛋白(troponin，亦稱原寧蛋白)分C、T、I三個(gè)亞單位，C亞單位中有帶雙負(fù)電荷的位點(diǎn)，與肌漿中Ca2+有很大的親和力，

56、每個(gè)肌鈣蛋白分子可結(jié)合4個(gè)Ca2+,并通過(guò)構(gòu)象的改變啟動(dòng)收縮過(guò)程。肌肉收縮的過(guò)程：肌細(xì)胞膜興奮傳導(dǎo)到終池終池Ca2+釋放胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度增高Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動(dòng)蛋白上的活化位點(diǎn)處于高勢(shì)能狀態(tài)的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)細(xì)肌絲向粗肌絲滑行肌節(jié)縮短。注意：在肌肉處于舒張狀態(tài)時(shí)，橫橋結(jié)合的ATP被分解，分解產(chǎn)物ADP和無(wú)機(jī)磷酸仍留在頭部，此時(shí)的橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，其方位與細(xì)肌絲垂直，并對(duì)肌動(dòng)蛋白有高度親和力，但因?yàn)榧?dòng)蛋白上的活化位點(diǎn)被原肌球蛋白和肌鈣蛋白的復(fù)合物遮蓋了而不能與之結(jié)合。當(dāng)橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)的同時(shí)，ADP和無(wú)機(jī)磷酸與之分離，在ADP解離的

57、位點(diǎn)，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子；結(jié)合ATP后，橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白的親和力降低，并與之解離。解離后的橫橋頭部迅速將與之結(jié)合的ATP分解，并恢復(fù)高勢(shì)能狀態(tài)。此后，根據(jù)Ca2+濃度的水平，肌肉重復(fù)上述的收縮過(guò)程或進(jìn)入舒張狀態(tài)。橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位和再結(jié)合的過(guò)程，稱為橫橋周期（cross-bridgecycling），周期的長(zhǎng)短決定了肌肉的縮短速度。（四）橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián)概念：將電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制，稱為興奮-收縮耦聯(lián)（excitation-contractioncoupling）。結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：肌管系統(tǒng)，關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)?；具^(guò)程：電興奮沿肌膜和T管膜傳播，同時(shí)激活T

58、管膜和肌膜上的L型鈣通道；激活的L型鈣通道通過(guò)變構(gòu)作用（在骨骼肌）或內(nèi)流的Ca2+（在心?。┘せ钸B接肌質(zhì)網(wǎng)（JSR）膜上的鈣釋放通道（或稱ryanodine受體，RYR）,RYR的激活使JSR內(nèi)的Ca2+釋放入胞質(zhì)；胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高引發(fā)肌肉收縮；胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高的同時(shí)，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)（LSR）膜上的鈣泵，回收胞質(zhì)內(nèi)Ca2+入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張。其中，Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。注意：骨骼肌和心肌SR釋放Ca2+的機(jī)制不同。L型鈣通道在心肌和骨骼肌的作用不同。在心肌，經(jīng)L型鈣通道內(nèi)流的Ca2+觸發(fā)SR釋放Ca2+的過(guò)程，稱為鈣觸發(fā)鈣釋放。在骨骼肌，L型鈣通道在引起S

59、R釋放Ca2+的過(guò)程中，是作為一個(gè)對(duì)電位變化敏感的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道來(lái)發(fā)揮作用的。骨骼肌和心肌肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵回收的Ca2+量不同。（五）影響橫紋肌收縮效能的因素肌肉收縮效能（performanceofcontraction）表現(xiàn)為收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和（或）縮短程度，以及產(chǎn)生張力或縮短的速度。若肌肉收縮時(shí)只有張力的增加而無(wú)長(zhǎng)度的縮短，則這種收縮的形式稱為等長(zhǎng)收縮（isometriecontraction）;其作用是保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢(shì)。若肌肉收縮時(shí)只有長(zhǎng)度的縮短而張力保持不變，則這種收縮的形式稱為等張收縮（isotoniccontraction);是在肌肉收縮時(shí)所

60、承受的負(fù)荷小于肌肉收縮力的情況下產(chǎn)生的，即肌肉的收縮力除克服負(fù)荷，還可使物體產(chǎn)生位移。前負(fù)荷：肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷，稱為前負(fù)荷(preload)。前負(fù)荷使肌肉在收縮前就處于某種被拉長(zhǎng)的狀態(tài)，使其具有一定的長(zhǎng)度，稱為初長(zhǎng)度(initiallength)。肌肉收縮產(chǎn)生的張力是與能和細(xì)肌絲接觸的橫橋數(shù)目成比例的。能產(chǎn)生最大主動(dòng)張力的肌肉初長(zhǎng)度，稱為最適初長(zhǎng)度;此時(shí)的前負(fù)荷稱為最適前負(fù)荷。達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長(zhǎng)度，肌肉收縮力降低。可見(jiàn)，一定范圍內(nèi)肌肉初長(zhǎng)度與肌張力呈正變;超過(guò)一定值，呈反變。后負(fù)荷：肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷，稱為后負(fù)荷(afterload)。它不增加肌肉的初長(zhǎng)度，