5第五章森林的生長(zhǎng)發(fā)育及其調(diào)控

1、第五章 森林的生長(zhǎng)發(fā)育及其調(diào)控一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、概念 2、林木個(gè)體生長(zhǎng)的周期性 3、林木個(gè)體生長(zhǎng)的相關(guān)性 4、林木個(gè)體發(fā)育與結(jié)實(shí)二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律 2、林木群體生長(zhǎng)量一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、概念（1）林木生長(zhǎng) 個(gè)體生長(zhǎng)：指林木由于原生質(zhì)的增加而引起的重量和體積不可逆的增加，以及新器官的形成和分化林木生長(zhǎng)曲線 生長(zhǎng)過(guò)程：包括細(xì)胞分裂、細(xì)胞延長(zhǎng)、細(xì)胞分化生長(zhǎng)規(guī)律：任何單株林木或器官的生長(zhǎng)都基本呈S形曲線。即呈慢快慢三個(gè)階段的生長(zhǎng)節(jié)律，叫林木生長(zhǎng)大周期（大生長(zhǎng)周期）一般規(guī)律：樹(shù)高速生期來(lái)得最早，隨后出現(xiàn)冠幅和胸徑速生期，材積速生期最后出現(xiàn)一、林木個(gè)體的生

2、長(zhǎng)發(fā)育 1、概念（1）林木生長(zhǎng) 林木生長(zhǎng)速率 絕對(duì)生長(zhǎng)速率absolute growth rate，AGR：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)，林木在重量、體積和高度等方面的絕對(duì)增加量相對(duì)生長(zhǎng)速率relative growth rate，RGR：指單位時(shí)間內(nèi)重量或體積的增加量占原有數(shù)量的百分率植物的生長(zhǎng)服從“復(fù)利”法則：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)的生長(zhǎng)量依賴于生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)期物質(zhì)總量和植物的大小。平均相對(duì)生長(zhǎng)速率計(jì)算公式：RGR=(lnW2lnW1)/(t2t1)RGR=NARLAR（生長(zhǎng)依賴于光合作用和光合組織的面積或重量）W干重，t時(shí)間，NAR凈同化速率，LAR葉面積比值（葉面積與總干重之比）一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、概念（1）林

3、木生長(zhǎng) 林木生長(zhǎng)量 個(gè)體生長(zhǎng)量：指一定間隔期內(nèi)林木各種調(diào)查因子發(fā)生的變化量調(diào)查因子：樹(shù)高、直徑、根系、斷面積、形數(shù)、材積、重量林木部位：林木、樹(shù)干、枝條時(shí)間：總、定期、連年總生長(zhǎng)量：林木自種植開(kāi)始至調(diào)查時(shí)積累生長(zhǎng)的總量總平均生長(zhǎng)量：總生長(zhǎng)量與總年齡之比定期生長(zhǎng)量：林木在定期幾年間的生長(zhǎng)量連年生長(zhǎng)量：林木一年間生長(zhǎng)量，常用定期平均生長(zhǎng)量代替一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、概念（1）林木生長(zhǎng) 林木生長(zhǎng)量 個(gè)體生長(zhǎng)量平均生長(zhǎng)量連年生長(zhǎng)量一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、概念（2）林木發(fā)育 林木個(gè)體發(fā)育：林木從種子萌發(fā)到新種子形成過(guò)程中所經(jīng)歷的一系列質(zhì)變現(xiàn)象生長(zhǎng)與發(fā)育的關(guān)系 聯(lián)系：生長(zhǎng)是發(fā)育的前提，沒(méi)有一定量的

4、生長(zhǎng)，就沒(méi)有質(zhì)的發(fā)育，發(fā)育是在生長(zhǎng)基礎(chǔ)上進(jìn)行的。同時(shí)，整個(gè)發(fā)育過(guò)程中又包含生長(zhǎng)區(qū)別：生長(zhǎng)主要表現(xiàn)在原生質(zhì)體的增加和林木細(xì)胞數(shù)量的增加，以量變?yōu)橹饕卣?；發(fā)育表現(xiàn)在細(xì)胞生活物質(zhì)內(nèi)在變化上，是以質(zhì)變?yōu)轱@著特征的變化過(guò)程一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 2、林木個(gè)體生長(zhǎng)的周期性 林木生長(zhǎng)的周期性：在自然條件下，林木或器官的生長(zhǎng)速率隨著晝夜或季節(jié)發(fā)生有規(guī)律的變化林木生長(zhǎng)的晝夜周期性：林木生長(zhǎng)速率按晝夜而發(fā)生有規(guī)律的變化 林木生長(zhǎng)的季節(jié)周期性：林木在一年中的生長(zhǎng)速率按季節(jié)的有規(guī)律變化 產(chǎn)生周期性的原因 由于晝夜或四季的溫度、光照和水分等因素的分配差異，以及林木對(duì)這些因素的適應(yīng)性差異所引起的一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育

5、2、林木個(gè)體生長(zhǎng)的周期性 前期生長(zhǎng)類型（春季生長(zhǎng)類型）表現(xiàn)：高生長(zhǎng)期及側(cè)枝延長(zhǎng)生長(zhǎng)期很短，多數(shù)為13個(gè)月，而且每年只有1個(gè)生長(zhǎng)期，一般到56月份高生長(zhǎng)即結(jié)束。 樹(shù)種：銀杏、板栗、臭椿、馬尾松、樟子松、紅松、油松、白皮松、白蠟、櫟類、云杉屬、冷杉屬等。特點(diǎn)：春季開(kāi)始生長(zhǎng)，高生長(zhǎng)經(jīng)過(guò)極短生長(zhǎng)初期，即進(jìn)入速生期，但速生期也較短，之后停止生長(zhǎng)，以后主要為葉面積擴(kuò)大，幼嫩枝條木質(zhì)化，出現(xiàn)冬芽，根系和資金繼續(xù)生長(zhǎng)，充實(shí)冬芽并積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。部分出現(xiàn)秋生長(zhǎng)（二次生長(zhǎng)），即當(dāng)年形成的頂芽在早秋又開(kāi)始生長(zhǎng)，由于不能充分木質(zhì)化，經(jīng)過(guò)寒冬和春旱死亡率極高調(diào)控措施：早施肥（高生長(zhǎng)開(kāi)始），適時(shí)停止灌溉和施氮肥（防止二次生

6、長(zhǎng)）一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 2、林木個(gè)體生長(zhǎng)的周期性 全期生長(zhǎng)型 表現(xiàn)：高生長(zhǎng)期持續(xù)在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)(北方36個(gè)月，南方68個(gè)月，有的達(dá)9個(gè)月以上)。 樹(shù)種：側(cè)柏、杉木、柳杉、楊、柳、楡、槐、雪松、落葉松、桉、泡桐、懸鈴木、紫穗槐、桃、杏等。特點(diǎn)：高生長(zhǎng)在整個(gè)生長(zhǎng)季都在生長(zhǎng)，且在一年中出現(xiàn)12次生長(zhǎng)暫緩期，暫緩期后出現(xiàn)第二次速生高峰期，在此期間不形成頂芽，葉片生長(zhǎng)和新生枝條木質(zhì)化為邊生長(zhǎng)邊進(jìn)行，到秋季充分木質(zhì)化 一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 3、林木個(gè)體生長(zhǎng)的相關(guān)性 生長(zhǎng)相關(guān)性：林木器官生長(zhǎng)存在的相互依賴又相互制約的關(guān)系 地上部分與地下部分的相關(guān)性相互依賴促進(jìn)：根系提供水分、礦物質(zhì)、氨基酸、細(xì)胞分裂素

7、；葉片提供糖、維生素等 相互抑制和制約：生長(zhǎng)初期，由于根系生長(zhǎng)要求的最低溫度較低，在春季先于高出現(xiàn)生長(zhǎng)高峰，隨后，高生長(zhǎng)超過(guò)根系生長(zhǎng)，進(jìn)入高生長(zhǎng)速生期，地上枝葉繁茂，營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)達(dá)，需水需肥最多，但根系生長(zhǎng)緩慢，限制了子葉生長(zhǎng)，但枝葉制造的大量碳水化合物促進(jìn)根系生長(zhǎng)，兩者生長(zhǎng)高峰呈現(xiàn)交替一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 3、林木個(gè)體生長(zhǎng)的相關(guān)性 主莖和側(cè)枝的相關(guān)性 頂端優(yōu)勢(shì)(apical dominance)：林木主莖、頂芽生長(zhǎng)快，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象松、柏、杉等林木的側(cè)枝，越接近頂端，受抑制越強(qiáng)，因而形成塔形樹(shù)冠，部分樹(shù)種頂端優(yōu)勢(shì)很弱或沒(méi)有林木根系也有頂端優(yōu)勢(shì)，主根生長(zhǎng)旺盛，則側(cè)根生長(zhǎng)受到抑制，主根

8、受損，側(cè)根和須根較快生長(zhǎng)，在移栽或造林時(shí)，修剪過(guò)長(zhǎng)的主根，有利于側(cè)根和須根生長(zhǎng)，可提高造林成活率 先端優(yōu)勢(shì)：指主莖頂芽不抑制側(cè)枝生長(zhǎng)，而是所有枝條的頂芽抑制本枝條下部芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。在果樹(shù)（蘋果、梨、荔枝）上比較常見(jiàn)。一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 3、林木個(gè)體生長(zhǎng)的相關(guān)性 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性 林木的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖存在著相互依賴和相互對(duì)立的關(guān)系 相互依賴：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為生殖生長(zhǎng)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。生殖生長(zhǎng)所需養(yǎng)分大部分由營(yíng)養(yǎng)器官供給；生殖器官會(huì)產(chǎn)生一些激素類物質(zhì)，對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)產(chǎn)生影響對(duì)立關(guān)系：營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)和生殖器官生長(zhǎng)相互抑制，如結(jié)實(shí)周期性極性和再生 極性(polarity)：林木個(gè)體或其離體部分(器官

9、、組織或細(xì)胞)的形態(tài)學(xué)兩端具有不同生理特性的現(xiàn)象，是林木分化的基礎(chǔ)。一般莖的極性較強(qiáng)，根和葉極性很弱或不明顯 再生(regeneration)：指林木個(gè)體的離體部分具有恢復(fù)林木其他部分的能力，這是以細(xì)胞中遺傳物質(zhì)的全信息性為基礎(chǔ) 一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 4、林木個(gè)體發(fā)育與結(jié)實(shí)從種子萌發(fā)到林木死亡的整個(gè)生長(zhǎng)大周期中，林木要經(jīng)過(guò)幾個(gè)不同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期。從林木結(jié)實(shí)規(guī)律的角度出發(fā)，通常把林木個(gè)體發(fā)育分為4個(gè)時(shí)期 幼年期 時(shí)間：從種子萌發(fā)時(shí)開(kāi)始，到第一次開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)為止 特點(diǎn)林木年幼，可塑性大，對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性強(qiáng)枝條的再生能力強(qiáng)，比較容易生根，適于營(yíng)養(yǎng)繁殖以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，后期開(kāi)始進(jìn)行花芽分化的準(zhǔn)備不能開(kāi)花

10、結(jié)實(shí) 一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 4、林木個(gè)體發(fā)育與結(jié)實(shí)青年期 時(shí)間：從第一次開(kāi)花結(jié)實(shí)開(kāi)始，到結(jié)實(shí)35次為止。 特點(diǎn)林木積累了充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在適宜的環(huán)境條件(如溫度、養(yǎng)分、水分和光照等)下，開(kāi)始由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)，產(chǎn)生能夠形成生殖器官和性細(xì)胞的質(zhì)變過(guò)程，分化出花芽，開(kāi)始開(kāi)花結(jié)實(shí)仍以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，生長(zhǎng)較快，逐漸轉(zhuǎn)入與生殖生長(zhǎng)相平衡的狀態(tài)果實(shí)和種粒大，但空粒多，可塑性較大，是引種的好材料一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 4、林木個(gè)體發(fā)育與結(jié)實(shí)壯年期（結(jié)實(shí)盛期） 時(shí)間：從開(kāi)始大量結(jié)實(shí)起，到結(jié)實(shí)開(kāi)始衰退為止。 特點(diǎn)林木大量結(jié)實(shí)，種粒飽滿，產(chǎn)量高，質(zhì)量好，是采種最佳時(shí)期結(jié)果枝的生長(zhǎng)及根系生長(zhǎng)都達(dá)到最高峰，冠幅充

11、分?jǐn)U大，林木對(duì)養(yǎng)分、水分和光照條件的要求高，對(duì)不良環(huán)境條件的抗性強(qiáng)林木可塑性大大減弱，生物學(xué)特性穩(wěn)定一、林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 4、林木個(gè)體發(fā)育與結(jié)實(shí)老年期時(shí)間：從結(jié)實(shí)量大幅度下降開(kāi)始，直至死亡，林木發(fā)育進(jìn)入老年期階段。 特點(diǎn)林木失去可塑性，生理功能明顯衰退，新生枝條的數(shù)量顯著減少，林木主干莖末端和小側(cè)枝開(kāi)始枯死(枯梢)抗逆能力大大下降，容易遭受病蟲(chóng)害結(jié)實(shí)量大大減少，種粒小，在生產(chǎn)上已無(wú)應(yīng)用價(jià)值二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律林木群體由林木個(gè)體組成，因此，林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育與林木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育有密切的關(guān)系，必然帶有林木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的一些特征，遵循林木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的基本規(guī)律林木群體是

12、復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)組分，其生長(zhǎng)發(fā)育不僅與林木個(gè)體自身的遺傳和生理生態(tài)特性有關(guān)，而且與林木群體結(jié)構(gòu)及生物和非生物環(huán)境有關(guān)林分更新至林分郁閉之前：幼苗和幼樹(shù)的生長(zhǎng)均屬于個(gè)體生長(zhǎng)，遵循個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律林分郁閉之后：群體特征表現(xiàn)出來(lái)，除個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律外，還表現(xiàn)為林木之間的相互作用所產(chǎn)生的群體生長(zhǎng)發(fā)育特征二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律幼苗階段seedling stage成活階段 時(shí)間界限：從種子形成幼苗(或萌蘗出苗)到13齡前，或植苗造林后13年。 特點(diǎn)：幼苗以獨(dú)立的個(gè)體狀態(tài)存在，苗體矮小，根系分布淺，生長(zhǎng)比較緩慢（地上部分生長(zhǎng)緩慢，主根發(fā)育迅速，地下部分超過(guò)地上部分），抵抗力弱，任何

13、不良外界環(huán)境因素都會(huì)對(duì)其生存構(gòu)成威脅。 栽培主要任務(wù)：采取一切技術(shù)措施來(lái)保證幼苗成活，提高成活率和保存率關(guān)鍵：促進(jìn)生根和維持苗木體內(nèi)的水分平衡 二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律幼樹(shù)階段sapling stage郁閉前階段時(shí)間界限：幼苗成活后至郁閉前的這一段時(shí)期 特點(diǎn)：幼樹(shù)仍然以獨(dú)立的個(gè)體狀態(tài)存在，是扎根和根系大量發(fā)生的重要時(shí)期。幼苗成活后，幼樹(shù)逐漸長(zhǎng)大，根系擴(kuò)展，冠幅增加，對(duì)立地環(huán)境已經(jīng)比較適應(yīng)，穩(wěn)定性有所增強(qiáng)影響因素：立地條件好壞；造林技術(shù)精細(xì)程度；環(huán)境因子狀況 栽培主要任務(wù)：及時(shí)采取相應(yīng)的撫育管理措施(包括土壤管理措施，如松土、除草、施肥、灌溉、間作等和幼樹(shù)撫育措施，如間

14、苗、平茬、除蘗等)改善幼樹(shù)生活環(huán)境，消除不良環(huán)境因素影響，促進(jìn)幼樹(shù)生長(zhǎng)，加速幼林郁閉，形成穩(wěn)定群落。二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律幼齡林階段young stand stage時(shí)間界限：林分郁閉后的510年或更長(zhǎng)時(shí)間屬于幼林階段，為森林的形成時(shí)期密林階段：全林郁閉，不通透密集狀態(tài)結(jié)實(shí)幼年期：部分開(kāi)始結(jié)實(shí)桿材林階段：林木自然稀疏，分化，枝下高迅速抬高 特點(diǎn)：從幼樹(shù)個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育階段向幼林群體生長(zhǎng)發(fā)育階段轉(zhuǎn)化的過(guò)渡時(shí)期，幼樹(shù)樹(shù)冠剛剛郁閉，林木群體結(jié)構(gòu)才開(kāi)始形成，對(duì)外界不良環(huán)境因素(如雜草、干旱、高溫等)的抵抗能力增強(qiáng)，穩(wěn)定性大大提高。前期林木個(gè)體矛盾較小，營(yíng)養(yǎng)空間充足，利于幼林生長(zhǎng)

15、發(fā)育，開(kāi)始進(jìn)入高和莖的速生期 栽培主要任務(wù)：要為幼林創(chuàng)造較為優(yōu)越的環(huán)境條件，滿足幼林對(duì)水分、養(yǎng)分、光照、溫度和空氣的需求。 二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律中齡林階段half-mature or middleaged stage 時(shí)間界限：幼林齡階段以后，一般2個(gè)齡級(jí)，1040年。 特點(diǎn)森林的外貌和結(jié)構(gòu)大體定型，林木先后由樹(shù)高和直徑的速生時(shí)期轉(zhuǎn)入到樹(shù)干材積的速生時(shí)期，在林木群體生物量中，干材生物量的比例迅速提高而葉生物量的比例相對(duì)減少林分密度顯著下降（自然稀疏和人工撫育），林下透光，枯落物分解加速，地被層繁茂，地力恢復(fù)和防護(hù)作用加強(qiáng)栽培主要任務(wù)：進(jìn)行適度的撫育間伐，避免或減輕

16、因林木個(gè)體生長(zhǎng)造成空間不足的問(wèn)題 二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律成熟林階段mature stand stage 時(shí)間界限：中齡林階段以后，一般2個(gè)齡級(jí)，1040年 特點(diǎn)林木個(gè)體增大到一定程度，高生長(zhǎng)開(kāi)始減緩或停滯，樹(shù)冠較大幅度擴(kuò)展，冠形變?yōu)殁g圓形或傘形，透光率大，下層發(fā)育良好，多樣性高直徑生長(zhǎng)量仍然較大，材積年生長(zhǎng)量趨于高峰林木大量結(jié)實(shí)，種子質(zhì)量最佳林分的生態(tài)效益處于高效期 栽培主要任務(wù)：采取措施適當(dāng)延長(zhǎng)這一階段的期限，更好地達(dá)到生產(chǎn)和發(fā)揮防護(hù)效益的目的二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 1、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律過(guò)熟林階段overmature stand stage 時(shí)間界限：成熟林

17、以后。 特點(diǎn)林木生長(zhǎng)趨緩且健康程度降低，病蟲(chóng)、氣象(風(fēng)、雪、霧等)災(zāi)害的作用增強(qiáng)林冠因立木腐朽、風(fēng)倒等原因而進(jìn)一步稀疏，次林層及幼樹(shù)層上升，林木仍大量結(jié)實(shí)但種子質(zhì)量下降木材生產(chǎn)率和利用率降低，木材質(zhì)量較好，環(huán)境功能較好，多樣性較高 栽培主要任務(wù)：對(duì)于自然保護(hù)區(qū)及防護(hù)林中的過(guò)熟林，要盡量采取措施保持林木健康而延長(zhǎng)過(guò)熟林的存在；對(duì)于用材林則要加速開(kāi)發(fā)利用進(jìn)度以減少衰亡造成的損失林分發(fā)育階段及其相應(yīng)的年齡和齡級(jí)表林分生長(zhǎng)發(fā)育階段相應(yīng)的年齡(a)相應(yīng)齡級(jí)天然林人工林一般樹(shù)種速生樹(shù)種一般樹(shù)種速生樹(shù)種幼苗(成活)階段131幼樹(shù)(郁閉前)階段510233723幼齡林階段幼林形成2010105干材林21401

18、1201120610中齡林階段4180214021401120成熟林階段近熟林81100415041502125成熟林101120516051602630過(guò)熟林(衰老)階段121616131二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 2、林木群體生長(zhǎng)量林分生長(zhǎng)(stand growth)：指林分蓄積隨林齡增加所發(fā)生的變化 林分蓄積生長(zhǎng)量(stand volume increment)：組成林分全部林木的材積生長(zhǎng)量和枯損量的代數(shù)和（包括間伐量） 常測(cè)定的森林生長(zhǎng)量 林分平均樹(shù)高；average height 林分平均胸徑；average DBH 林分?jǐn)嗝娣e；cross area 林分材積（蓄積）； 林分重量（生物量）；biomass二、林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育 2、林木群體生長(zhǎng)量林分材積生長(zhǎng)量 總生長(zhǎng)量(gross growth)，毛或粗生長(zhǎng)量：林分中全部林木在間隔期內(nèi)生長(zhǎng)的總材積，通常采用連年粗生長(zhǎng)量、定期平均粗生長(zhǎng)量等凈（純）生長(zhǎng)量(net growth)：毛生長(zhǎng)量減去期間內(nèi)枯損量