物種間的競爭、共存和協(xié)同進化

1、物種間的競爭、共存和協(xié)同進化由于與植被的演替、分布、農作物栽培、雜草危害等的親密關系，. 物種之間的競爭和共存始終是生態(tài)學家感愛好的問題。究竟是什 么緣由使得某些群落中眾多競爭者共存這個問題至今仍沒有得 到很好的解決。因此很多科學家提出了關于相互競爭植物種共存 機制的種種解釋。物種之間的競爭是怎么回事呢？競爭可分為種間競爭和種內競 爭。種間競爭是不同種群之間為爭奪生活空間、資源、食物等消 失的競爭。達爾文(1859)指出，生活要求類似的近緣種之 間常常發(fā)生激烈的競爭。他例舉了一方毀滅另一方的假設干事 實。其中植物的他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝 過程中的化學物質，對其他植物產生直接或間

2、接影響的一種 競爭方式。種內競爭同種個體間采用同一資源而發(fā)生的相互阻礙作用。當 個體對資源的需要特別相像時，競爭會特殊激烈。種內競爭 是生態(tài)學的一種主要影響力，是集中和領域現(xiàn)象的緣由，并 且是通過密度制約過程進行調整的主要緣由。競爭的結果使 物種的強弱序列發(fā)生變化。種群競爭是打算生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的關鍵生態(tài)過程之一, 也是生態(tài)學討論的焦點，通過種群的空間格局來討論種群的競爭 與共存是探究種群競爭與共存機理的新途徑。群落物種共存機制主要可以被歸結為：（1）資源共享；（2） 與時間相關的微棲息地選擇；（3）與空間相關的微棲息地選 擇。生物種間的關系有以下幾種主要形式：一、原始合作（Protocoo

3、peration）指兩種生物共居在一起，對雙方都有肯定程度的利益， 但彼此分開后，各自又都能夠獨立生活。這是一種比擬松懈 的種間合作關系。，如借居蟹（Pagurus）和?？⊿tomphia）。 共居時，腔腸動物借助蟹類供應棲所、攜帶剩余食物；而蟹 類那么依靠腔腸動物獲得平安庇護，雙方互利，但又并非肯定 需要相互依靠，分別后各自仍能單獨生活，這便是典型的原 始合作關系。有些學者也把它稱為互生關系。二、共棲（Commensalism）指兩種共居，一方受益，另一方也無害或無大害。前者 稱共棲者，后者稱宿主。共棲者是主動的。按共棲狀況分為 外共棲和內共棲。彼此分別后，有的共棲者往往不能獨立生 活。這

4、是一種比擬親密的種間合作關系。三、共生(Symbiosis)狹義的是指兩種共居一起，彼此制造有利的生活條件,較之單獨生活時更為有利，更有生活力；相互依靠，相互依 存，一旦分別，雙方都不能正常地生活共生是一種更加親密 的、結合比擬堅固的種間合作關系。也有學者把共生稱之為 互利(mutualism)。寄生(Parasitism)指一種生物生活在另一種生物的體內或體表，并從后者 攝取養(yǎng)分以維持生活的種間關系。前者稱寄生物，后者稱寄 生。生物界的寄生現(xiàn)象特別普遍，幾乎沒有一種生物是不被 寄生的，連小小的細菌也要受到噬菌體的寄生。在寄生關系 中，一般寄生物為小個體，寄主為大個體，以小食大。而且 大都為一

5、方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。同 時寄生雙方又互為條件，相互制約，共同進化。寄生是生物 種間的一種對抗性的相互關系。五、捕食(Predation)指一種生物以另一種生物為食的種間關系。前者謂之捕食者，后者謂被捕食者。例如，兔和草類。在通常狀況下, 捕食者為大個體，被捕食者為小個體，以大食小。捕食的結 果，一方面能直接影響于被捕食者的種群數(shù)量，另一方面也 影響于捕食者本身的種群變化，兩者關系特別簡單。捕食也 是一種種間的對抗性相互關系。六、競爭(Competition)有種內和種間兩種競爭方式。這里是指兩種共居一起，為 爭奪有限的養(yǎng)分、空間和其他共同需要而發(fā)生斗爭的種間關 系。競爭的

6、結果，或對競爭雙方都有抑制作用，大多數(shù)的狀 況是對一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。例如， 看麥娘(Alopecurus pratensis)的自然 群落中，狐茅 (Festuca sulcata)不能生長，由于它被看麥娘的快速生長 和遮蔭所抑制。高斯(Gause)有一個聞名的試驗，他將大草 履蟲(Paramecium caudatum)和雙核小草履蟲(P.Aurelia) 混合培育，16天后，只剩下后者。這說明具有相同需要的兩 個不同的種，不能永久地生活在同一環(huán)境中，否那么，一方終 究要取代另一方，即一個生態(tài)位只能為一種生物所占據(jù)。這 種現(xiàn)象被稱作高斯原理。特別清晰，競爭也是生物界普遍

7、存 在的一種種間對抗性相互關系。通常協(xié)同進化是指一個物種(或種群)的遺傳結構由于回應于 另一個物種(或種群)遺傳結構的變化而發(fā)生的相應轉變。廣義 的理解，協(xié)同進化是相互作用的物種之間的互惠進化。生物之 間、特殊是植物與草食動物之間的協(xié)同適應與進化，已經(jīng)成為生 物進化、生態(tài)、遺傳等學科特別關注的問題，可能成為生物學中 各學科討論的交匯點或結點。作者詳細闡述了 ：（1）生物之間協(xié) 同進化的討論意義，包括對生物學與生態(tài)學的價值；（2 ）生物 之間協(xié)同進化討論的限制或困難，諸如時間、討論對象、進化等 級尺度和討論方法的限制；（3）植物與草食動物之間協(xié)同進化的 主要討論對象（系統(tǒng)），即昆蟲傳粉系統(tǒng)、昆蟲

8、誘導植物反響系 統(tǒng)、種子散布系統(tǒng)、以及大型草食動物采食與植物反響系統(tǒng)；（4）植物與草食動物之間協(xié)同進化的主要討論內容，包括適應特 征（性狀）一一物種的可塑性，以及適應機制一一物種適應過 程與策略兩個方面；（5 ）植物與草食動物之間協(xié)同進化討論的 存在問題及討論方向 協(xié)同進化的意義1）促進生物多樣性的增加。例如，很多植食性昆蟲和寄主植物的協(xié)同進化促進了昆蟲多樣性的增加；遺傳連鎖性狀有關基因在分子水平上的協(xié) 同進化促進了遺傳隔離并導致物種分化。2）促進物種的共同適應。該方面主要表達在眾多互惠共生實例中，比方傳粉昆蟲與植物的關系（昆蟲獲得食物，而植物獲得交配的機會）， 妹蟲與螞蟻的關系（妍蟲獲得螞蟻

9、的保護，螞蟻獲得食物一 妹蟲的蜜露），昆蟲和內共生菌的關系（兩者相互獲得生活 必需的特殊的養(yǎng)分物質）。3）基因組進化方面的意義。例如，細胞中的線粒體基因組的形成可能源于包內內共 生菌的協(xié)同演化（內共生起源理論），核基因組中“基因橫 向轉移”現(xiàn)象也可能來源于內共生菌協(xié)同進化的結果。4）維持生物群落的穩(wěn)定性。眾多物種與物種間的協(xié)同進化關系促進了生物群落的穩(wěn)定性。此外，眾多并不是互惠共生的協(xié)同進化關系，比方寄 生關系、獵物-捕食關系的形成等，都維持了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定 性。Jazen給協(xié)同進化下了一個嚴格的定義：協(xié)同進化是一 個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反響而進化，而后一 物種的這一性狀本身又是作

10、為對前一物種性狀的反響而進 化。這肯定義要求：特定性一一每一共性狀的進化都是由于 另一共性狀；相互性一一兩共性狀都必需進化。更嚴格的定義還要求同時性一一兩共性狀必需同時進化。但在協(xié)同進化是集中型時就不具備同時性的標準，在這種 狀況下，協(xié)同進化只說明白物種對生物環(huán)境特征的適應協(xié)同進化的實例新大陸熱帶雨林中很多蘭花完全依靠某一類蜜蜂傳播花 粉。蘭花不分泌花蜜，但可以從花瓣分泌細胞中釋放香氣。 雄性蜜蜂落在分泌區(qū)“沐浴”香氣混合物，并帶到巢室中儲 存甚至發(fā)生化學反響。科學家經(jīng)過討論揭示這種香氣被用作 雄蜂觸角腺分泌的簡單激素的生化先遣物，而雄蜂分泌的激 素本身那么用于吸引雌性。每次進入和離開蘭花時，

11、雄蜂落在 唇瓣上，頭部恰好觸到花粉塊基部的粘盤上；離開花朵時， 便攜帶著一團膠狀物和粘附其上的花粉塊。到另一朵花采蜜 時，花粉塊恰好又觸到有粘液的柱頭上，于是為蘭花完成了 授粉作用。頗為好玩的是這些蘭花對傳粉動物的要求極其細 致，體形過大或過小的蜜蜂種類都不適合蘭花的外形，因而 不能觸及其生殖器官。更耐人尋味的是不同種類的蘭花分泌 不同類型的香氣，而不同種類的蜜蜂選擇不同的芳香型，因 此，生活在同一區(qū)域的蘭花各自吸引與其相對應的蜜蜂。這里我們僅從一個側面來說明動植物協(xié)同進化對水果顏 色和動物生理特性的影響。熱帶雨林盛產各種顏色的野果, 而黃色水果尤其為很多樹棲靈長類動物所偏愛。最近的討論 說明

12、，南美洲很多以水果為食的靈長類動物的視覺系統(tǒng)對黃 色特殊敏感，科學家目前正在研討這一現(xiàn)象的生理機制。但 人們已經(jīng)理解了動物的這種特性在動植物生存適應上的意 義：它使動物更簡單覺察點綴在綠葉中的黃色水果。除了宇宙之外，自然界全部的系統(tǒng)都是開放系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng) 就是一種開放系統(tǒng)，但各生杰系統(tǒng)的開放程度卻有很大不同，例 如一個溪流系統(tǒng)開放的程度就比一個池塘系統(tǒng)大得多，由于在溪 流系統(tǒng)中，水攜帶著各種物質不停地流入和流出。自然界生態(tài)系統(tǒng)的一個很重要的特點就是它常常趨向于達 到一種穩(wěn)態(tài)或平衡狀態(tài)，使系統(tǒng)內的全部成分彼此相互協(xié)調。這 種平衡狀態(tài)是靠一種自我調整過程來實現(xiàn)的。借助于這種自我調 整過程，各個成分

13、都能使自己適應于物質和能量輸入和輸出的任 何變化。例如，某一生境中的動物數(shù)量打算于這個生境中的食物 數(shù)量，最終這兩種成分（動物數(shù)量和食物數(shù)量）將會到達一種平 衡。假如由于某種緣由（如雨量削減）使食物產量下降，因而只 能維持比擬少的動物生存，那么這兩種成分之間的平衡就被打破 了，這時動物種群就不得不借助于饑餓和遷移加以調整，以便使自身適應于食物數(shù)量下降的狀況，直到調整到使兩者到達新的平 衡為止。人類生態(tài)系統(tǒng)(Human Eco-system)又稱社會生態(tài)系統(tǒng)或 社會自然生態(tài)系統(tǒng)。在環(huán)境科學或人類生態(tài)學中，是以人 與自然作為統(tǒng)一體為標志而消失的一個概念。指由人群及其 環(huán)境構成的多級系統(tǒng)，即由自然系統(tǒng)和社會系統(tǒng)組成的復合 體。其多級性表現(xiàn)為由小到大的序列：小如居民點，如區(qū)域 人群和環(huán)境構成的總體；大如包括人在內的整個地球生物圈。 在這一序列中，前者是后者的子系統(tǒng)或組成局部。人類生態(tài) 系統(tǒng)內的環(huán)境成分首先是自然界對人發(fā)生影響和作用的各種 因素的總和，如大氣、水域、土壤、陽光等；其次是指除人 以外的各類生態(tài)系統(tǒng)，如社會物質生產、物質生活和物質文 化系統(tǒng)。此外，還有人在社會生產和其他各種活動中所形成 的關系，如經(jīng)濟、政治、法律、道德