外源物質(zhì)對(duì)植物的影響

1、外源物質(zhì)對(duì)植物的影響2.1外源物質(zhì)對(duì)植物的影響2.1.1赤霉素對(duì)植物的影響赤霉素（gibberellins或gibberellic acid, GA）作為植物生長(zhǎng)的必需激素 之一，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面，如：種子萌發(fā)，下胚軸的伸長(zhǎng)，葉片的 生長(zhǎng)和植物開(kāi)花時(shí)間等。還是一個(gè)較大的萜類化合物家族，在植物整個(gè)生命循環(huán) 過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用。研究表明：GA可以促進(jìn)植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)if，提高 根部果糖二磷酸醛縮酶的活性，影響植物根部、葉鞘以及液泡膜的蛋白質(zhì)表達(dá) 5-8。GA還可以增加鹽脅迫下植物幼芽的長(zhǎng)度和十重、增加氨基酸乙酰丙酸脫水 酶活性、減少總卟啉含量并提高類胡蘿卜素的含量9，可以緩解鹽對(duì)植物

2、的抑制 作用。近年來(lái)隨著植物功能基因組學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，有關(guān)赤霉素生物合成及其調(diào) 控，赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，以及赤霉素與其他激素和環(huán)境因子互作等領(lǐng)域的研 究取得了較大的進(jìn)展10。2.1.2殼聚糖對(duì)植物的影響殼聚糖是甲殼素經(jīng)去乙酰作用后失去乙?；a(chǎn)物的總稱，因此又名脫乙酰 甲殼素，去乙酰程度為65%99%, 一般以70%80%最常見(jiàn)，化學(xué)名為（1-4） 一 2 一氨 基一脫氧-0 D 一葡聚糖。殼聚糖分子的基本單位為氨基葡萄糖,屬于葡萄糖結(jié) 構(gòu)單元組成的直鏈多糖，分子中含有羥基和氨基后，化學(xué)活性大大加強(qiáng),溶解度也 比甲殼素增大，它還是天然多糖中唯一存在的堿性氨基多糖。殼聚糖呈白色或灰 白色,略有珍珠

3、光澤，半透明的片狀固體，主要有以下特征ui：（l）不溶于水和堿溶 液,可溶于稀酸。溶于稀酸時(shí)呈粘稠狀，在稀酸溶液中，殼聚糖中1、4連結(jié)的苷鍵 也會(huì)緩慢水解，粘度逐漸下降，因此使用時(shí)應(yīng)該現(xiàn)用現(xiàn)配。（2）殼聚糖經(jīng)過(guò)交聯(lián)反 應(yīng)能形成與人工合成的鰲合樹(shù)脂極為相似的鰲合物,有一定機(jī)械強(qiáng)度和重復(fù)使用 性,鰲合金屬離子的性能也大大改善。（3）殼聚糖具有良好的成膜性,涂抹后很快 形成薄膜。成膜性可通過(guò)殼聚糖輕乙基化或輕丙基化大大改善。（4）殼聚糖通過(guò) 絡(luò)合反應(yīng)和離子交換作用可吸附染料、蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸、酚、鹵素等物質(zhì)。殼聚糖可用作許多糧食、蔬菜作物種子的處理劑nF，用于種子處理可提 高種子的發(fā)芽率，增強(qiáng)幼

4、苗的抗病能力，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，提高作物的產(chǎn)量； 而且殼聚糖對(duì)作物無(wú)藥害，對(duì)人畜無(wú)毒害，對(duì)環(huán)境無(wú)公害，是理想的環(huán)保型殺蟲(chóng) 劑，具有廣闊的應(yīng)用前景。在播種前涂于種子的表面自然干燥后使用，不但可以 有效抑制種子周圍霉菌病原體生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物對(duì)疾病的抵抗力，而且還起到植 物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用，用其處理過(guò)的小麥、豌豆和扁豆種子產(chǎn)量可增加10% 30%。殼聚糖可用作生物病害誘抗劑13誘導(dǎo)生物的廣譜抗病性。研究證實(shí)，殼聚 糖作為植物性功能調(diào)節(jié)劑，能調(diào)節(jié)植物基因的關(guān)閉和開(kāi)放，誘導(dǎo)植物分泌抗性酶, 這樣不僅可以促進(jìn)植物細(xì)胞的活化，刺激植物性生長(zhǎng)，還可以增加對(duì)病蟲(chóng)害的 自我防御能力。特別是較高聚合度的寡聚糖具有阻礙病

5、原菌生長(zhǎng)繁殖的功能， 減少病原菌特別是致病真菌對(duì)植物的危害。近年來(lái)，關(guān)于殼聚糖在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用也越來(lái)越廣泛14,用不同濃度殼聚糖浸 種處理玉米種子，能夠顯著促進(jìn)種子萌發(fā)。殼聚糖種子包衣處理后,促進(jìn)種子發(fā)芽 和幼苗生長(zhǎng)15,提高幼苗耐鹽性16。2.1.3水楊酸對(duì)植物的影響水楊酸(Salicylic acid, SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種廣泛存在于植物界的 小分子酚類化合物。它能夠激活植物過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性。其典型的生理 作用是誘導(dǎo)植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白(PRs)基因表達(dá)及產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗病性(SAR) 17。植物體能合成較低含量的SA,用于韌皮部運(yùn)輸，并且調(diào)節(jié)植物生熱、開(kāi) 花、側(cè)芽的萌發(fā)及性

6、別分化等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程18,19,目前已被認(rèn)為是植物激素的一 種如。目前已有研究表明，SA不僅能夠調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,還具有誘導(dǎo)植 物產(chǎn)生抗逆性的，抵抗不利環(huán)境傷害的作用。此外，外源SA在植物抗逆境方面研究的報(bào)道也較多，如提高植物的抗寒性 21、抗熱性22及減少重金屬23對(duì)細(xì)胞膜的傷害等。2.1.4硝普鈉對(duì)植物的影響一氧化氮(Nitric Oxide, NO)是廣泛分布于生物體的一種氣體類生物活性分 子，在植物體內(nèi)主要通過(guò)硝酸還原酶途徑、一氧化氮合成酶途徑、黃嘌吟氧化還 原酶和非酶促途徑催化形成24-25,被認(rèn)為是在植物中普遍存在的關(guān)鍵信號(hào)分子26。在1979年,Anderson和Mansf

7、ield研究發(fā)現(xiàn)植物能釋放NO,并且還能影響植物的生長(zhǎng)，但直到1998年,Delledonne和Durner等人提出NO是植物的防御信號(hào) 后,NO在植物上的研究才迅速開(kāi)展起來(lái)27-29。植物在正常生長(zhǎng)條件下會(huì)釋放一定量的N0,而且NO對(duì)植物生長(zhǎng)的影響與其 濃度有關(guān)，高濃度的NO抑制植物的生長(zhǎng)，低濃度的NO促進(jìn)植物的生長(zhǎng)32。周永 斌等旎研究發(fā)現(xiàn),NO供體硝普鈉(sodium nitropmsside, SNP)對(duì)豌豆、黃瓜、剌 槐和玉米種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及幼苗的根長(zhǎng)、葉綠素含量和生物量均有明顯 的促進(jìn)作用，而且隨著SNP濃度的增加，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)明顯受到抑制,不同 植物受抑制程度的差異

8、顯著。張少穎等34用SNP浸泡玉米種子后,發(fā)現(xiàn)玉米種子 的發(fā)芽率提高，幼苗地上部和根的伸長(zhǎng)長(zhǎng)度增長(zhǎng)，也提高了幼苗葉片中硝酸還原 酶的活性，有利于玉米側(cè)根的發(fā)生。一定濃度的NO可以促進(jìn)休眠和需光種子的萌發(fā)，能與植物激素相互作用從 而調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)Beligni等研究發(fā)現(xiàn),NO能夠促進(jìn)種子的萌發(fā)，比如泡桐種子 的萌發(fā)是需要長(zhǎng)時(shí)間光照的，但是如果有NO存在時(shí)，只需要照射單一的紅光，種 子就能萌發(fā)。而且他們同樣發(fā)現(xiàn)NO能夠刺激光依賴性的萵筍種子萌發(fā)，而且這種 剌激作用比植物生長(zhǎng)激素赤霉素的效果更明顯；也能增加小麥種子在黑暗中生長(zhǎng) 的葉綠素水平;還能顯著地減輕光對(duì)黑暗下植物的下胚軸和節(jié)間生長(zhǎng)的抑制作 用。

9、在擬南芥中，外源NO可促進(jìn)對(duì)脫落酸依賴的氣孔關(guān)閉，實(shí)驗(yàn)證明,NO和脫落 酸可以各自獨(dú)立誘導(dǎo)氣孔的關(guān)閉，但也存在正協(xié)同效應(yīng),NO卻是一個(gè)介導(dǎo)脫落酸 誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的關(guān)鍵信號(hào)分子36。NO還能誘導(dǎo)程序性細(xì)胞死亡和防御相關(guān)基因的表達(dá)。Pedroso等研究發(fā)現(xiàn) 在大葉落地生根(Kalcmchoe daigremonticma)中，葉片和愈傷組織離心可誘導(dǎo)NO 的產(chǎn)生，隨后DNA斷裂而細(xì)胞死亡。而且NO對(duì)生物膜有高度透過(guò)性，它可以通過(guò) 擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，從而激活或抑制轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)而調(diào)控基因的表達(dá)。比如NO 能激發(fā)煙草中由煙草花葉病毒引起的PAL基因的表達(dá)38。參考文獻(xiàn)：Hoffmann-Benning S

10、,Kende H. On the role of abscisic acid and gibberellin in the regulation of growth in rice J. Plant Physiol ,1992 ,99:1 156-1 161Raskin I,Kende H.Role of gibberellin in the growth response of submerged deep water rice J.Plant Physiol,1984,76:947-950Kefford N P. Auxin-Gibberellin interaction in rice

11、coleoptileelongation J.Plant Physiol,1962,37:380-386Konishi H,Yamane H,Maeshima M,Komatsu S.Characterization of fructose -bisphosphate aldolase regulated by gibberellin in roots of rice seedling J.Plant Mol Bio;,2004,56:839-848.Komatsu S,Konishi H.Proteome analysis of rice root proteins regulated by

12、 gibberellin J.Genomics Proteomics Bioinformatics, 2005(3): 132-142Komatsu S,Zang X ,Tanaka N.Comparison of two proteomics techniques used to identify proteins regulated by gibberellin in rice J.J Proteome Res,2006,5:270-276.Konishi H, Maeshima M, Komatsu S.Characterization of vacuolar membrane prot

13、eins changed in rice root treated with gibberellin J.J Proteome Res,2005,4:1 775-1 780Shen S,Sharma A,Komatsu S.Characterization of proteins responsive to gibberellin in the leaf-sheath of rice (Oryza sative L.) seedling using proteome analysis J.Biol Pharm Bull.2003,26:129-136.Rodriguez A A,Stella

14、A M, Storni M M,Zulpa G,Zaccaro M C. Effects of cyanobacterial extracellular products and gibberellic acid on salinity tolerance in Oryza sativa LJ.Saline Syst,2006,2:7.黃先忠，蔣才富，廖立力，傅向東.赤霉素作用機(jī)理的分子基礎(chǔ)與調(diào)控模式 研究進(jìn)展J.植物學(xué)通報(bào)，2006,23(5)： 499510.胡文玉，吳姣蓮.殼聚糖的性質(zhì)和用途及在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用前景.植物生理學(xué)通 訊，1994,30(4)： 294-296.Knorrd, T

15、eutonico R A. Chitosan immobilization and permeabillzation of Amaranthus tricolor.J Agric Food Chem,1986,34:96-100.史彬林,樸香淑，李德發(fā)等.殼聚糖對(duì)肉仔雞免疫應(yīng)激的緩解作用研究J.中 國(guó)畜牧雜志,2005 ,41 (6) :6- 8.王延峰，宋愛(ài)玲，郭力民，郝振榮.不同濃度的殼聚糖處理對(duì)玉米種子萌發(fā) 的影響初報(bào).青海師范大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2002,1:63-64.隋雪燕，周澤琳，張文清，夏瑋，王氫，金鑫榮，李明，李守義.殼聚糖包 衣對(duì)油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)以及幾個(gè)生理生化指標(biāo)

16、的影響.植物生理學(xué)通訊， 2002,38(3)： 225-227.阮松林，薛慶中.殼聚糖包衣對(duì)雜交水稻種子發(fā)芽和幼苗耐鹽性的影響.作物 學(xué)報(bào)，2002a，28(6)： 803-808.張志剛，尚慶茂，董濤.水楊酸與CaCl2復(fù)配誘導(dǎo)黃瓜幼苗抗復(fù)合逆境效果研 究J.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,28(3):125-130.原永兵，曹宗巽.水楊酸在植物體內(nèi)的作用J.植物學(xué)通報(bào)，1994,11(3):1-9.李德紅，潘瑞熾.水楊酸在植物體內(nèi)的作用J.植物生理學(xué)通 訊，1995,31(2):144-149.Raskin I. Salicylate,a new hormone J. Plant phys

17、iology, 1992, 90: 799-883.杜朝昆，李忠光，龔明.水楊酸誘導(dǎo)的玉米幼苗適應(yīng)高溫和低溫脅迫的能力 與抗氧化酶系統(tǒng)的關(guān)系J.植物生理學(xué)通訊，2005,41(1): 19-22.詹妍妮，郁松林，陳培琴等.熱鍛煉與外源水楊酸對(duì)葡萄葉肉膜脂過(guò)氧化的 影響J.石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2005,23(5): 597-600.李彩霞，李鵬，蘇永發(fā)等.水楊酸對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗質(zhì)膜透性和保護(hù)酶活 性的影響J.植物生理學(xué)通訊，2006,42(5):882-884.Chandokm R, Ytterberg A J, Van Wijk K J. The pathogen inducibl

18、e nitric oxide synthase(iNOS) in plants is variant of the protein of the glycine decarboxylase complexJ. Cell , 2003 , 113 (4): 1380-1384.Wojtaszek O. Nitric oxide in plants to NO or not to NOJ. Phytochemistry, 2000, 54 (1):124.Wendehenne D, Dumer J, Klessig D F. Nitric oxide. - a new player in plan

19、t signaling anddefence responseJ. Current Opinion in Plant Biology, 2004, 7: 449-455.Anderson L, Mansfield T A. The effects of nitric oxide pollution on the growth oftomatoJ. Environmental Pollution, 1979, 20: 113-121.Delledonne M, Xia Y, Dixon R A, et al. Nitric oxide functions as a signal in plant

20、 disease resistance . Nature, 1998, 394: 585-588.Dumer J, Wendehemme D, Klessig D F. Defense gene induction in tobacco by nitric oxide,cyclic GMP and cyclic ADP-riboseJ. Proceedings of the National Academy of Sciences ofUSA, 1998, 95: 10328-10333.Pagnussat G C, Simontacchi M, Puntarulo S, et al. Nit

21、ric oxide is required for root Organogenesis. Plant Physiology, 2002, 129: 854-956.Leshem Y Y, Haramaty E. The characterization and contrasting effects of the nitric oxide freeradical in vegetative stress and senescence of Pisum sativum Linn. FoliageJ. Journal ofPlant Physiology, 1996, 148: 258-263.

22、Hufton C A , Besford R T, Wellbum A R. Effects of NO (+NO2) pollution on growth, nitratereducase activities and associated protein contents in glasshouse lettuce grown hydroponicallyin winter CO2 enrichmentJ. New Phytologist, 1996, 133: 495-501.周永斌，殷有，蘇寶玲，等.外源一氧化氮供體對(duì)幾種植物種子的萌發(fā)和幼苗 生長(zhǎng)的影響J.植物生理學(xué)通訊,2005, 41 (3): 316-318.張少穎，任小林，程順昌，等.外源一氧化氮供體浸種對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗 生長(zhǎng)的影響J.植物生理學(xué)通訊,2004, 40 (3): 309-3