生命起源與進(jìn)化：02生命的起源

1、第二章 生命的起源什么是生命對生命起源的早期認(rèn)識生物分子的出現(xiàn)生命中“DNA-RNA-蛋白質(zhì)”秩序的建立細(xì)胞的形成生命起源的假說 對生命起源的思考,就象對宇宙起源的思考一樣, 構(gòu)成人類理性思維中最富有挑戰(zhàn)性,亦最有吸引力的問題之一。 自古以來, 杰出的思想家、哲學(xué)家和科學(xué)家，都試著 提出 / 回答 下面這些問題。 這些問題都尚未解決，就如同生命科學(xué)還沒有走到終極。什么是生命？什么時候開始形成生命？生命是如何形成的？生命世界又何以如此千姿百態(tài)？一、生命是什么?宇宙間一個尚未解決的問題 什么是生命？初看起來, 這是一個常識問題。仔細(xì)推敲，卻很難用一、二句話說清楚。Crick 在論分子與人一書中寫道

2、:“給生命這個詞下定義是極為困難的”。至今還沒有一個為大多數(shù)科學(xué)家所接受的關(guān)于生命的定義。經(jīng)典生物學(xué)：認(rèn)識到有細(xì)胞才有生命?，F(xiàn)代生物學(xué)：把生命理解為比細(xì)胞更小的蛋白質(zhì)，核酸等生物大分子。特征 是生物, 可能不 不是生物,可能 表現(xiàn)此特征 表現(xiàn)此特征運(yùn)動 植物 河流生長 成年動物 山脈新陳代謝 古蓮子 云朵繁殖 休眠孢子 火焰應(yīng)答 植物人 機(jī)械 被列入生命特征的每一條，都可能在哲學(xué) 詭辯中受到詰難。解決問題的辦法可能有兩種: 一種辦法是，物理學(xué)家薛定諤的嘗試，他試圖從純物理學(xué)的角度來定義生命 生命依靠吸納負(fù)墑，避免了趨向平衡的衰退。 另一種辦法是，用一系列相關(guān)特征來表征生命，例如，生物體以細(xì)胞為

3、基本結(jié)構(gòu)單位并應(yīng)具備新陳代謝、繁殖、遺傳等特征。對生命的認(rèn)識1.直觀論： 憑直觀（感性認(rèn)識）和常識來理解生命。 “活的就是生命”這句話在哲學(xué)家看來是“同義反復(fù)”。 直觀論者無法確認(rèn)病毒是否有生命？2. 活力論 Vitalism：活力論認(rèn)為生命的本質(zhì)是一種未知的或起源于神的靈魂或活力(Vitality)。 一個死亡的細(xì)胞，同樣具有核酸、蛋白質(zhì)，但它是死的，看來細(xì)胞死與活的區(qū)別在于它們有沒有活力。 Muller（1942年）認(rèn)為生物具有特殊的能，這種能被稱為生命或活力（Vital force)。他將生命與生物體分開。3. 機(jī)械論 Mechanism：Harvey等人認(rèn)為生命現(xiàn)象可以用機(jī)械的原理加以

4、闡明。認(rèn)為人和一個用杠桿和彈簧裝配起來的機(jī)器沒有本質(zhì)的區(qū)別。4. 還原論 Reductionism：認(rèn)為生命現(xiàn)象可以用構(gòu)成生命體的生命物質(zhì)的物理、化學(xué)運(yùn)動規(guī)律來說明蛋白質(zhì)分子或核酸分子就其本質(zhì)來說并不是活的，在這個意義上，它同其他任何分子并沒有什么區(qū)別。薛定鍔的負(fù)熵論：熱力學(xué)第二定律告訴我們，在一個孤立系統(tǒng)中發(fā)生的自發(fā)過程，其熵總是增加的，表現(xiàn)為從有序向無序的演化方向。生命的表現(xiàn)形式就是能不斷地從外界環(huán)境中吸取“負(fù)熵”（以食物形式存在的物質(zhì)和能），通過新陳代謝，把它們轉(zhuǎn)化為高熵狀態(tài)后，排出體外，從而使生物體這一開放系統(tǒng)的總熵不致增加。生物體是通過增加環(huán)境中的熵值，使環(huán)境的無序性增加來創(chuàng)造并維持

5、自身的有序性的。生物的這種有序結(jié)構(gòu)稱為耗散結(jié)構(gòu)（dissipative structure)。5. 整體論 Holism： 它認(rèn)為，生物體是一個整體，它的各組成部分的規(guī)律，如：分子的規(guī)律、細(xì)胞的規(guī)律等，加起來不等于整體的規(guī)律，局部的規(guī)律只有在整體的調(diào)節(jié)下才有意義，單靠生物體內(nèi)的分子層次的規(guī)律是不能解釋生物整體的屬性的。目前，還原論和整體論這兩種意見還在繼續(xù)爭論。生命的主要屬性 盡管很難給“生命”下一個科學(xué)的定義，但是生命有一系列的屬性，即生命現(xiàn)象的一些共性。 雖然不能給“生命”或“生物”下一個確切的定義，但可以對“生命”或“生物”進(jìn)行描述。1.化學(xué)成分的同一性：從元素成分上看： C、 H、O、

6、 N、 P、 S、 Ca等。從分子成分上看： 無機(jī)化合物：NaCl、 KCl等 有機(jī)分子：蛋白質(zhì)、核酸、糖、脂、維生 素等。生命的化學(xué)組成生物大分子氨基酸 蛋白質(zhì) 結(jié)構(gòu)、酶、調(diào)節(jié)物核苷酸 核酸 遺傳信息 單糖 多糖 結(jié)構(gòu)、能源、信息脂類 結(jié)構(gòu)、能源、信息2.嚴(yán)整有序的結(jié)構(gòu)：生物大分子 細(xì)胞 組織 器官 系統(tǒng) 個體。生物體的各種化學(xué)成分在體內(nèi)不是隨機(jī)堆砌在一起的，而是嚴(yán)整有序的。 細(xì)胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)單位 （1）單細(xì)胞生物和多細(xì)胞生物 大腸桿菌、霍亂弧菌 螺旋菌 酵母 單細(xì)胞生物 瘧原蟲 大多數(shù)動、植物 多細(xì)胞生物 人 （2）原核生物和真核生物 細(xì)菌是原核生物 沒有細(xì)胞核結(jié)構(gòu) 有核物質(zhì) 動、植

7、物是真核生物 有細(xì)胞核非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命：病毒DNA RNA Prion病毒的生存繁殖依賴于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的宿主，并不能獨(dú)立存在。細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖植物細(xì)胞模式圖動物細(xì)胞模式圖DNA 雙螺旋圖tRNA三葉草圖一級結(jié)構(gòu)二級結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)淀粉、糖原和纖維素脂雙層細(xì)胞膜圖3.新陳代謝：生物是開放系統(tǒng)，生物和周圍環(huán)境在不斷地進(jìn)行著物質(zhì)的交換和能的流動。新陳代謝包括兩個相反相成的過程： 組成作用（anabolism)，分解作用（catalolism)。各種生物的基本代謝過程一般也都是同一類型的。4.應(yīng)激性和運(yùn)動：生物都能接受外界刺激而發(fā)生一定的反應(yīng)。應(yīng)激性（irritability)是生物的普遍特性。5.穩(wěn)態(tài)

8、 homeostasis： 生物體內(nèi)環(huán)境的性質(zhì)維持不變，即生物體內(nèi)環(huán)境總是保持相對穩(wěn)定。6.生長發(fā)育：生物體都能通過新陳代謝而生長發(fā)育。生長發(fā)育是一個遺傳決定的穩(wěn)定的過程。7.繁殖和遺傳：生物能繁殖，并通過繁殖后代而使生命得以延續(xù)下去。生物在繁殖過程中，把它們的特性傳給后代，“種瓜得瓜，種豆得豆”，這就是“遺傳”。生物的遺傳是由基因所決定的，基因或基因的組合發(fā)生了變化，生物的性狀就要出現(xiàn)變異（可遺傳的變異）。8. 適 應(yīng)： 生物的結(jié)構(gòu)都適合于一定的功能。生物的結(jié)構(gòu)和功能適合于該生物在一定的環(huán)境條件下的生存和延續(xù)。適應(yīng)是生物界普遍存在的現(xiàn)象。二、生命起源的假說尋求生物進(jìn)化的軌跡地球上是如何從無機(jī)

9、小分子逐漸演化出類生命結(jié)構(gòu)，最后誕生出現(xiàn)代的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命體，進(jìn)而發(fā)展出多細(xì)胞的動植物？在其中，又有著什么影響重大、關(guān)鍵的因素或變化？（1）神創(chuàng)論上帝創(chuàng)造萬物，最后造成人(圣經(jīng)故事)。 它將生命起源這一科學(xué)命題劃入神學(xué)領(lǐng)域。（2）災(zāi)變論每一次災(zāi)變后，舊生物被毀沒，新的生物又被上帝重新創(chuàng)造出來。(3)自然發(fā)生論生物是從非生物環(huán)境中自然發(fā)生出來的 腐草化螢腐肉生蛆 淤泥生鼠 17 世紀(jì)意大利醫(yī)生F. Redi 用實(shí)驗(yàn)證明腐肉不能生出蒼蠅1860年巴斯德用實(shí)驗(yàn)證明肉湯不能生出微生物（4）宇生論地球上的生命來自宇宙空間別的星球。星際分子的發(fā)現(xiàn)：A. 1963年以來，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)太陽系其他的行星上都有碳?xì)?/p>

10、化合物及其衍生物的存在，例如：氨、水、氰化氫、甲醛、乙醛、甲酸、乙醇等。B. 1978年上半年，已知由C、H、O、N構(gòu)成的星際分子共37種，其中80是有機(jī)化合物。C. 1997年，美國對火星表面成分探測表明，火星上也含有生物有機(jī)物。 隕石中有機(jī)化合物的發(fā)現(xiàn)：A. 從隕石的提取物中，已確定了許多有機(jī)化合物，如：各種碳?xì)浠衔?、氧化物、氮化物、硫化物及鹵化物等。B. 1969年9月，澳大利亞麥啟遜附近落下一塊隕石，從碎片成分分析中檢出了天然型的氨基酸等。仍留下問題：“別的星球上生命如何起源”。三、廣為接受的生命起源學(xué)說 新的自然發(fā)生學(xué)說1924年蘇聯(lián)生物學(xué)家奧巴林發(fā)表生命起源專著。1929年英國遺

11、傳學(xué)家霍爾丹也提出類似觀點(diǎn)。1936年奧巴林專著再版，他提出的生命起源學(xué)說引起世界重視。 按照這個學(xué)說，生命是在長時期宇宙進(jìn)化過程中發(fā)生的，是宇宙進(jìn)化的某一階段無生命的物質(zhì)所發(fā)生的一個進(jìn)化過程，而不是在現(xiàn)在條件下由非生命的有機(jī)物質(zhì)突然產(chǎn)生的。 所以，生命起源大約發(fā)生在距今4535億年間。生命的起源和演化過程，從邏輯上看可 被分為三個時期（1）前生物的“化學(xué)”時期，稱為化學(xué)進(jìn)化（或稱為 分子進(jìn)化）時期。（2）復(fù)制“個體”（細(xì)胞）的自組織時期。（3）個體物種的進(jìn)化期。 長期以來，人們關(guān)注的是第(3)期，成果也最多，但對化學(xué)進(jìn)化到生物進(jìn)化期至今還未能從歷史的角度和演化的觀點(diǎn)來揭示非生命和生命之間的關(guān)

12、系。1、從無機(jī)分子生成有機(jī)分子古地球環(huán)境米勒的模擬實(shí)驗(yàn)2、從有機(jī)小分子合成生物大分子?？怂箤?shí)驗(yàn)3、從生物大分子生成多分子體系團(tuán)聚體小滴和微球體4、從多分子體系進(jìn)化為原始生命中心法則的建立5、從原始生命進(jìn)化到細(xì)胞細(xì)胞膜的出現(xiàn)自養(yǎng)生命的出現(xiàn)有氧呼吸的產(chǎn)生6、真核細(xì)胞的起源7、單細(xì)胞到多細(xì)胞生物8、病毒的起源9、生命可能來自宇宙1.從無機(jī)分子生成有機(jī)分子 甲烷、氨、硫化氫、氰化氫、水蒸汽等等 紫外線 太陽輻射 提供能量 閃 電 火山爆發(fā) 合成一些簡單的 光、熱 雷鳴電閃 有機(jī)化合物 有機(jī)酸、氨基酸、核苷酸、單糖、脂類等等生命起源發(fā)生在什么時候？ 天文學(xué)家估計(jì)地球形成于約 45億年前。 迄今找到的最早

13、的化石記錄了35 億年前的原核生物。 所以，生命起源大約發(fā)生在距今 4535 億年 間。澳州西海岸的墊藻巖35億年前的藍(lán)細(xì)菌化石最早動物出現(xiàn)最早真核細(xì)胞出現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌光合作用，大氣中 O2 積累 最早原核生物出現(xiàn)地球形成生命起源時的地球環(huán)境 200億年前 沒有物質(zhì)和能量，沒有時間, 沒有空間。 150億年前 大爆炸，產(chǎn)生能量、質(zhì)量，開始時間、空間。 1 x 1010 oC1分鐘 基本粒子“湯”（質(zhì)子、中子、 電子）3分鐘 氦（ 42He）+氫（11H） 25 75 45億年前 太陽系形成 地球形成 地球和其他幾個行星一樣，是從太陽旋轉(zhuǎn)甩出的的一團(tuán)物質(zhì)組成。太 陽 系 形 成地球形成的過程： 凝聚：

14、重元素在內(nèi)，輕元素在外，成為第一次大氣層，很快被來自太陽的熱風(fēng)吹去。 降溫： 形成地殼。 不時有火山爆發(fā)： 溶漿使地表高低不平；同時，出現(xiàn)第二次大氣層。 再降溫： 地表冷至100 0C以下，降水生成江河湖海。原 初 地 表 圖 景原 初 地 表 圖 景化學(xué)進(jìn)化由簡單小分子到復(fù)合大分子 隨著地表的冷卻，水的積累，在原始海洋中和大氣中，出現(xiàn)一批簡單的小分子。太陽輻射 火山爆發(fā) 雷鳴電閃 提供能量，使簡單小 分子合成復(fù)雜的稍大分子。有機(jī)酸、氨基酸、單糖、脂類、嘌呤、嘧啶、核苷酸等等雷電可能為化學(xué)進(jìn)化提供能量 地表的能量能源 J/cm2太陽輻射 1.09x106紫外線 400nm300nm 1.42x

15、104 300nm250nm 2.3x103 250nm200nm 17.51 200nm150nm 7.11閃電 14.74放射性(地下 1 Km 內(nèi)) 3.35火山爆發(fā) 0.54宇宙射線 6.28x103支持“化學(xué)進(jìn)化”假說的證據(jù) 1953 年芝加哥大學(xué)研究生米勒(S.Miller)的模擬實(shí)驗(yàn)。 1969 年澳州麥啟遜( Muchison) 地方落下一塊隕石，從碎片成份分析中找到 氨基酸、嘧啶、脂酸。米勒及其實(shí)驗(yàn)（1953 和1991）Stanley Miller (1953 時 23 歲) 用電擊提供能量，從簡單小分子可得到復(fù)雜大分子。 米勒模擬實(shí)驗(yàn)得到的有機(jī)物 （共計(jì)20多種） 有機(jī)物

16、 產(chǎn)量 mol 甲醛 2330 脲（尿素） 20 乳酸 310 琥珀酸 40 甘氨酸 6 谷氨酸 后來別人的實(shí)驗(yàn)，使用其他能源，紫外線、高溫、 射線等，還得到： 嘌呤、嘧啶、核苷酸、脂肪酸、單糖等。2.從有機(jī)小分子合成生物大分子 在原始海洋的岸邊、巖石、粘土的表層或像湖泊樣的小水體中，氨基酸、核苷酸等有機(jī)小分子沉積，吸收能量，通過溶液聚合或濃縮聚合的方式生成原始的蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子。福克斯實(shí)驗(yàn)證實(shí) （1）把氨基酸混合物傾倒在160 oC200 oC 熱沙土上，水分蒸發(fā)，氨基酸濃集并化合生成蛋白質(zhì)樣大分子。支持此階段的證據(jù) （2）這樣得到的蛋白質(zhì)分子具有 肽鏈結(jié)構(gòu)； 蛋白質(zhì)特有的顯色反應(yīng)；

17、 可被蛋白酶水解， 產(chǎn)生氨基酸； 微弱的酶活性。后來的類似實(shí)驗(yàn) HCN + NH3 類似肽的化合物 單核苷酸 多核苷酸多聚磷脂酸50603.從生物大分子生成多分子體系 奧巴林的團(tuán)聚體學(xué)說 生物大分子主要是蛋白質(zhì)溶液和核酸溶液，合在一起時，可形成團(tuán)聚體小滴，這就是多分子體系，它具有一定的生命現(xiàn)象。 奧巴林用蛋白質(zhì)（白明膠）和多糖（阿拉伯膠）混合得到團(tuán)聚體小滴。 磷酸化酶1磷酸 組蛋白 形成淀粉葡萄糖 阿拉伯膠 團(tuán)聚體增大 酶 排出磷酸 組蛋白 形成 polyAADP RNA 團(tuán)聚體 RNA聚合酶 分裂團(tuán)聚體小滴的性質(zhì) （1）直徑1m500m； （2）穩(wěn)定存在幾小時至幾周； （3）外周增厚呈膜狀結(jié)

18、構(gòu)，與周圍水液有明顯界限； （4）具有原始代謝特征； （5）可以增長和繁殖。?？怂褂妙惖鞍踪|(zhì)加熱濃縮得到微球體。最初實(shí)驗(yàn)： 類蛋白質(zhì) 微球體 濃縮微球體微球體(?？怂箤?shí)驗(yàn))微球體性質(zhì) 1 m2 m（相當(dāng)于細(xì)菌大?。?可吸納周圍環(huán)境的脂類，并形成 膜狀結(jié)構(gòu)； 膜表現(xiàn)選擇透性，反映滲透壓變 化； 吸納周圍環(huán)境中蛋白質(zhì)分子，微 球體可“增長”和“繁殖”。4.從多分子體系進(jìn)化為原始生命可以設(shè)想，若是團(tuán)聚體/微球體具備以下特征的綜合。具有脂雙層膜圍成的與周圍環(huán)境隔開的含水囊泡。囊泡內(nèi)有多種核酸、蛋白質(zhì)、糖類大分子。能選擇性地從周圍環(huán)境中吸納“食物”。利用“食物”的分解，復(fù)制自身一部分起核心作用的大分子。

19、囊泡因大分子增多而“生長”和“繁殖”。那么，原始生命就誕生了。原始生命是異養(yǎng)、厭氧的。關(guān)鍵是生物大分子的復(fù)制： DNA DNA RNA RNA (模板) 誰起催化作用？ 蛋白質(zhì) DNA RNA 蛋白質(zhì)體系的可能進(jìn)化過程： RNA RNA DNA RNA 蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì) 生命的起源 生命的蛋白質(zhì)起源說與核酸起源說 (p40) 蛋白質(zhì)起源說 奧巴林的團(tuán)聚體 (coacervate)假說1924）； ?？怂褂妙惖鞍踪|(zhì)加熱得到微球體。 S. Miller (1953)的模擬實(shí)驗(yàn)； 澳大利亞 隕石中發(fā)現(xiàn)(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸； Hirata發(fā)現(xiàn)了蛋白質(zhì)的自我剪接現(xiàn)象(1990)； David

20、Lee發(fā)現(xiàn)能自我復(fù)制的肽(1996)。核酸起源說遺傳學(xué)家Muller (20年代) 提出“裸基因”(naked gene theory): 生命發(fā)生從基因開始；T.Cech (1986) 發(fā)現(xiàn)四膜蟲Pre-rRNA切下的內(nèi)含子（含395個核酸）具有酶的活性(聚合與剪切作用),提示生命RNA起源的可能性；Schuster (1984) 發(fā)現(xiàn)硅酸鹽介導(dǎo)DNA合成的現(xiàn)象；H.F.Noller (1992) 發(fā)現(xiàn)純化的rRNA(僅 13 個核苷酸)有催化肽鏈合成的功能。兩種起源說仍是懸而未決的“蛋雞悖論”：共同起源。磷?；被岷塑账?核苷氨基酸磷酸肽氨基酸核酸與蛋白質(zhì)起源的地點(diǎn)：陸相起源：火山附近；

21、海相起源：原始海洋中，粘土、蒙脫石等物質(zhì)的活性表面；深?！盁焽琛逼鹪矗汉５谆鹕降臒崮芗拔镔|(zhì)的流動形成“煙囪”結(jié)構(gòu)。5. 從原始生命進(jìn)化到細(xì)胞出現(xiàn)原始的細(xì)胞膜 原始祖細(xì)胞類似于今天的小的支原體。支原體沒有細(xì)胞壁，其外圍是細(xì)胞膜，細(xì)胞質(zhì)中只有核糖體，只含DNA、RNA和多種蛋白質(zhì)。它除了可以在細(xì)胞中寄生外，也能在無細(xì)胞系統(tǒng)的培養(yǎng)基中生長、繁殖。體積相當(dāng)于病毒大小，為細(xì)菌的1/1000，直徑約0.1m。奧地利學(xué)者Schuster（1984）提出的從化學(xué)進(jìn)化到生物進(jìn)化的階梯式過渡型；生命起源和DNA RNA 蛋白質(zhì)秩序的建立是多種原始生物分子協(xié)同驅(qū)動的動力學(xué)系統(tǒng)的有序自組織過程。(p57) 司考斯特提

22、出的在生命誕生過程中從化學(xué)進(jìn)化到生物進(jìn)化的模式，階梯上方文字表明的是這一進(jìn)化過程要跨越的六次大的躍遷（危機(jī)），下方為實(shí)現(xiàn)這一躍遷的可能方式和途徑(p57) 自養(yǎng)生命的出現(xiàn)： 卟啉(porphyrin)是一種有色物質(zhì)，能吸收太陽光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，有了卟啉就有了自養(yǎng)營養(yǎng)。現(xiàn)代生物中的葉綠素、血紅素及各種細(xì)胞色素中均含有卟啉。 自養(yǎng)型細(xì)胞的出現(xiàn)改變了地球的面目（1）大氣中有了氧，不再是還原性環(huán)境。最早地球環(huán)境是還原性的；最早生物細(xì)胞的是異養(yǎng)的，直到有光合作用能力的細(xì)胞出現(xiàn)。（2）大氣上層有了臭氧層。臭氧層擋住短波紫外線的殺傷破壞力，使生物得以繁衍發(fā)展。 用團(tuán)聚體模擬光合作用的實(shí)驗(yàn) 原初光合作用可

23、能從鐵卟啉進(jìn)入原始細(xì)胞開始。光合作用的出現(xiàn)意味著一個飛躍： 異養(yǎng) 自養(yǎng) 團(tuán)聚體 蛋白質(zhì) 葉綠素 甲基紅，抗壞血酸抗壞血酸 葉綠素 甲基紅使甲基紅褪色H20 葉綠素 CO2 糖HO2光eeATPNADPHee 最初, 對于習(xí)慣于還原環(huán)境的所有厭氧生物來說, 氧是有毒氣體，氧的出現(xiàn)是“災(zāi)難性的大氣污染”。 結(jié)果，原初的厭氧生物被“驅(qū)趕”到極端環(huán)境中去。古細(xì)菌（archaeobacteria）：與真細(xì)菌同屬于原核生物界，但在結(jié)構(gòu)上與真細(xì)菌相差很大，反而與真核生物接近。（p59） 有氧呼吸的產(chǎn)生是生命進(jìn)化的一大飛躍（1）有氧呼吸極大地提高了生物從食物中獲取 能量的效率： 無氧分解（糖 酵 解） 有氧分

24、解1 mol 葡萄糖 3.2%能量 60能量 2個ATP 36個ATP（2）有氧呼吸生物的出現(xiàn)給生命世界帶來了第一次大繁榮：在渡過漫長的近 30 億年之后，氧在大氣中的積累，有氧呼吸生物的出現(xiàn)，給生命世界帶來第一次大繁榮，這時距今大約 5 億 年以前。 出現(xiàn)了多細(xì)胞生物 出現(xiàn)了動物 出現(xiàn)了植物最早動物出現(xiàn)最早真核細(xì)胞出現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌光合作用，大氣中 O2 積累 最早原核生物出現(xiàn)地球形成6. 真核細(xì)胞的起源 1970年，Lynn Margulis出版了真核細(xì)胞的起源一書，提出了真核細(xì)胞起源的內(nèi)共生學(xué)說。證據(jù): (p63)膜結(jié)構(gòu)。線粒體與細(xì)菌相似，葉綠體與藍(lán)細(xì)菌相似；線粒體、葉綠體的繁殖方式，它們都是半自主性的細(xì)胞器，象細(xì)菌一樣以二分裂方式進(jìn)行；真核生