生命起源與進(jìn)化：04生物的微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化

1、第四章生物的微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化群體遺傳Hardy Weinberg定律改變基因頻率的因素自然選擇的作用適應(yīng)宏觀進(jìn)化的型式物種絕滅微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化的關(guān)系一、微觀進(jìn)化的概念所謂微觀進(jìn)化、宏觀進(jìn)化，是相對(duì)于整個(gè)生物進(jìn)化史而言的，相對(duì)于數(shù)十億年的生物史，相對(duì)于現(xiàn)存和已經(jīng)滅絕的數(shù)千萬(wàn)物種而言，在某個(gè)特定的時(shí)間、特定的地域、特定的種群內(nèi)，通過(guò)自然選擇積累的微小變異，所導(dǎo)致的的進(jìn)化，可以稱為微觀進(jìn)化。從時(shí)間尺度上看，群體在世代過(guò)程中等位基因頻率的變化，是微觀進(jìn)化(microevolution)，即發(fā)生在物種內(nèi)的遺傳變化。宏觀進(jìn)化(macroevolution)指從現(xiàn)有物種中產(chǎn)生新物種的過(guò)程，是微進(jìn)化的擴(kuò)展

2、、累積的結(jié)果。微觀進(jìn)化研究的對(duì)象進(jìn)化的基本單位，不是生物個(gè)體，而是無(wú)性繁殖系和種群。也可以理解為無(wú)性種群和有性種群。生命只有一次，而進(jìn)化意味著新生命的誕生，因此單個(gè)個(gè)體是無(wú)所謂進(jìn)化的。種群(population)：指孟德爾群體，即因地理因素、環(huán)境因素的限制，被不同程度地分隔隔離地，能相互交配并繁育后代的個(gè)體的集合。一個(gè)最大的孟德爾群體就是一個(gè)物種。雜合基因：基因的雜合性在種群中非常普遍，雜合性可以保證種群的多樣性，這種多樣性可以保證環(huán)境的微小波動(dòng)不會(huì)成為種群的滅頂之災(zāi)。雜合基因位點(diǎn)所占比例植物17%無(wú)脊椎動(dòng)物13.4%脊椎動(dòng)物6.6%人類6.7%二、Hardy-Weinberg定律：在一個(gè)大的

3、隨機(jī)交配的群體內(nèi)，基因型頻率在沒(méi)有遷移、突變和選擇的理想條件下，世代相傳保持不變。由英國(guó)數(shù)學(xué)家Hardy，G. H和德國(guó)醫(yī)學(xué)家Weinberg，W于1908年提出。基因頻率的恒定：用數(shù)學(xué)方程式表示為： (p+q)2 =p2 +2pq+q2 =1 其中p代表一個(gè)等位基因的頻率，q代表另一個(gè)等位基因的頻率。三、改變基因頻率的因素 突變能產(chǎn)生新的等位基因，但改變基因頻率的速率很慢； 自然選擇是進(jìn)化的潛在動(dòng)力； 突變與選擇對(duì)常染色體上等位基因頻率的聯(lián)合效應(yīng)； 遷移造成群體間的基因流(gene flow)； 遺傳漂變對(duì)進(jìn)化平衡的不可預(yù)測(cè)效應(yīng)。突變能產(chǎn)生新的等位基因，但改變基因頻率的速率很慢 設(shè)初始頻率為

4、：a=q；A=1-q， 突變率：A正突變a（u）；a回復(fù)突變A（v） 每代中有（1-q）u的Aa qv的aA 當(dāng) qv，a的頻率增加 qv，A的頻率增加 處于平衡時(shí)： 在選擇作用下，基因頻率的改變適合度（fitness，w）：群體中一個(gè)個(gè)體相對(duì)于其他個(gè)體存活并傳遞其基因到下一代的能力。適合度具有兩個(gè)基本成分：存活力（viability）和生殖成功（reproductive success）。選擇系數(shù)(selection coefficient，s)：在選擇的作用下降低的適合度。自然選擇（natural selection）：自然界中逐漸淘汰適合度低的個(gè)體，選擇適合度高的個(gè)體作為下一代親本的過(guò)程

5、。1、選擇對(duì)純合隱性個(gè)體不利時(shí)基因頻率的改變 AA Aa aa 合計(jì) a頻率初始頻率 P2 2pq q2 1 q0適合度 1 1 1- s 選擇后頻率 P2 2pq q2(1-s) 1-sq2相對(duì)頻率 P 2 2pq q2(1-s) 1 q1=q(1-sq) 1-sq2 1-sq2 1-sq2 1-sq2a頻率的改變q1-q0=-sq2(1-q)/1-sq2 當(dāng)有害隱性基因純合致死時(shí)(世代數(shù))q0 qn s=1 s=0.50.99 0.50 1 110.50 0.10 8 200.10 0.01 90 1850.01 0.001 900 18050.001 0.0001 9000 18005

6、0.0001 0.00001 90000 不同s值下，有害隱性基因改變所需世代數(shù)q0qn世代數(shù)q0qnS=1(致死)0.50.10.010.990.50111565990.500.1082010210200.100.019018592492400.010.00190018059023902310.0010.000190001800590023900230當(dāng)純合隱性個(gè)體致死或不能生育時(shí)，隱性基因a的頻率q改變?nèi)缦拢簈1=q/(1+q0 )q2=q/(1+2q0 )q3=q/(1+3q0 )q4=q/(1+nq0 )n=1/qn1/q02、選擇對(duì)顯性個(gè)體不利時(shí)基因A頻率p的改變 AA Aa aa

7、合計(jì) A頻率初始頻率 P2 2pq q2 1 p0適合度 1-s 1-s 1 選擇后頻率 P2(1-s) 2pq(1-s) q2 1-sp(2-p)相對(duì)頻率 p2(1-s) 2pq(1-s) q 2 p - sp 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 選擇一代后p的改變: (p-sp)/(1-sp(2-p) - p = -sp(1-p)2/1-sp(2-p) 3、選擇對(duì)雜合個(gè)體有利時(shí)基因頻率的改變 AA Aa aa 合計(jì) 初始頻率 P2 2pq q2 1 適合度 1-s 1 1- t 選擇后頻率 P2(1-s) 2pq q2(1-t) 1-sp2-tq

8、2相對(duì)頻率 P2(1-s)/1-sp2-tq2 2pq /1-sp2-tq2 q2(1-t)/1-sp2-tq2 q的改變： pq(ps-qt)/1-sp2-tq2 4、遷移造成群體間的基因流（gene flow）設(shè)有一個(gè)大群體A，每代有部分（m）個(gè)體從B遷入，某一等位基因在A群體中的頻率為qo，B群體中為qm，則混合后的群體基因頻率為由于個(gè)體遷移造成基因頻率的改變Rh血型的一個(gè)等位基因R：非洲黑人q0=0.630美國(guó)白人Q0=0.028美國(guó)黑人q10=0.446計(jì)算200300年以來(lái)，每代黑人的群體中由白人導(dǎo)入的基因占黑人群體的比例。(1-m)10=(q10- Q) / (q0- Q) =(

9、0.446 -0.028) /( 0.630 - 0.028) m=0.036白人每代遷入基因比例0.0365、遺傳漂變對(duì)進(jìn)化平衡的不可預(yù)測(cè)效應(yīng)遺傳漂變（genetic drift）：在一個(gè)小種群內(nèi)，基因頻率由于偶然的機(jī)會(huì)（不是自然選擇的原因）而隨機(jī)增減的現(xiàn)象。即群體內(nèi)由于抽樣誤差造成的等位基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)。 建立者效應(yīng)（founder effect）：遺傳漂變的一種形式，指由帶有親代群體中部分等位基因的少數(shù)個(gè)體重新建立新的群體。King George III血友病 1 / 80,0001 / 8,000瓶頸效應(yīng) ：由于自然環(huán)境急劇的改變，使得群體中大部分個(gè)體死亡，僅存的少數(shù)個(gè)體僥幸逃生，繁

10、衍成新的群體。低頻率基因由于遺傳漂變，成為高頻率。東卡羅林群島 Pringelap人群，先天性失明占10。由于1780年颶風(fēng)，原人群大量死亡，遺留下帶有失明基因的個(gè)體比例很高，使得該群體的后代有病個(gè)體大幅度增加?；蝾l率改變。 AA Aa aa AA Aa aa 0.95 0.04 0.01 0.4 0.2 0.4四、自然選擇的類型穩(wěn)定性選擇單項(xiàng)性選擇分歧性選擇平衡性選擇穩(wěn)定性選擇(Stabilising selection):淘汰極端的變異，而保留中間類型。Favours mean over tailLoss of variationOne tail is favoured overthe

11、otherTrait is changing over time2. 單項(xiàng)性選擇(unilaterrlism selection):淘汰一極端的變異，而保留另一極端的變異。 西番蓮是熱帶藤本植物，展足蛾產(chǎn)卵于葉面，西番蓮的蜜腺象卵，起到保護(hù)葉子的作用TimeBill sizeEl Ninowet drysmall large seedsSelection favours the two tails over the meanThere are two forms3. 分歧性選擇(diversifying selection):極端的變異按不同的方式保留下來(lái)，而中間類型大為減少。Example:

12、 Lazuli buntingsShowy maleAverage maleDrabmaleattractedSneak in4. 平衡性選擇(balancing selection):保留多個(gè)不同的等位基因。這種選擇常導(dǎo)致群體中存在多種類型的個(gè)體，這種現(xiàn)象又被稱為多態(tài)現(xiàn)象(polymorphics)。選擇對(duì)雜合體有利的情況下，只要純合體不是致死的，群體總會(huì)保留三種基因型：AA、Aa、aaExample: Red blood cells - sickle cell diseaseHomozygot (normal cells): vulnerable to malariaHomozygote

13、(sickled cells): lethalHeterozygote: non-lethal & resistant to malaria(瘧疾)適合度本身是個(gè)相對(duì)的概念：Example: Swallowtail butterfly (Papillo dardanus)MalesToxic speciesOnly works if the cheats are rareSwallowtail females mimicthese toxic species without being toxic themselvesb. 適合度的大小依賴于基因頻率的情況。5. 自然選擇的意義:自然選擇是個(gè)創(chuàng)

14、造性的過(guò)程。隨著有利變異的積累和加強(qiáng)，生物從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從低級(jí)到高級(jí)發(fā)展。自然選擇是個(gè)決定性的過(guò)程。變異是隨機(jī)的，選擇是定向的。五、適應(yīng)生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能與其賴以生存的環(huán)境相適應(yīng)。包括結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)、功能與環(huán)境相適應(yīng)。1. 適應(yīng)形成的條件:變異是可以遺傳的；這種變異在選擇上有優(yōu)勢(shì)；環(huán)境的變化是定向的。2. 適應(yīng)的普遍性:（p157）植物動(dòng)物微生物3. 適應(yīng)的相對(duì)性:適應(yīng)是對(duì)一定環(huán)境條件的適應(yīng)，而不是適應(yīng)所有條件；適應(yīng)是暫時(shí)的，不是永久性的。六、宏觀進(jìn)化全面進(jìn)化 簡(jiǎn)單復(fù)雜、低級(jí)高級(jí)簡(jiǎn)化式進(jìn)化 又稱為退化，復(fù)雜的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu) （寄生的生物、不移動(dòng)的生物）特異進(jìn)化 因環(huán)境的不同，出現(xiàn)多方向的分化1、分歧不同環(huán)境，不同進(jìn)化方向2、輻射一個(gè)祖先進(jìn)化為多個(gè)新物種。3、平行已經(jīng)產(chǎn)生分歧，來(lái)自同一祖先的物種，以后又遇到相同的環(huán)境，最后產(chǎn)生了相同的適應(yīng)4、趨同親緣關(guān)系相當(dāng)疏遠(yuǎn)的物種，在相同的環(huán)境下，產(chǎn)生類似的結(jié)構(gòu)和功能 輻射平行趨同趨同七、宏觀進(jìn)化的型式漸變式間斷平衡式漸變與間斷并存1、漸變式新種主要通過(guò)線形進(jìn)化產(chǎn)生；新種只能通過(guò)漸進(jìn)的方式形成；適應(yīng)進(jìn)化是在自然選擇的作用下的線形進(jìn)化。2、間斷平衡式新種只能通過(guò)線形分支產(chǎn)生；新種只能以跳躍的方式形成；進(jìn)化是跳躍與停滯相間；適應(yīng)進(jìn)化只能發(fā)生在種的形成過(guò)程中。3、漸變與間斷并存八、